Экстра-парное совокупление - Extra-pair copulation

Экстра-парное совокупление (EPC) это беспорядочный вязка поведение в моногамный разновидность. Моногамия - это практика иметь только одного сексуального партнера одновременно, формировать долгосрочные узы и объединять усилия для совместного воспитания потомства; Спаривание вне этой пары - это копуляция экстра-пары.[1] В животном мире совокупление экстра-пар является обычным явлением. моногамный видов, и лишь очень немногие парный виды считаются исключительно половыми моногамный. EPC в животном мире в основном изучается на птицах и млекопитающих.[2][3][4] Возможные преимущества EPC можно исследовать на животных, не относящихся к человеку, таких как птицы.[5]

У мужчин предлагается ряд теорий, объясняющих экстра-парные совокупления. Одна из таких гипотез заключается в том, что самцы максимально репродуктивный успех совокупляясь с максимально возможным количеством женщин вне парных отношений, потому что их родительский вклад ниже, что означает, что они могут совокупляться и оставить самку с минимальным риском для себя. С другой стороны, самки должны вкладывать гораздо больше в свое потомство; совокупления дополнительных пар обходятся дороже, потому что они подвергают риску ресурсы, которые их партнер может предложить, совокупляясь вне отношений.[1] Несмотря на это, самки ищут лишних парных совокуплений,[6] и из-за риска все больше обсуждается эволюционная польза для женщин.

У мужчин

Спаривание вне пары у мужчин объясняется частично родительским вкладом.[7] Исследования показали[7] что совокупление представляет больший риск для будущих инвестиций для женщин, поскольку они могут забеременеть и, следовательно, требуют больших родительских вложений период беременности, а затем дальнейшее выращивание потомства. Напротив, мужчины способны совокупляться, а затем отказываться от своего партнера, поскольку для них нет риска беременности, а это означает, что существует меньший риск родительских вложений в любое возможное потомство.[8] Было высказано предположение, что[9] из-за таких низких родительских вложений мужчины эволюционно адаптируются к совокуплению с максимально возможным количеством женщин, поскольку это позволит им распространять свои гены с небольшим риском будущих инвестиций. Следовательно, это может привести к большему количеству внепарных совокуплений у мужчин, поскольку они могут совокупляться с другими женщинами без последствий, связанных с необходимостью выкармливать новое потомство.[10]

Различные факторы могут увеличить вероятность EPC у мужчин. Во-первых, мужчины с низким уровнем колеблющаяся асимметрия с большей вероятностью будут иметь EPC.[11] Это может быть связано с тем фактом, что сигналы низкой флуктуирующей асимметрии предполагают, что у самцов есть «хорошие гены», что увеличивает вероятность совокупления самок с ними, так как это усилит гены их потомства, даже если они не ожидают долгосрочного приверженность со стороны мужчины.[11] Психосоциальный стресс в раннем возрасте, включая такие формы поведения, как физическое насилие и злоупотребление психоактивными веществами, может предсказать EPC в более позднем возрасте.[12] Это объясняется теорией истории жизни, которая утверждает, что люди, выросшие в среде с ограниченными ресурсами и низкой продолжительностью жизни, с большей вероятностью будут проявлять репродуктивное поведение в более раннем возрасте, чтобы обеспечить распространение их гены.[13] Считается, что особи, выращенные в таких условиях, имеют короткую историю жизни. Что касается теории истории жизни, эти открытия были объяснены предположением, что мужчины, которые пережили психосоциальный стресс в раннем возрасте, имеют короткую историю жизни, что делает их более склонными к попыткам воспроизвести как можно больше, участвуя в EPC, чтобы избежать исчезновения генов.[12]

