Моногамия у животных - Monogamy in animals

Эта статья о спаривании животных у нечеловеческих видов. О моногамии у людей см. моногамия.

Моногамные пары у животных относится к естественной истории системы спаривания в каком виде парная связь чтобы вырастить потомство. Обычно это связано неявно с сексуальная моногамия.[нужна цитата ]

Моногамное спаривание

Моногамия определяется как парная связь между двумя взрослыми животными одного вида, как правило, противоположного пола. Эта пара может проживать вместе в каком-то районе или территории в течение некоторого времени, а в некоторых случаях может совокупляться и воспроизводятся только друг с другом. Моногамия может быть краткосрочной, продолжительностью от одного до нескольких сезонов, или долгосрочной, продолжающейся много сезонов, а в крайних случаях - пожизненной. Моногамия может быть разделена на две категории: социальная моногамия и генетическая моногамия, которые могут возникать вместе в некоторой комбинации или полностью независимо друг от друга.[1] Например, у видов цихлид Variabilichromis moorii, моногамная пара будет ухаживать за яйцами и детенышами вместе, но не все яйца могут быть оплодотворены самцом, обеспечивающим уход.[2] Моногамия у млекопитающих встречается довольно редко, только у 3–9% этих видов.[3][4][5] Известно, что больший процент видов птиц имеет моногамные отношения (около 90%),[6] но большинство видов птиц практикуют социальную, но не генетическую моногамию, в отличие от того, что ранее предполагалось исследователями.[7] Моногамия довольно редко встречается у рыб и земноводных, но нередко встречается у некоторых избранных видов.[8][9][10]

Социальная моногамия

Социальная моногамия - это сожительство мужчины и женщины. Эти два человека могут сотрудничать в поисках ресурсов, таких как еда и жилье, и / или в уходе за молодыми.[1][11] Отцовская забота у моногамных видов обычно проявляется в вынашивании, кормлении, защите и социализации потомства.[3][12] При социальной моногамии не может быть ожидаемой сексуальной верности между мужчинами и женщинами.[1][13] Существование чисто социальной моногамии - это полигамная или полиандрическая социальная пара с дополнительная парная муфта.[14] Доказано, что социальная моногамия улучшает физическую форму у степных полевок. Было показано, что самки степной полевки живут дольше, когда спариваются с самцами в социальных моногамных отношениях. Это может быть связано с тем, что общий расход энергии мужчинами и женщинами снижает вклад каждого человека.[1] У большеротого окуня самки иногда демонстрируют рогоносец поведение, откладывая часть своих яиц в гнездо другой самки, таким образом «крадя» оплодотворения у других самок.[15] Сексуальные конфликты, которые, как предполагалось, возникают в результате социальной моногамии, включают неверность и родительский вклад. Предлагаемый конфликт выводится из гипотезы ориентированного на конфликт дифференциального распределения, которая утверждает, что существует компромисс между инвестициями и привлекательностью.[13]

Генетическая моногамия

Генетическая моногамия относится к системе спаривания, в которой проявляется верность связывающей пары.[1] Хотя отдельные пары могут быть генетически моногамными, ни один вид не был идентифицирован как полностью генетически моногамный.

У некоторых видов насаждена генетическая моногамия.[16] Самки полевок не показали разницы в плодовитости с генетической моногамией, но в некоторых случаях она может быть навязана самцами.[1] Охрана партнера - типичная тактика у моногамных особей.[13][15][17] Он присутствует у многих видов животных и иногда может выражаться самцами вместо родительской заботы. Это может быть по многим причинам, включая гарантию отцовства.[16][17]

Эволюция моногамии у животных

Хотя эволюция моногамии у животных не может быть установлена ​​в общих чертах, существует несколько теорий относительно того, как моногамия могла развиться.

Анизогамия

Анизогамия это форма полового размножения, которая включает слияние двух гамет неравного размера. У многих животных есть два пола: самец, у которого гамета мала, подвижна, обычно многочисленна и менее затратна в энергетическом отношении, и самка, у которой гамета больше, более энергетически дорогая, производится с меньшей скоростью. и в значительной степени неподвижен. Считается, что анизогамия произошла от изогамия, многократное слияние похожих гамет у многих разных видов.[18]

Внедрение анизогамии привело к тому, что самцы и самки стали использовать разные оптимальные стратегии спаривания.[14] Это связано с тем, что самцы могут улучшить свою физическую форму, спариваясь со многими самками, в то время как самки ограничены собственной плодовитостью. Поэтому самки, как правило, более избирательны в выборе партнера.[19] Предполагается, что моногамия ограничивает различия в приспособленности, поскольку самцы и самки спариваются парами.[15] Казалось бы, это бесполезно для мужчин, но не во всех случаях. Некоторые формы поведения и экологические проблемы могли привести к эволюции моногамии как актуальной стратегии брачных отношений. Доступность партнера и ресурсов, принуждение, помощь партнера и защита территории могут быть одними из наиболее распространенных факторов, влияющих на поведение животных.

