Фенотипическая пластичность - Википедия - Phenotypic plasticity

Фенотипическая пластичность относится к некоторым изменениям в организм поведение, морфология и физиология России в ответ на уникальную среду.[1] Фенотипическая пластичность, лежащая в основе того, как организмы справляются с изменчивостью окружающей среды, охватывает все типы изменений, вызванных окружающей средой (например, морфологический, физиологический, поведенческий, фенологический ), которые могут быть или не быть постоянными на протяжении всей жизни человека. Первоначально этот термин использовался для описания эффектов развития на морфологические признаки, но в настоящее время используется более широко для описания всех фенотипических реакций на изменение окружающей среды, таких как акклиматизация (акклиматизация ), а также учусь.[2] Особый случай, когда различия в окружающей среде индуцируют дискретные фенотипы, называется полифенизм.

Фенотипическая пластичность - это способность одного генотипа воспроизводить более одного фенотипа при воздействии различных сред. Каждая линия здесь представляет собой генотип. Горизонтальные линии показывают, что фенотип одинаков в разных средах; наклонные линии показывают, что существуют разные фенотипы в разных средах, и, таким образом, указывают на пластичность.

Как правило, фенотипическая пластичность более важна для неподвижных организмов (например, растения ), чем мобильные организмы (например, большинство животные ), поскольку подвижные организмы часто могут удаляться из неблагоприятной окружающей среды.[3] Тем не менее, подвижные организмы также обладают некоторой степенью пластичности, по крайней мере, в некоторых аспектах фенотип. Один мобильный организм со значительной фенотипической пластичностью - это Acyrthosiphon pisum из тля семья, которая демонстрирует способность к обмену между бесполым и половым размножением, а также отрастание крыльев между поколениями, когда растения становятся слишком населенными.[4]

Примеры

Растения

Фенотипическая пластичность времени цветения сорго оценена в семи средах. Выявленные фототермическое время, не зависящий от производительности индекс, количественно оценивает соответствующий вклад окружающей среды и обеспечивает систематическую основу для моделирования, объяснения и прогнозирования фенотипических значений в естественных условиях.[5]

Фенотипическая пластичность растений включает время перехода от вегетативной к репродуктивной стадии роста, выделение большего количества ресурсов на корни в почвах, содержащих низкие концентрации питательные вещества, размер семян, которые производит человек, в зависимости от окружающей среды,[6] и изменение лист форма, размер и толщина.[7] Листья особенно пластичны, и их рост может зависеть от уровня освещенности. Листья, выросшие на свету, имеют тенденцию быть толще, что способствует максимальному фотосинтезу при прямом освещении; и имеют меньшую площадь, что быстрее охлаждает лист (за счет более тонкого пограничный слой ). И наоборот, листья, выращенные в тени, имеют тенденцию быть тоньше, с большей площадью поверхности, чтобы улавливать больше ограниченного света.[8][9] Одуванчик хорошо известны тем, что демонстрируют значительную пластичность формы при выращивании в солнечной или затененной среде. В транспортные белки присутствие в корнях также меняется в зависимости от концентрации питательного вещества и засоленности почвы.[10] Некоторые растения, Мезембриантема кристаллинум например, могут изменить свои фотосинтетические пути, чтобы использовать меньше воды, когда они испытывают водный или солевой стресс.[11]

Из-за фенотипической пластичности трудно объяснить и предсказать признаки, когда растения выращивают в естественных условиях, если не может быть получен явный экологический индекс для количественной оценки окружающей среды. Выявление таких явных индексов окружающей среды из критических периодов роста, которые сильно коррелируют со временем цветения сорго и риса, позволяет делать такие прогнозы.[5][12]

Фитогормоны и пластичность листьев

Листья очень важны для растения, так как они создают путь, на котором может происходить фотосинтез и терморегуляция. В эволюционном плане вклад окружающей среды в форму листьев позволил создать множество различных типов листьев.[13] Форма листа может определяться как генетикой, так и окружающей средой. [14]. Факторы окружающей среды, такие как свет и влажность, влияют на морфологию листьев,[15] В связи с этим возникает вопрос, как это изменение формы контролируется на молекулярном уровне. Это означает, что разные листья могут иметь один и тот же ген, но иметь разную форму в зависимости от факторов окружающей среды. Растения сидячие, поэтому эта фенотипическая пластичность позволяет растению получать информацию из окружающей среды и реагировать, не меняя своего местоположения.