Однако мужчины также могут отказаться от EPC по нескольким причинам. Одна из причин может заключаться в том, что долгосрочные моногамные отношения могут помочь сформировать среду, которая будет способствовать успешному выращиванию потомства, поскольку самец присутствует, чтобы помочь им вырастить, что приводит к увеличению вероятности того, что гены самца доживут до следующего поколения.[14] Вторая причина, по которой мужчины могут избегать EPC, заключается в том, что это может быть дорого для них; их EPC может быть обнаружен, что приведет к разрыву долгосрочных отношений с партнером и, в некоторых случаях, может привести к нападению или даже убийству партнера.[12] Мужчины также могут избегать EPC, чтобы свести к минимуму риск подвергнуть себя повышенной возможности передачи ЗППП, что может быть обычным для EPC. Партнеры в EPC могут быть неразборчивыми в связях, что приводит к более высокому статистическому шансу и вероятности заражения венерическими заболеваниями; это позволило бы снизить уровень передачи ЗППП среди исключительно моногамных сексуально активных пар. Супружеские убийства чаще совершаются мужчинами, а не женщинами, что может сделать последствия EPC более актуальными для женщин.[15]

У женщин

С эволюционной точки зрения, из-за продолжительной беременности и воспитания детей самки должны инвестировать в свое потомство намного больше, чем самцы, а у ребенка больше шансов на выживание и развитие, если в воспитании детей участвуют два родителя.[16] Следовательно, дополнительные пары обходятся женщинам дороже, потому что они подвергают риску поддержку и ресурсы, которые их партнер может предложить, совокупляясь вне отношений.[1] Также существует повышенный риск инфекции, передающиеся половым путем[1] что предлагается в качестве возможной эволюционной причины перехода от полигамных к моногамным отношениям у людей.[17] Несмотря на это, самки стремятся к спариванию с дополнительными парами, и некоторые исследования показали, что уровень женского неверность равны мужским, хотя эти свидетельства неоднозначны.[18] Из-за повышенного риска существует большая путаница относительно эволюционных преимуществ экстра-парного совокупления для самок.

Наиболее распространенная теория заключается в том, что женщины вступают в брак вне моногамных отношений, чтобы получить лучший генетический материал для своего потомства. Самка, состоящая в отношениях с мужчиной с «худшим генетическим качеством», может попытаться улучшить приспособленность своих детей и, следовательно, продолжить свои собственные гены, участвуя в дополнительном спаривании с самцами более высокого качества.[16] Вторая теория заключается в том, что женщина будет участвовать в дополнительных парах, чтобы искать дополнительные ресурсы для себя или своего потомства.[1] Это основано на наблюдениях из животного мира, в которых самки могут совокупляться вне своих парных отношений с соседями, чтобы получить дополнительную защиту, еду или материалы для гнездования. Ну наконец то, эволюционные психологи предположили, что копуляция экстра-пар является косвенным результатом отбор на самцов. В аллели у самцов, которые способствуют копуляции экстра-пар как эволюционную стратегию увеличения репродуктивный успех разделяется между полами, что приводит к выражению этого поведения у женщин.[6]

Есть также социальные факторы, влияющие на совокупление дополнительных пар. Было обнаружено, что как мужчины, так и женщины проявляют больше сексуального поведения за пределами моногамных отношений, когда испытывают сексуальную неудовлетворенность в отношениях,[18] хотя неясно, как это связано с эволюционной теорией. Опросы выявили культурные различия в отношении к неверности, хотя относительно стабильно, что отношение женщин к неверности менее благоприятно, чем отношение мужчин.[19]

У животных

Помимо людей, EPC был обнаружен у многих других социально моногамных видов.[2][3][4][20][21][22][23][24][25][26][27] Когда EPC происходит у животных, которые демонстрируют устойчивые социальные связи между самкой и самцом, это может привести к отцовству экстра-пары (EPP), при котором самка воспроизводится с самцом дополнительной пары и, следовательно, производит EPO (потомство дополнительной пары).[28]

Из-за очевидных преимуществ репродуктивного успеха для мужчин,[28] раньше считалось, что ЭПК контролируют исключительно мужчины.[5] Однако теперь известно, что женщины также ищут EPC в некоторых ситуациях.[5]