Факультативная моногамия

Впервые представил Клейман,[3] факультативная моногамия возникает, когда женщины широко рассредоточены. Это может происходить либо из-за того, что самки одного вида склонны к одиночеству, либо из-за того, что распределение доступных ресурсов заставляет самок процветать, когда они разделены на отдельные территории. В этих случаях у одного самца меньше шансов найти несколько самок для спаривания. В таком случае для самца становится более выгодным оставаться с самкой, чем искать другую и рисковать (а) не найти другую самку и или (б) не иметь возможности отбиться от другого самца, чтобы он не мешал своему потомству. спариванием с самкой или через детоубийство. В этих ситуациях конкуренция между мужчинами снижается, а выбор женщин ограничен. Конечным результатом является то, что выбор партнера является более случайным, чем в более плотной популяции, что имеет ряд эффектов, включая ограничение диморфизма и половой отбор.[16][17]

При наличии ресурсов ограниченное спаривание с несколькими товарищами может быть труднее, потому что плотность особей снижается. Среда обитания не может поддерживать нескольких самцов, поэтому моногамия может быть более распространенной. Это связано с тем, что паре легче найти ресурсы, чем отдельному человеку. Аргумент в пользу доступности ресурсов был продемонстрирован для многих видов, но у некоторых видов, когда доступность ресурсов увеличивается, моногамия все еще очевидна.[14][16][17]

При увеличении доступности ресурсов самцы могут компенсировать ограничение своей физической формы несколькими способами. В случаях социальной моногамии мужчины могут компенсировать любое снижение физической формы с помощью дополнительная парная муфта. Экстра-парное спаривание относится к самцам и самкам, спаривающимся с несколькими самками, но только с одним потомством. Самец не может быть связан со всем потомством своего главного партнера, но некоторые потомки выращиваются в других выводках другими самцами и самками, тем самым компенсируя любые ограничения моногамии.[14] Мужчины - рогоносцы, но поскольку у них есть другие сексуальные партнеры женского пола, они изменяют рогоносцам других мужчин и повышают свою физическую форму. Самцы проявляют привычки родительской заботы, чтобы быть приемлемым партнером для самки. Любые мужчины, которые не проявляют родительской заботы, не будут приняты в качестве сексуального партнера для социально моногамных женщин в рамках принудительной схемы.[14]

Обязательная моногамия

Клейман также предложил вторую теорию. В облигатной моногамии движущей силой моногамии является большая потребность в отцовских инвестициях. Эта теория предполагает, что без заботы о двух родителях уровень пригодности потомства будет значительно снижен. Эта отцовская забота может быть равна, а может и не совпадать с материнской заботой.

Что касается отцовской заботы, некоторые исследователи утверждали, что детоубийство является истинной причиной моногамии.[20][21] Однако эта теория не получила особой поддержки, ее критиковали несколько авторов, включая Лукаса, Клаттона-Брока и Диксона.[22]

Исполнение

Моногамный брак также может быть вызван простым принуждением с помощью такой тактики, как охрана партнера.[13][15] У этих видов самцы будут препятствовать совокуплению других самцов с выбранной самкой или наоборот.[16] Самцы помогут отбиваться от других агрессивных самцов и оставить себе пару. Это наблюдается не у всех видов, например у некоторых приматов, у которых самка может быть более доминирующей, чем самец, и может не нуждаться в помощи, чтобы избежать нежелательного спаривания; Тем не менее, пара может получить пользу от некоторой формы помощи со стороны партнера, и поэтому моногамия может быть навязана, чтобы гарантировать помощь мужчин. Однако забота о двух родителях наблюдается не у всех моногамных видов, так что это не может быть единственной причиной принуждения женщин.[14]

Помощник товарища и защита территории

У видов, где охрана товарища не нужна, пара может защищать друг друга. Примером этого может служить дозорное поведение у видов птиц.[13] Главное преимущество дозорного поведения заключается в том, что многие тактики выживания улучшаются. Как уже говорилось, самец или самка будут действовать как дозорные и сигнализировать своему партнеру, если присутствует хищник. Это может привести к увеличению выживаемости, поиска пищи и инкубации яиц.[13]

У некоторых таксонов видов уход за потомством самцом встречается довольно редко. Это потому, что самцы могут улучшить свою физическую форму, ища нескольких партнеров.[16][23] Самки ограничены в приспособленности из-за своей плодовитости, поэтому многократные спаривания не влияют на их приспособленность в той же степени.[19] У самцов есть возможность найти себе пару раньше, чем у самок, если происходит внутреннее оплодотворение или самки проявляют большую часть заботы о потомстве.[23] Когда показано, что самцы заботятся как о потомстве, так и о самках, это называется заботой о двух родителях.

Двусторонняя забота может иметь место, когда вероятность выживания потомства без мужской заботы ниже. Эволюция этого ухода связана с появлением энергоемкого потомства.[16] Двусторонняя забота проявляется у многих видов птиц.[13] В этих случаях у самца больше шансов улучшить свою физическую форму, увидев, что его потомство живет достаточно долго, чтобы воспроизводить потомство. Если самец отсутствует в этих популяциях, выживаемость потомства резко снижается, и ухудшается физическая форма самца.[13][23] Без моногамии двухлетняя забота встречается реже, и вероятность детоубийство.[1] Детоубийство с моногамным соединением приведет к снижению приспособленности для социально моногамных мужчин и не наблюдается в значительной степени.[16]

Последствия моногамного спаривания

Считается, что моногамия как система спаривания у животных снижает уровень некоторых методов конкуренции до и после совокупления.[15][17][24] Из-за этого снижения конкуренции в некоторых случаях может быть снижена регуляция определенных морфологических характеристик. Это приведет к огромному разнообразию морфологических и физиологических различий, таких как половой диморфизм и качество спермы.