Чтобы понять, как работает морфология листа, необходимо понять анатомию листа. Основная часть листа, пластинка или пластинка, состоит из эпидермиса, мезофилла и сосудистой ткани. Эпидермис содержит устьица который обеспечивает газообмен и контролирует потоотделение растений. Мезофилл содержит большую часть хлоропласт куда фотосинтез может случиться. Развитие широкой пластинки / пластинки может увеличить количество света, попадающего на лист, тем самым увеличивая фотосинтез, однако слишком много солнечного света может повредить растение. Широкая пластинка также может легко улавливать ветер, что может вызвать стресс у растения, поэтому поиск «золотой середины» крайне важен для здоровья растений. Генетическая регуляторная сеть отвечает за создание этой фенотипической пластичности и включает в себя множество генов и белков, регулирующих морфологию листа. Было показано, что фитогормоны играют ключевую роль в передаче сигналов по всему растению, а изменения в концентрации фитогормонов могут вызывать изменение в разработка.[16]

Исследования видов водных растений Людвигия дуговидная было сделано, чтобы посмотреть на роль абсцизовая кислота (ABA), поскольку L. arcuata Известно, что он проявляет фенотипическую пластичность и имеет два разных типа листьев: воздушный (листья, соприкасающиеся с воздухом) и погруженный (листья, находящиеся под водой).[17] При добавлении АБК к подводным побегам L. arcuata, растение способно давать листья воздушного типа под водой, что позволяет предположить, что повышенная концентрация АБК в побегах, вероятно, вызванная контактом с воздухом или недостатком воды, запускает переход от погруженного типа листа к воздушному типу. Это предполагает роль АБК в фенотипических изменениях листьев и ее важность в регулировании стресса посредством изменения окружающей среды (например, адаптации из подводного положения к надводному). В том же исследовании было показано, что другой фитогормон, этилен, индуцирует фенотип погруженного листа, в отличие от АБК, который индуцировал фенотип воздушного листа. Поскольку этилен представляет собой газ, он имеет тенденцию эндогенно оставаться в растении под водой - этот рост концентрации этилена вызывает переход от воздушных к погруженным листьям, а также, как было показано, ингибирует производство АБК, дополнительно увеличивая рост листьев погруженного типа. Эти факторы (температура, доступность воды и фитогормоны) вносят свой вклад в изменения морфологии листьев на протяжении всей жизни растений и имеют жизненно важное значение для максимального повышения приспособленности растений.

Животные

Было продемонстрировано влияние питания и температуры на развитие.[18] В серый волк (Canis lupus) обладает широкой фенотипической пластичностью.[19][20] Дополнительно самец пестрое дерево бабочки имеют две морфы: одну с тремя точками на заднем крыле и одну с четырьмя точками на задних крыльях. Развитие четвертой точки зависит от условий окружающей среды, а именно от местоположения и времени года.[21] В амфибии, Pristimantis mutabilis обладает замечательной фенотипической пластичностью.[22] Другой пример - южный пингвин рокхоппер.[23] Пингвины рокхоппера обитают в самых разных климатах и ​​местах; Субтропические воды острова Амстердам, Архипелаг Кергелен субарктические прибрежные воды России, и Архипелаг Крозе субантарктических прибрежных вод.[23] Из-за пластичности видов они могут выражать различные стратегии и пищевое поведение в зависимости от климата и окружающей среды.[23] Основным фактором, повлиявшим на поведение вида, является местонахождение пищи.[23]

Температура

Пластиковые ответы на температура важны среди экзотермические организмы, поскольку все аспекты их физиологии напрямую зависят от их тепловой среды. Таким образом, термическая акклиматизация влечет за собой фенотипические изменения, которые обычно встречаются у таксоны, например, изменения в липид Состав клеточные мембраны. Изменение температуры влияет на текучесть клеточных мембран, влияя на движение жирный ацил цепочки глицерофосфолипиды. Поскольку поддержание текучести мембран имеет решающее значение для функционирования клеток, эктотермы регулируют фосфолипидный состав своих клеточных мембран таким образом, чтобы прочность силы Ван дер Ваальса внутри мембраны изменяется, тем самым сохраняя текучесть при любых температурах.[24]