У птиц

Пара зебровые зяблики: Королевство птиц, Ниагарский водопад, Онтарио, Канада

У птиц распространено экстра-парное совокупление.[29] Например, зебровые зяблики, несмотря на то что социально моногамный, не сексуально моногамный и, следовательно, участвуют в дополнительной паре ухаживание и попытки совокупление.[30] В лабораторных исследованиях самки зебровых зябликов совокуплялись в течение нескольких дней, много раз с одним самцом и только один раз с другим самцом. Результаты показали, что самец дополнительной пары оплодотворил значительно больше яиц, чем ожидалось, пропорционально только одному спариванию по сравнению с множеством спариваний с другим самцом.[31] Доля EPC варьируется у разных видов птиц.[32] Например, у восточных синих птиц исследования показали, что около 35% потомства происходит благодаря EPC.[3] Некоторые из самых высоких уровней EPP обнаружены у новозеландских хихи / стичбёрд (Notiomystis cincta). Где до 79% потомков получают от EPC.[33] EPC может иметь серьезные последствия для родительской заботы, как показано на Лазурокрылая сорока (Cyanopica cyanus).[34]

В социально полигинный птиц, EPC встречается только в два раза реже, чем в социально моногамный птицы. Немного этологи считают, что это открытие подтверждает гипотезу о "женском выборе" систем спаривания у птиц.[35]

У млекопитающих

Пара белорукие гиббоны

Кроме того, EPC был показан моногамным млекопитающие, такой как белорукий гиббон.[36] Исследование одной группы выявило 88% совокуплений в паре и 12% совокуплений вне пары.[22] Однако уровни EPC у млекопитающих сильно различаются.[37] Одно исследование показало, что это неравенство в EPC лучше предсказывается разными социальными структурами разных млекопитающих, а не разными типами парных связей. Например, EPP был ниже у видов, которые живут парами, по сравнению с теми, кто живет в одиночных или семейных структурах.[37]

Причины эволюции

Некоторые утверждают, что EPC - это один из способов половой отбор работает для генетический преимущества, поэтому самцы дополнительной пары, участвующие в EPC, кажутся неслучайной подгруппой.[2] Есть некоторые свидетельства этого у птиц.[38] Например, в ласточки, самцы с более длинным хвостом участвуют в EPC больше, чем самцы с более коротким хвостом.[39] Кроме того, самки ласточек с короткохвостыми самками в паре с большей вероятностью будут проводить EPC, чем те, у которых есть более длинные хвосты.[39] Аналогичная картина была обнаружена для черношапочные синицы, в котором все самцы дополнительной пары имели более высокий ранг, чем самцы внутри пары.[40] Но некоторые утверждают, что генетические преимущества для потомства не являются причиной, по которой самки участвуют в EPC.[5] А метаанализ исследования генетических преимуществ EPC у 55 видов птиц обнаружили, что у потомства вне пары вероятность выживания не выше, чем у потомства внутри пары. Кроме того, самцы из дополнительных пар не показали значительно лучших признаков «хороших генов», чем самцы внутри пары, за исключением того, что в целом они были немного крупнее.[5]

Другое возможное объяснение возникновения EPC у организмов, у которых самки запрашивают EPC, заключается в том, что аллели, контролирующие такое поведение, являются интерсексуально плейотропными. Согласно гипотезе интерсексуальной антагонистической плейотропии, польза, которую мужчины получают от EPC, нивелирует отрицательные эффекты EPC для женщин. Таким образом, аллель, который контролирует EPC у обоих организмов, будет сохраняться, даже если это будет пагубно сказываться на пригодности самок. Точно так же, согласно гипотезе об интрасексуальной антагонистической плейотропии, аллель, который контролирует EPC у женщин, также контролирует поведение, находящееся под положительным отбором, такое как восприимчивость к совокуплению внутри пары.[41]