Половой диморфизм

Половой диморфизм означает различия самцов и самок одного и того же вида. Даже у животных, у которых морфологический половой диморфизм, по-видимому, отсутствует, диморфизм в гаметах все же присутствует. Самцы имеют меньшие гаметы, а самки - более крупные. Как только появляются два пола, диморфизм в структурах и размерах гамет может привести к дальнейшему диморфизму у вида.[25] Половой диморфизм часто возникает в результате эволюции в ответ на мужской мужской конкурс и женский выбор.[15] У полигамных видов отмечается половой диморфизм. Половой диморфизм обычно проявляется в аспектах морфологии половых сигналов. Самцы обычно демонстрируют эти диморфные черты, и они, как правило, помогают сигнализировать самкам или самцам о конкуренции.[17][26] Считается, что у моногамных видов сексуальные конфликты уменьшаются, и, как правило, половой диморфизм практически не отмечается, поскольку меньше украшений и доспехов. Это потому, что происходит ослабление полового отбора.[17] Это может иметь какое-то отношение к петле обратной связи, вызванной низкой плотностью населения. Если половой отбор будет слишком напряженным в популяции с низкой плотностью, популяция сократится. В последующих поколениях половой отбор будет становиться все менее и менее актуальным, поскольку спаривание становится более случайным.[17] Считается, что аналогичная петля обратной связи возникает в отношении качества спермы в генетически моногамных парах.

Качество спермы

Как только у вида возникает анизогамия из-за диморфизма гамет, возникает врожденный уровень конкуренции. Это можно было рассматривать как конкуренция спермы по крайней мере. Конкуренция сперматозоидов определяется как пост-совокупный способ полового отбора, который вызывает разнообразие сперматозоидов у разных видов.[24] Поскольку преобладающими типами спаривания становятся сперма и яйцеклетка, возрастает потребность в мужских гаметах. Это связано с тем, что будет большое количество неудачных сперматозоидов, что потребует определенных затрат энергии без пользы от отдельных сперматозоидов. Сперма в полигамных сексуальных контактах изменилась по размеру, скорости, структуре и количеству.[24] Эта конкуренция вызывает отбор по конкурентным чертам, которые могут быть до или после совокупления.[25] У видов, где загадочный женский выбор Это один из основных источников соревнований: женщины могут выбирать сперму среди различных мужчин-женихов.[24][27][28] Обычно отбирают сперму самого высокого качества.[24]

У генетически моногамных видов можно ожидать, что конкуренция сперматозоидов отсутствует или сильно ограничена иным образом. Среди сперматозоидов нескольких самцов не существует отбора сперматозоидов самого высокого качества, а совокупление происходит более случайно, чем в полигамных ситуациях. Следовательно, качество спермы у моногамных видов отличается более высокими вариациями, а у нескольких видов были отмечены сперматозоиды более низкого качества. Отсутствие конкуренции между сперматозоидами не способствует качеству спермы. Примером этого является евразийский снегирь, который демонстрирует ослабленный отбор и конкуренцию сперматозоидов. Сперма у этих самцов имеет более низкую скорость, чем у других близкородственных, но полигамных видов воробьиных птиц, и количество аномалий в структуре, длине и количестве сперматозоидов по сравнению с аналогичными семействами птиц увеличивается.[24]

Животные

В эволюция Брачные системы животных привлекли огромное внимание биологов. В этом разделе кратко рассматриваются три основных вывода об эволюции моногамии у животных.

Степень социальной моногамии у животных варьируется в зависимости от таксона: более 90% птиц участвуют в социальной моногамии, в то время как известно, что только 3–9% млекопитающих делают то же самое.[6][29][30]

Этот список не полный. Другие факторы также могут способствовать развитию социальной моногамии. Более того, разные наборы факторов могут объяснить эволюцию социальной моногамии у разных видов. Не существует универсального объяснения того, почему у разных видов возникли моногамные системы спаривания.

Половой диморфизм

Половой диморфизм относится к различиям в характеристиках тела между самками и самцами. Часто изучаемый тип полового диморфизма - это размер тела. Например, у млекопитающих у самцов тела обычно больше, чем у самок. В других отрядах, однако, самки имеют более крупное тело, чем самцы. Половой диморфизм размеров тела был связан с брачным поведением.[31][32][33][34]

В полигинный видов, самцы соревнуются за контроль над половым доступом к самкам. Крупные самцы имеют преимущество в конкуренции за доступ к самкам, и, следовательно, они передают свои гены большему числу потомков. В конечном итоге это приводит к большим различиям в размерах тела у самок и самцов. Полигинные самцы часто в 1,5–2 раза крупнее самок. С другой стороны, у моногамных видов самки и самцы имеют более равный доступ к партнерам, поэтому половой диморфизм в размерах тела практически отсутствует. С новой биологической точки зрения моногамия могла возникнуть в результате товарищ охраняет и занимается в результате сексуальный конфликт.[35]

Некоторые исследователи пытались вывести эволюцию систем спаривания человека на основании эволюции полового диморфизма. Несколько исследований сообщили о большом количестве полового диморфизма у Австралопитек, эволюционный предок человека, живший от 2 до 5 миллионов лет назад.[32][33][36][37]

Эти исследования повышают вероятность того, что Австралопитек имел полигамную систему спаривания. Затем половой диморфизм начал уменьшаться. Исследования показывают, что половой диморфизм достиг уровня современного человека примерно во времена человек прямоходящий 0,5–2 миллиона лет назад.[32][33][36][38] Эта линия рассуждений предполагает, что предки людей начали полигамную жизнь и начали переход к моногамии где-то между 0,5 и 2 миллионами лет назад.