Рацион питания

Фенотипическая пластичность пищеварительная система позволяет некоторым животным реагировать на изменения в составе пищевых питательных веществ,[25][26] качество диеты,[27][28] и потребности в энергии.[29][30][31]

Изменения в питательное вещество Состав рациона (соотношение липидов, белков и углеводов) может происходить в процессе развития (например, при отъеме) или при сезонных изменениях обилия различных типов пищи. Эти изменения в диете могут вызвать пластичность в Мероприятия определенных пищеварительных ферментов на кисть границы из тонкий кишечник. Например, в первые дни после вылупления птенцы домовые воробьи (Прохожий домашний) переход от рациона из насекомых, богатого белками и липидами, к диете на основе семян, в основном содержащих углеводы; это изменение диеты сопровождается двукратным увеличением активности фермента мальтаза, который переваривает углеводы.[25] Акклиматизация животных к высокобелковой диете может повысить активность аминопептидаза -N, который переваривает белки.[26][32]

Рацион низкокачественного питания (содержащий большое количество неперевариваемого материала) имеет более низкую концентрацию питательных веществ, поэтому животные должны перерабатывать больший общий объем некачественной пищи, чтобы извлекать такое же количество энергии, как и из высококачественной. рацион питания. Многие виды реагируют на диеты низкого качества, увеличивая потребление пищи, увеличивая пищеварительные органы и увеличивая емкость пищеварительного тракта (например, степные полевки,[31] Монгольские песчанки,[28] Японский перепел,[27] деревянные утки,[33] кряквы[34]). Низкое качество диеты также приводит к снижению концентрации питательных веществ в просвете кишечника, что может вызвать снижение активности некоторых пищеварительных ферментов.[28]

Животные часто потребляют больше пищи в периоды высокой потребности в энергии (например, в период лактации или холода в эндотермы ), этому способствует увеличение размера и емкости пищеварительных органов, что аналогично фенотипу, вызванному некачественными диетами. Во время лактации обыкновенный дегу (Octodon degus) увеличивают массу их печени, тонкой кишки, толстой кишки и слепой кишки на 15–35%.[29] Увеличение количества потребляемой пищи не вызывает изменений в активности пищеварительных ферментов, поскольку концентрация питательных веществ в кишечнике просвет определяются качеством пищи и остаются неизменными.[29] Прерывистое кормление также представляет собой временное увеличение потребления пищи и может вызвать резкие изменения размера кишечника; то Бирманский питон (Питон molurus bivittatus) может утроить размер своего тонкого кишечника всего через несколько дней после кормления.[35]

AMY2B (Альфа-амилаза 2B) - это ген, кодирующий белок, который помогает на первом этапе переваривания пищевых продуктов. крахмал и гликоген. Распространение этого гена у собак позволило бы ранним собакам использовать богатую крахмалом диету, поскольку они питались отходами сельского хозяйства. Данные показали, что у волков и динго было только две копии гена, а у сибирского хаски, который ассоциируется с охотниками-собирателями, было всего три или четыре копии, тогда как Салюки что связано с Плодородный Полумесяц там, где зародилось сельское хозяйство, было 29 экз. Результаты показывают, что в среднем современные собаки имеют большое количество копий гена, а волки и динго - нет. Большое количество копий вариантов AMY2B, вероятно, уже существовало как стоячая разновидность у ранних домашних собак, но расширилось в последнее время с развитием крупных сельскохозяйственных цивилизаций.[36]

Паразитизм

Заражение паразиты может вызывать фенотипическую пластичность как средство компенсации вредных эффектов, вызванных паразитизмом. Обычно беспозвоночные ответить на паразитарная кастрация или увеличенный паразит вирулентность с плодовитость компенсация для увеличения их репродуктивной продукции, или фитнес. Например, водяные блохи (Дафния великая ), подвергать микроспоридиан паразиты производят больше потомства на ранних стадиях воздействия, чтобы компенсировать потерю репродуктивного успеха в будущем.[37] Снижение плодовитости может также происходить как средство перенаправления питательных веществ на иммунный ответ.[38] или увеличить долголетие хозяина.[39] В некоторых случаях было показано, что эта конкретная форма пластичности опосредуется молекулами, происходящими от хозяина (например, шистосомин у улиток Lymnaea stagnalis заражен трематоды Trichobilharzia ocellata), которые препятствуют действию репродуктивных гормонов на органы-мишени.[40] Также считается, что изменение репродуктивного усилия во время инфекции является менее затратной альтернативой усилению сопротивления или защиты от вторжения паразитов, хотя это может происходить вместе с защитной реакцией.[41]