Рекомендации

  1. ^ а б c d е Петри, Марион; Кемпенаерс, Барт (1 февраля 1998 г.). «Дополнительное отцовство у птиц: объяснение различий между видами и популяциями». Тенденции в экологии и эволюции. 13 (2): 52–58. Дои:10.1016 / S0169-5347 (97) 01232-9. ISSN  0169-5347. PMID  21238200.
  2. ^ а б c Хаутман, А. М. (1992-07-22). «Самки зябликов-зебр выбирают дополнительные пары с генетически привлекательными самцами». Труды Королевского общества B: биологические науки. 249 (1324): 3–6. Дои:10.1098 / rspb.1992.0075.
  3. ^ а б c Gowaty, P.A .; Бриджес, В. К. (1991). «Поведенческие, демографические и экологические корреляты экстра-парных оплодотворений у восточных голубых птиц». Поведенческая экология. 2 (4): 339–350. Дои:10.1093 / beheco / 2.4.339.
  4. ^ а б Bollinger, E.K .; Гэвин, Т.А. (1991). «Паттерны экстра-парных оплодотворений в боболинках». Поведенческая экология и социобиология. 29 (1): 1–7. Дои:10.1007 / BF00164288.
  5. ^ а б c d е Akçay, E .; Рафгарден, Дж. (2007). «Дополнительное парное отцовство у птиц: обзор генетических преимуществ». Исследования эволюционной экологии. 9 (5). В архиве из оригинала на 19.04.2016. Получено 2016-03-27.
  6. ^ а б Форстмайер, Вольфганг; Мартин, Катрин; Болунд, Элизабет; Schielzeth, Holger; Кемпенаерс, Барт (28.06.2011). «Брачное поведение самок может развиваться посредством непрямого отбора самцов». Труды Национальной академии наук. 108 (26): 10608–10613. Дои:10.1073 / pnas.1103195108. ISSN  0027-8424. ЧВК  3127899. PMID  21670288.
  7. ^ а б Бусс, Дэвид М (1989). «Половые различия в предпочтениях человека: эволюционные гипотезы проверены в 37 культурах». Поведенческие науки и науки о мозге. 12 (1): 1–49. Дои:10.1017 / S0140525X00023992.
  8. ^ Триверс, Роберт (1996). Родительские инвестиции и половой отбор (PDF). Издательство Чикагского университета. С. 795–838. ISBN  978-0-226-35456-9. Архивировано из оригинал (PDF) на 2016-03-04. Получено 2016-03-02.
  9. ^ Триверс, Роберт (1996). Родительские инвестиции и половой отбор (PDF). Издательство Чикагского университета. С. 795–838. ISBN  978-0-226-35456-9. Архивировано из оригинал (PDF) на 2016-03-04. Получено 2016-03-02.
  10. ^ Гангестад, Стивен; Симпсон, Джеффри (2000). «Эволюция человеческого спаривания: компромиссы и стратегический плюрализм». Поведенческие науки и науки о мозге. 23 (4): 573–644. Дои:10.1017 / S0140525X0000337X. PMID  11301543. В архиве из оригинала от 07.03.2016. Получено 2016-03-02.
  11. ^ а б Гангестад, Стивен В.; Торнхилл, Рэнди (1997). «Эволюционная психология внепарного секса: роль колеблющейся асимметрии». Эволюция и поведение человека. 18 (2): 69–88. Дои:10.1016 / S1090-5138 (97) 00003-2.
  12. ^ а б c Келер, Николь; Чисхолм, Джеймс С (2007). «Ранний психосоциальный стресс предсказывает экстра-парные совокупления». Эволюционная психология. 5 (1): 184–201. Дои:10.1177/147470490700500111.
  13. ^ Каплан, Хиллард С; Гангестад, Стивен В. (2005). Теория истории жизни и эволюционная психология. John Wiley & Sons Inc (Хобокен, Нью-Джерси, США). С. 68–95. ISBN  978-0471264033.