Попытки сделать вывод об эволюции моногамии на основе полового диморфизма остаются спорными по трем причинам:

  • Остатки скелетов Австралопитек довольно фрагментарны. Это затрудняет определение пола окаменелостей. Иногда исследователи определяют пол окаменелостей по их размеру, что, конечно, может преувеличивать результаты полового диморфизма.
  • Недавние исследования с использованием новых методов измерения предполагают Австралопитек имели такой же половой диморфизм, как и современные люди.[39][40] Это поднимает вопросы о степени полового диморфизма у Австралопитек.
  • Люди, возможно, были частично уникальными в том смысле, что давление отбора на половой диморфизм могло быть связано с новыми нишами, в которые люди входили в то время, и тем, как это могло взаимодействовать с потенциальными ранними культурами и использованием инструментов. Если бы у этих ранних людей была дифференциация гендерных ролей, когда мужчины охотились, а женщины собирались, давление отбора в пользу увеличения размера могло быть неравномерно распределено между полами.
  • Даже если будущие исследования четко установят половой диморфизм у Австралопитек, другие исследования показали, что связь между половым диморфизмом и системой спаривания ненадежна.[31][32] У некоторых полигамных видов половой диморфизм практически отсутствует. Некоторые моногамные виды демонстрируют большой половой диморфизм.

Исследования полового диморфизма повышают вероятность того, что ранние предки человека были полигамными, а не моногамными. Но это направление исследований остается весьма спорным. Возможно, что ранние предки человека демонстрировали слабый половой диморфизм, и возможно, что половой диморфизм у ранних предков человека не имел никакого отношения к их системам спаривания.

Размер яичек

Шимпанзе
Мужской и женский горилла

Относительные размеры самцов яички часто отражают брачные системы.[41][42][43][44] У видов с беспорядочной системой спаривания, когда многие самцы спариваются со многими самками, семенники, как правило, относительно большие. Похоже, это результат конкуренции спермы. Самцы с большими семенниками производят больше спермы и, таким образом, получают преимущество при оплодотворении самок. У полигинных видов, где один самец контролирует сексуальный доступ к самкам, семенники, как правило, маленькие. Один мужчина защищает исключительный сексуальный доступ к группе женщин и тем самым устраняет конкуренцию сперматозоидов.

Исследования приматы поддерживать связь между размером яичек и системой спаривания.[43][44][45][устаревший источник ] Шимпанзе, которые имеют беспорядочную систему спаривания, имеют большие семенники по сравнению с другими приматами. Гориллы, у которых есть полигинная система спаривания, семенники меньше, чем у других приматов. Люди, которые имеют социально моногамная система спаривания, имеют яички среднего размера.[нужна цитата ] Умеренное количество половой немоногамии у людей может привести к конкуренции сперматозоидов от низкого до умеренного.[нужна цитата ]

Моногамия как лучший ответ

У видов, детеныши которых особенно уязвимы и могут пользоваться защитой обоих родителей, моногамия может быть оптимальной стратегией. Моногамия также имеет место, когда население невелико и рассредоточено. Это не способствует полигамному поведению, поскольку самец будет тратить гораздо больше времени на поиски другого партнера. Моногамное поведение позволяет мужчине постоянно иметь партнера, не тратя энергию на поиски других самок. Более того, существует очевидная связь между временем, которое самец тратит на свое потомство, и их моногамным поведением. Самец, который обязан заботиться о потомстве для обеспечения его выживания, с гораздо большей вероятностью будет демонстрировать моногамное поведение, чем тот, который этого не делает.

Однако факторы отбора в пользу различных стратегий спаривания для разных видов животных могут потенциально влиять на большое количество факторов на протяжении жизненного цикла этого животного. Например, у многих видов медведей самка часто отгоняет самца вскоре после спаривания, а позже будет охранять своих детенышей от него. Считается, что это может быть связано с тем, что слишком большое количество медведей рядом друг с другом может истощить пищу, доступную для относительно небольших, но растущих детенышей. Моногамия может быть социальной, но редко генетической.[нужна цитата ] Например, у видов цихлид Variabilichromis moorii, моногамная пара будет заботиться о своих яйцах и молодняке, но не все яйца оплодотворяются одним и тем же самцом.[46] Тьерри Лоде[47] утверждал, что моногамия должна быть результатом конфликта интересов между полами, называемыми сексуальный конфликт.

Моногамные виды

Есть виды, которые с большим успехом приняли моногамию. Например, самец степная полевка спаривается исключительно с первой самкой, с которой он когда-либо спаривается. Полевка чрезвычайно лояльна и даже нападет на других самок, которые могут к нему подойти. Этот тип поведения был связан с гормоном вазопрессин. Этот гормон выделяется, когда самец спаривается и заботится о детенышах. Благодаря положительному эффекту этого гормона, мужчины испытывают положительные эмоции, когда они поддерживают моногамные отношения. Для дальнейшей проверки этой теории рецепторы, контролирующие вазопрессин, были помещены в другой вид полевок, который ведет беспорядочные половые связи. После этого добавления изначально неверные полевки стали моногамными со своим избранным партнером. Эти же самые рецепторы можно найти в человеческом мозге, и было обнаружено, что они различаются на индивидуальном уровне, что может объяснить, почему некоторые мужчины-мужчины склонны быть более лояльными, чем другие.[48][49][50]

Черные грифы оставайтесь вместе, так как обоим родителям выгоднее заботиться о детях. Они по очереди насиживают яйца, а затем кормят птенцов. Черные стервятники также нападают на других стервятников, которые участвуют в дополнительное парное совокупление, это попытка усилить моногамию и уменьшить беспорядочные половые связи.[нужна цитата ] По аналогии, императорские пингвины также оставайтесь вместе, чтобы заботиться о своих детях. Это связано с суровостью антарктической погоды, хищниками и нехваткой пищи. Один родитель будет защищать птенца, а другой находит еду. Однако эти пингвины остаются моногамными только до тех пор, пока птенец не сможет уйти самостоятельно. После того, как цыпленок больше не нуждается в их уходе, примерно 85% родителей расстаются и обычно находят нового партнера каждый сезон размножения.

Птицы-носороги - это социально моногамный вид птиц, у которых обычно бывает только один помощник на протяжении всей жизни, как и у степной полевки. Самка на два месяца закрывается в дупле гнезда, запечатанном заглушкой. В это время она откладывает яйца, и ее партнерша будет заботиться о ней. Самцы готовы работать, чтобы прокормить себя, свою половинку и свое потомство, чтобы выжить; однако, в отличие от императорского пингвина, птицы-носороги не каждый сезон находят новых партнеров.[51]

Относительно редко можно встретить моногамные отношения у рыб, земноводных и рептилий; Тем не менее красноспинная саламандра а также очиститель Карибского моря бычок практикуйте также моногамию. Однако было обнаружено, что самец Карибского бычка-чистильщика внезапно отделился от самки, оставив ее брошенной. В исследовании, проведенном Университетом штата Орегон, было обнаружено, что эта рыба практикует не истинную моногамию, а серийную моногамию. По сути, это означает, что бычок будет иметь несколько моногамных отношений на протяжении всей своей жизни, но только в одних отношениях за раз.[52] Красноспинная саламандра проявляла признаки социальной моногамии, которая заключается в том, что животные образуют пары для спаривания и воспитания потомства, но все же будут участвовать в дополнительном спаривании пар с различными самцами или самками, чтобы повысить свою биологическую пригодность. Это относительно новая концепция у саламандр, и она нечасто встречается - это также вызывает беспокойство, поскольку акт моногамии может препятствовать репродуктивной способности и биологическому успеху саламандр. Однако исследование, проведенное в сотрудничестве с Университетом Луизианы, Лафайет и Университетом Вирджинии, показало, что саламандры не сдерживаются этой моногамией, если они демонстрируют альтернативные стратегии с другими партнерами.[53]

Ночные обезьяны азары - еще один вид, который оказался моногамным. В 18-летнем исследовании, проведенном Университетом Пенсильвании, эти обезьяны оказались полностью моногамными, не демонстрируя генетической или визуальной информации, которая могла бы привести к предположению, что происходит дополнительное парное совокупление. Это объяснило вопрос, почему самец совы-обезьяны тратил столько времени на защиту и воспитание собственного потомства. Поскольку моногамию часто называют «помещением всех яиц в одну корзину», самец хочет обеспечить выживание своих детенышей и, таким образом, передачу своих генов.[54]

Другие моногамные виды включают волки,[55] выдры, несколько копытных животных, некоторые летучие мыши, некоторые виды лиса, а Евразийский бобр. Этот бобр особенно интересен, поскольку он практикует моногамию при повторном появлении в определенных частях Европы; однако его Американский аналог совсем не моногамен и часто ведет распущенные половые связи. Эти два вида очень похожи по экологии, но американские бобры, как правило, менее агрессивны, чем европейские. В этом случае нехватка популяции европейских бобров могла привести к его моногамному поведению; кроме того, он снижает риск передачи паразитов, который коррелирует с биологической пригодностью. Моногамия оказывается очень эффективной для этого бобра, поскольку их популяция растет.[56]