  14. ^ Меллен, Сидней (1981). Эволюция любви. Оксфорд: WH Freeman. стр.312. ISBN  978-0716712718.
  15. ^ Дэли, Мартин; Уилсон, Марго (1988). Убийство. Алдин де Грюйтер (Хоторн, Нью-Йорк, США). п. 328. ISBN  978-0202011776.
  16. ^ а б Морелл, Вирджиния (25 сентября 1998 г.). «Новый взгляд на моногамию». Наука. 281 (5385): 1982–1983. Дои:10.1126 / science.281.5385.1982. ISSN  0036-8075. PMID  9767050.
  17. ^ Bauch, Chris T .; Макэлрит, Ричард (2016-04-12). «Динамика заболеваний и дорогостоящие наказания могут способствовать навязанной обществом моногамии». Nature Communications. 7: 11219. Дои:10.1038 / ncomms11219. ЧВК  4832056. PMID  27044573.
  18. ^ а б Басс, Дэвид М .; Шакелфорд, Тодд К. (1 июня 1997 г.). «Восприимчивость к неверности в первый год брака». Журнал исследований личности. 31 (2): 193–221. Дои:10.1006 / jrpe.1997.2175.
  19. ^ КРИСТЕНСЕН, ГАРОЛЬД Т. (01.01.1973). «Отношение к супружеской неверности: девятикультурная выборка мнения студентов университета». Журнал сравнительных семейных исследований. 4 (2): 197–214. JSTOR  41600842.
  20. ^ Evarts, S .; Уильямс, Си-Джей (1987). «Множественное отцовство в дикой популяции крякв». Аук. 104 (4): 597–602. JSTOR  4087269.
  21. ^ Sherman, P.W .; Мортон, М. (1988). «Экстра-парные оплодотворения у горных белобрысых воробьев». Поведенческая экология и социобиология. 22 (6): 413–420. Дои:10.1007 / BF00294979.
  22. ^ а б Райхард, У. (1995). «Экстра-парные коопуляции у моногамного гиббона (Hylobates lar)». Этология. 100 (2): 99–112. Дои:10.1111 / j.1439-0310.1995.tb00319.x.
  23. ^ Crawford, J.C .; Liu, Z .; Nelson, T.A .; Nielsen, C.K .; Блумквист, К. (2008). «Микросателлитный анализ спаривания и родства у бобра (Castor canadensis)». Журнал маммологии. 89 (3): 575–581. Дои:10.1644 / 07-MAMM-A-251R1.1.
  24. ^ Бишоп, J.M .; Jarvis, J.U.M .; Spinks, A.C .; Bennett, NC; О'Райан, К. (31 марта 2004 г.). «Молекулярное понимание закономерностей состава колонии и отцовства у обыкновенного землекопа Cryptomys hottentotus hottentotus». Молекулярная экология. 13 (5): 1217–1229. Дои:10.1111 / j.1365-294X.2004.02131.x. PMID  15078457.
  25. ^ Бейкер, П.Дж .; Funk, S.M .; Bruford, M.W .; Харрис, С. (11.06.2004). «Полижинандрия в популяции красных лисиц: последствия для эволюции группового проживания псовых?». Поведенческая экология. 15 (5): 766–778. Дои:10.1093 / beheco / arh077.
  26. ^ Кухня, A.M .; Gese, E.M .; Waits, L.P .; Карки, С.М.; Шаустер, Э. Р. (2006). «Множественные стратегии разведения быстрых лисиц, Vulpes velox». Поведение животных. 71 (5): 1029–1038. Дои:10.1016 / j.anbehav.2005.06.015. В архиве из оригинала на 2018-07-23. Получено 2019-09-18.
  27. ^ Янг, А.Дж .; Губка, G .; Клаттон-Брок, Т. (2007-07-07). «Подчиненные самцы сурикатов с перспективами внегруппового отцовства: альтернативная репродуктивная тактика у кооперативных млекопитающих». Труды Королевского общества B: биологические науки. 274 (1618): 1603–1609. Дои:10.1098 / rspb.2007.0316. ЧВК  2169281. PMID  17456454.