Смотрите также

Темы моногамии

Темы эволюции

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм Офир, Александр Г., Фелпс, Стивен М., Сорин, Анна Бесс и О. Вольф, Дж. (2008). Социальная, но не генетическая моногамия связана с большим успехом в размножении степных полевок.
  2. ^ Sefc, Kristina M .; Маттерсдорфер, Карин; Штурбауэр, Кристиан; Кобльмюллер, Стефан (2008). «Высокая частота множественного отцовства в выводках социально моногамной рыбы-цихлиды с защитой двуподительского гнезда». Молекулярная экология. 17 (10): 2531–2543. Дои:10.1111 / j.1365-294x.2008.03763.x. PMID  18430146. S2CID  45766526.
  3. ^ а б c Клейман, Д. (1977). «Моногамия у млекопитающих» (PDF). Ежеквартальный обзор биологии. 52 (1): 39–69. Дои:10.1086/409721. PMID  857268. S2CID  25675086.
  4. ^ Лукас, Д; Клаттон-Брок, Т. (2013). «Эволюция социальной моногамии у млекопитающих» (PDF). Наука. 341 (6145): 526–530. Bibcode:2013Наука ... 341..526Л. Дои:10.1126 / science.1238677. PMID  23896459. S2CID  13965568.
  5. ^ «Эксперт: Моногамия среди животных встречается довольно редко». Наука в Польше. Получено 2018-09-29.
  6. ^ а б Недостаток, D (1968). «Экологические приспособления для разведения птиц». Наука. 163: 1185–1187.
  7. ^ Черный, Джеффри (1996). Партнерство в птицах: исследование моногамии. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. п. 323.
  8. ^ Барлоу, GW (1984). «Образцы моногамии костистых рыб». Archiv für Fischereiwissenschaf. 35: 75–123.
  9. ^ Whitman, E; Кот, I (2004). «Моногамия у морских рыб». Обзор биологии. 79 (2): 351–375. Дои:10.1017 / S1464793103006304. PMID  15191228. S2CID  22149575.
  10. ^ Браун, Дж; Моралес, V; Саммерс, К. (2010). «Ключевая экологическая черта стимулировала эволюцию двупородной заботы и моногамии у амфибии» (PDF). Американский натуралист. 175 (4): 436–446. Дои:10.1086/650727. PMID  20180700. S2CID  20270737.
  11. ^ Уинслоу, J.T .; Hastings, N; Carter, C.S .; Harbaugh, C.R .; Инсел, Т. (1993). «Роль центрального вазопрессина в парном соединении у моногамных степных полевок». Природа. 365 (6446): 545–548. Bibcode:1993 Натур.365..545 Вт. Дои:10.1038 / 365545a0. PMID  8413608. S2CID  4333114.
  12. ^ Сыруцкова, А (2015). «Генетические взаимоотношения внутри колоний предполагают генетическую моногамию у евразийского бобра (Castor fiber)». Исследование млекопитающих. 60 (2): 137–147. CiteSeerX  10.1.1.720.8645. Дои:10.1007 / s13364-015-0219-z. S2CID  1029457.
  13. ^ а б c d е ж грамм час Mainwaring, M.C .; Гриффит, С. С. (2013). «Забота о партнере: дозорное поведение у социально моногамной птицы». PeerJ. 1: e83. Дои:10.7717 / peerj.83. ЧВК  3678116. PMID  23761856.
  14. ^ а б c d е ж Сундин, Жозефин. Эволюция систем спаривания животных. Отделение экологии животных Центра эволюционной биологии Упсальского университета, 2009 г.
  15. ^ а б c d е ж Dewoody, J. A .; Флетчер, Д. Э .; Wilkins, S.D .; Nelson, W. S .; Ависе, Дж. К. (2000). «Генетическая моногамия и забота о двух родителях у рыбы, извлекающей из внешнего оплодотворения, большеротого окуня (Micropterus salmoides)». Труды: Биологические науки.. 267 (1460): 2431–2437. Дои:10.1098 / rspb.2000.1302. ЧВК  1690830. PMID  11133034.
  16. ^ а б c d е ж грамм час Schacht, R .; Белл, А. В. (2016). «Эволюция моногамии в ответ на дефицит партнеров». Научные отчеты. 6: 32472. Bibcode:2016НатСР ... 632472С. Дои:10.1038 / srep32472. ЧВК  5013280. PMID  27600189.
  17. ^ а б c d е ж грамм час Kokko, H .; Ранкин, Д. Дж. (2006). «Одинокие сердца или секс в городе? Эффекты зависимости от плотности в брачных системах». Философские труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки. 361 (1466): 319–34. Дои:10.1098 / rstb.2005.1784. ЧВК  1569612. PMID  16612890.
  18. ^ Lehtonen, J .; Паркер, Г.А. (2014). «Конкуренция гамет, ограничение гамет и эволюция двух полов». Молекулярная репродукция человека. 20 (12): 1161–8. Дои:10,1093 / моль / час / gau068. PMID  25323972.
  19. ^ а б Avise, J. C., Liu, J.-X., & Avise1, J. C. (2010). Множественные спаривания и их связь с альтернативными способами вынашивания беременных самцов и беременных самок рыб. Источник: Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки, 107(44), 18915–18920. https://www.jstor.org/stable/25748596
  20. ^ Opie, C; Аткинсон, Q.D .; Dunbar, R.I.M .; Шульц, С. (2013). «Детоубийство мужского пола приводит к социальной моногамии у приматов» (PDF). Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 110 (33): 133328–13332. Bibcode:2013PNAS..11013328O. Дои:10.1073 / pnas.1307903110. ЧВК  3746880. PMID  23898180.
  21. ^ Паломбит, Р.А. (1999). «Детоубийство и эволюция парных связей у нечеловеческих приматов» (PDF). Эволюционная антропология. 7 (4): 117–129. Дои:10.1002 / (SICI) 1520-6505 (1999) 7: 4 <117 :: AID-EVAN2> 3.0.CO; 2-O. Архивировано из оригинал (PDF) на 2018-03-05. Получено 2019-01-01.
  22. ^ Диксон, А.Ф. (2013). "Детоубийство мужского пола и моногамия приматов". Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 110 (51): E4936 – E4937. Bibcode:2013PNAS..110E4937D. Дои:10.1073 / pnas.1318645110. ЧВК  3870755. PMID  24309380.
  23. ^ а б c Gubernick, D. J .; Тефери, Т. (2000). «Адаптивное значение родительской заботы самца у моногамного млекопитающего». Труды Лондонского королевского общества. Серия B: Биологические науки. 267 (1439): 147–150. Дои:10.1098 / rspb.2000.0979. ЧВК  1690505. PMID  10687819.
  24. ^ а б c d е ж van der Horst, G .; Мари, Л. (2014). «Форма и функция сперматозоидов при отсутствии конкуренции сперматозоидов». Молекулярное воспроизводство и развитие. 81 (3): 204–216. Дои:10.1002 / мрд.22277. PMID  24273026. S2CID  43821455.
  25. ^ а б Lehtonen, J .; Kokko, H .; Паркер, Г. А. (2016). «Что изогамные организмы учат нас о сексе и двух полах?». Философские труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки. 371 (1706): 1706. Дои:10.1098 / rstb.2015.0532. ЧВК  5031617. PMID  27619696.
  26. ^ Seddon, N .; Botero, C.A .; Tobias, J. A .; Dunn, P.O .; MacGregor, H.E.A .; Рубинштейн, Д. Р .; Сафран, Р. Дж. (2013). «Половой отбор ускоряет эволюцию сигналов во время видообразования у птиц». Труды Лондонского королевского общества B: биологические науки. 280 (1766): 20131065. Дои:10.1098 / rspb.2013.1065. ЧВК  3730587. PMID  23864596.
  27. ^ Løvlie, H .; Gillingham, M.A .; Worley, K .; Пиццари, Т .; Ричардсон, Д. С. (2013). «Загадочный женский выбор в пользу сперматозоидов от мужчин с большим комплексом гистосовместимости - несходных». Труды Лондонского королевского общества B: биологические науки. 280 (1769): 20131296. Дои:10.1098 / rspb.2013.1296. ЧВК  3768299. PMID  24004935.
  28. ^ Albo, M. J .; Bilde, T .; Уль, Г. (2013). «Хранение спермы опосредовано загадочным выбором женщины для брачных подарков». Труды Лондонского королевского общества B: биологические науки. 280 (1772): 20131735. Дои:10.1098 / rspb.2013.1735. ЧВК  3813325. PMID  24266042.
  29. ^ Райхард, У. (2002). «Моногамия - изменчивые отношения» (PDF). Макс Планк Исследования. 3: 62–7. Получено 24 апреля 2013.
  30. ^ Бараш, Д. И Липтон, Дж. Э. (2001). Миф о моногамии. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: W.H. Фримен и компания.
  31. ^ а б Оуэнс, И.П.Ф. И Хартли, И. (1998). "Половой диморфизм у птиц: почему существует так много разных форм диморфизма? " Труды Лондонского королевского общества В, 265, 397-407.
  32. ^ а б c d Frayer, D.W .; Вольпофф, М. (1985). «Половой диморфизм». Ежегодный обзор антропологии. 14: 429–473. Дои:10.1146 / annurev.anthro.14.1.429.
  33. ^ а б c Гири, округ Колумбия; Флинн, М. (2001). «Эволюция родительского поведения человека и человеческой семьи». Воспитание: наука и практика. 1 (1–2): 5–61. CiteSeerX  10.1.1.333.989. Дои:10.1080/15295192.2001.9681209. S2CID  15440367.
  34. ^ Dunn, P.O .; Whittingham, L.A .; Питчер, Т. (2001). «Системы спаривания, конкуренция сперматозоидов и эволюция полового диморфизма у птиц». Эволюция. 55 (1): 161–175. Дои:10.1554 / 0014-3820 (2001) 055 [0161: msscat] 2.0.co; 2. PMID  11263736.
  35. ^ T Lodé «la guerre des sexes chez les animaux» Редакторы O Jacob, Париж, 2006 г., ISBN  2-7381-1901-8
  36. ^ а б Флинн, М. И Уорд, C.V. (2004). "Онтогенез и эволюция социального ребенка ". В: Истоки социального разума: эволюционная психология и развитие ребенка, Б. Эллис и Д. Бьорклунд (ред.), Глава 2, стр. 19–44. Лондон: Гилфорд Пресс.
  37. ^ Lockwood, CA; Richmond, B.G .; Jungers, W.L .; Kimbel, W.H. (1996). «Процедуры рандомизации и половой диморфизм у Australopithecus afarensis». Журнал эволюции человека. 31 (6): 537–548. Дои:10.1006 / jhev.1996.0078.
  38. ^ Arsuaga, J.L .; Карретеро, J.M .; Lorenzo, C .; Gracia, A .; Мартинес, И .; де Кастро, Бермудес; Карбонелл, Э. (1997). «Изменение размера у людей среднего плейстоцена». Наука. 277 (5329): 1086–1088. Дои:10.1126 / science.277.5329.1086. PMID  9262474.