  28. ^ а б Говати, П.А. (2006). «Помимо экстра-парного отцовства». В Лукасе Джеффри; Симмонс, Ли (ред.). Очерки поведения животных: празднование 50-летия поведения животных. Берлингтон, Массачусетс: Elsevier Academic Press. С. 221–254. ISBN  978-0-12-369499-7.
  29. ^ Welty, J.C .; Баптиста, Л.Ф. (1988). Жизнь птиц (4-е изд.). Нью-Йорк: паб Saunders College. ISBN  978-0-03-068923-9.
  30. ^ Birkhead, T .; Паркер, Г. (1996). «Конкуренция спермы и системы спаривания». В Кребсе, Джон; Дэвис, Николас (ред.). Поведенческая экология: эволюционный подход (4-е изд.). Кембридж: Blackwell Science. С. 121–145. ISBN  978-0-86542-731-0.
  31. ^ Birkhead, T. R .; Pellatt, J .; Хантер, Ф. М. (1988). «Экстра-парное совокупление и конкуренция сперматозоидов у зебрового вьюрка». Природа. 334 (6177): 60–62. Дои:10.1038 / 334060a0. PMID  3386741.
  32. ^ Petrie, M .; Кемпенаерс, Б. (1998). «Отцовство экстра-пары у птиц: объяснение различий между видами и популяциями». Тенденции в экологии и эволюции. 13 (2): 52–58. Дои:10.1016 / S0169-5347 (97) 01232-9. PMID  21238200.
  33. ^ Брекке, Патрисия (2013). «Эволюция экстремального брачного поведения: модели внепарного отцовства у видов с принудительным внепарным совокуплением». Поведенческая экология и социобиология. 67: 963–972. Дои:10.1007 / s00265-013-1522-9.
  34. ^ Гао, Ли-Фан; Чжан, Хай-Ян; Чжан, Вэнь; Сунь, Юань-Хай; Лян, Мао-Цзюнь; Ду, Бо (2020). «Влияние отцовства и материнства вне пары на стратегии обеспечения Лазурнокрылой сороки Cyanopica cyanus». Ибис. 162 (3): 627–636. Дои:10.1111 / ibi.12800. ISSN  1474-919X.
  35. ^ Hasselquist, D .; Шерман, П. (2001). «Системы социального спаривания и внепарные оплодотворения у воробьиных птиц». Поведенческая экология. 12 (4): 457–466. Дои:10.1093 / beheco / 12.4.457.
  36. ^ Паломбит, Райн А. (1994). «Внепарные совокупления у моногамной обезьяны» (PDF). Поведение животных. 47 (3): 721–723. Дои:10.1006 / anbe.1994.1097. Архивировано из оригинал (PDF) на 2018-03-05. Получено 2018-07-21.
  37. ^ а б Cohas, A .; Аллен, Д. (2009-03-04). «Социальная структура влияет на отцовство вне пары у социально моногамных млекопитающих». Письма о биологии. 5 (3): 313–316. Дои:10.1098 / рсбл.2008.0760. ЧВК  2679913. PMID  19324647.
  38. ^ Грей, Э.М. (1997). «Имеют ли самки краснокрылых дроздов генетическую выгоду от поиска дополнительных пар?». Поведение животных. 53 (3): 605–623. Дои:10.1006 / anbe.1996.0337.
  39. ^ а б Мёллер, А.П. (1988-04-14). «Женский выбор выбирает мужские половые украшения хвоста у моногамной ласточки». Природа. 332 (6165): 640–642. Дои:10.1038 / 332640a0.
  40. ^ Смит, С. (1988-01-01). «Экстра-парные совокупления у черношапочных синих: роль самки». Поведение. 107 (1): 15–23. Дои:10.1163 / 156853988X00160.
  41. ^ Форстмайер, Вольфганг; Накагава, Шиничи; Гриффит, Саймон С .; Кемпенаерс, Барт (2014). «Экстра-пара самок: адаптация или генетическое ограничение?». Тенденции в экологии и эволюции. 29 (8): 456–464. Дои:10.1016 / j.tree.2014.05.005. ISSN  0169-5347. PMID  24909948.