  39. ^ Reno, P.L .; Meindl, R.S .; McCollum, M.A .; Лавджой, C.O. (2003). «Половой диморфизм у Australopithecus afarensis был подобен таковому у современных людей». Труды Национальной академии наук. 100 (16): 9404–9409. Bibcode:2003ПНАС..100.9404Р. Дои:10.1073 / pnas.1133180100. ЧВК  170931. PMID  12878734.
  40. ^ Ларсен, К.С. (2003). «Равенство полов в эволюции человека? Половой диморфизм ранних гоминидов и его последствия для систем спаривания и социального поведения». Труды Национальной академии наук. 100 (16): 9103–9104. Bibcode:2003ПНАС..100.9103Л. Дои:10.1073 / pnas.1633678100. ЧВК  170877. PMID  12886010.
  41. ^ Pitcher, T.E .; Dunn, P.O .; Уиттингем, Л.А. (2005). «Конкуренция спермы и эволюция размера семенников у птиц». Журнал эволюционной биологии. 18 (3): 557–567. Дои:10.1111 / j.1420-9101.2004.00874.x. PMID  15842485. S2CID  18331398.
  42. ^ Simmons, L.W .; Фирман, R.E.C .; Rhodes, G .; Петерс, М. (2004). «Конкуренция сперматозоидов человека: размер семенников, выработка сперматозоидов и частота внепарных спариваний». Поведение животных. 68 (2): 297–302. Дои:10.1016 / j.anbehav.2003.11.013. S2CID  52483925.
  43. ^ а б Диксон, А .; Андерсон, М. (2001). «Половой отбор и сравнительная анатомия воспроизводства обезьян, обезьян и людей». Ежегодный обзор сексуальных исследований. 12: 121–144. Дои:10.1080/10532528.2001.10559796 (неактивно 09.11.2020). PMID  12666739.CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на ноябрь 2020 г. (связь)
  44. ^ а б Harcourt, A.H .; Harvey, P.H .; Larson, S.G .; Шорт, Р.В. (1981). «Вес семенников, масса тела и система размножения у приматов». Природа. 293 (5827): 55–57. Bibcode:1981Натура 293 ... 55H. Дои:10.1038 / 293055a0. PMID  7266658. S2CID  22902112.
  45. ^ Т. Р. Биркхед (2000), Беспорядочные половые связи: эволюционная история конкуренции сперматозоидов. Издательство Гарвардского университета, Кембридж, Массачусетс.
  46. ^ Sefc, Kristina M .; Карин Маттерсдорфер; Кристиан Штурмауэр; Стефан Коблмюллер (2008). «Высокая частота множественного отцовства в выводках социально моногамной рыбы-цихлиды с защитой двуподительского гнезда». Молекулярная экология. 17 (10): 2531–2543. Дои:10.1111 / j.1365-294x.2008.03763.x. PMID  18430146. S2CID  45766526.
  47. ^ Тьерри Лоде "La Guerre des sexes chez les animaux" Eds O Jacob, Париж, 2006 г.
  48. ^ «Влечение к животным: многочисленные формы моногамии в животном мире | NSF - Национальный научный фонд».
  49. ^ Алкок, Дж. (2009). Поведение животных: эволюционный подход (9-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates.
  50. ^ Офир, А.Г .; Phelps, S.M .; Сорин, А.Б .; Вольф, Дж. О. (2008). «Социальная, но не генетическая моногамия связана с большим успехом размножения степных полевок» (PDF). Поведение животных. 75 (3): 1143–1154. Дои:10.1016 / j.anbehav.2007.09.022. S2CID  18809169.
  51. ^ Stanback, M .; Ричардсон, Д. С .; Boix-Hinzen, C .; Мендельсон, Дж. (2002). «Обычные статьи: Генетическая моногамия птицы-носорога Монтейро, Tockus monteiri». Поведение животных. 63 (4): 787–793. Дои:10.1006 / anbe.2001.1975. S2CID  53203143.
  52. ^ Harding, J. A .; Almany, G. R .; Houck, L.D .; Хиксон, М.А. (2003). «Обычные статьи: экспериментальный анализ моногамии у бычка-чистильщика Карибского моря, Gobiosoma evelynae». Поведение животных. 65 (5): 865–874. Дои:10.1006 / anbe.2003.2144. S2CID  54266190.
  53. ^ Gillette, J. R .; Jaeger, R.G .; Петерсон, М. Г. (2000). «Обычная статья: Социальная моногамия в территориальной саламандре». Поведение животных. 59 (6): 1241–1250. Дои:10.1006 / anbe.2000.1437. PMID  10877904. S2CID  29597055.
  54. ^ Гек, М .; Fernandez-Duque, E .; Babb, P .; Шурр, Т. (2014). "Корреляты генетической моногамии у социально моногамных млекопитающих: выводы, сделанные на примере совообразных обезьян Азары". Труды Королевского общества B. 281 (1782): 20140195. Дои:10.1098 / rspb.2014.0195. ЧВК  3973279. PMID  24648230.
  55. ^ Asa, Cheryl S .; Вальдеспино, Каролина (1998). «Репродуктивная биология собак: интеграция ближайших механизмов и основных причин» (PDF). Американский зоолог. 38 (1): 251–259. Дои:10.1093 / icb / 38.1.251.
  56. ^ Herr, J .; Розелл, Ф. (2004). «Использование пространства и моделей движения у моногамных взрослых евразийских бобров». Журнал зоологии. 262 (3): 257–264. CiteSeerX  10.1.1.588.2907. Дои:10.1017 / s0952836903004606.

Библиография