Хозяева также могут реагировать на паразитизм за счет пластичности в физиологии, помимо воспроизводства. Домашние мыши заражены кишечным нематоды опыт снизился темпы глюкоза транспорт в кишечнике. Чтобы компенсировать это, мыши увеличивают общую массу клеток слизистой оболочки, отвечающих за транспорт глюкозы, в кишечнике. Это позволяет инфицированным мышам сохранять такую ​​же способность к поглощение глюкозы и размер тела как у незараженных мышей.[42]

Фенотипическая пластичность также может проявляться в изменении поведения. В ответ на инфекцию и позвоночные, и беспозвоночные практикуют самолечение, что можно рассматривать как форму адаптивной пластичности.[43] Различные виды нечеловеческих приматов, инфицированных кишечными червями, участвуют в глотании листьев, при котором они проглатывают грубые целые листья, которые физически вытесняют паразитов из кишечника. Дополнительно листья раздражают слизистая желудка, который способствует секреции желудочного сока и увеличивает перистальтика кишечника, эффективно удаляя паразитов из системы.[44] Термин «самоиндуцированная адаптивная пластичность» использовался для описания ситуаций, в которых поведение при отборе вызывает изменения в подчиненные черты что, в свою очередь, увеличивает способность организма к поведению.[45] Например, птицы, которые занимаются высотная миграция могут совершать «пробные запуски» продолжительностью несколько часов, которые вызовут физиологические изменения, которые улучшат их способность функционировать на большой высоте.[45]

Гусеницы шерстистого медведя (Граммия Incorrupta ) заражен тахиниды увеличивают свою выживаемость, употребляя в пищу растения, содержащие токсины, известные как пирролизидиновые алкалоиды. Физиологическая основа этого изменения поведения неизвестна; однако возможно, что при активации иммунная система посылает сигналы вкусовой системе, которые запускают пластичность ответов при кормлении во время инфекции.[43]

Размножение

Скорость вылупления красноглазых головастиков квакши зависит от хищничества

Красноглазая квакша, Agalychnis callidryas, это древесная лягушка (гилид), обитающая в тропиках Центральной Америки. В отличие от многих лягушек, у красноглазой древесной лягушки есть древесные яйца, которые откладываются на листьях, свисающих над прудами или большими лужами, и после вылупления головастики падают в воду внизу. Одним из наиболее распространенных хищников, с которыми встречаются эти древесные яйца, является кошачья змея, Leptodeira septentrionalis. Чтобы избежать нападения хищников, красноглазые квакши выработали форму адаптивной пластичности, которую также можно рассматривать как фенотипическую пластичность, когда дело касается возраста вылупления; кладка способна вылупиться преждевременно и выжить вне яйца через пять дней после яйцекладки, когда сталкивается с непосредственной угрозой нападения хищников. Кладки яиц собирают важную информацию из ощущаемых вокруг них вибраций и используют ее, чтобы определить, подвержены ли они риску нападения хищников. В случае нападения змеи сцепление идентифицирует угрозу по испускаемой вибрации, которая, в свою очередь, почти мгновенно стимулирует вылупление. В контролируемом эксперименте, проведенном Карен Варкентин, скорость вылупления и возраст красноглазых древесных лягушек наблюдались в кладках, которые подвергались и не подвергались нападению кошачьих глаз. Когда кладка подвергалась нападению в шестидневном возрасте, вся кладка вылуплялась одновременно, почти мгновенно. Однако, когда кладка не представляет угрозы хищничества, яйца вылупляются постепенно с течением времени, первые несколько вылупляются примерно через семь дней после яйцекладки, а последняя из кладок вылупляется примерно на десятый день. Исследование Карен Варкентин дополнительно исследует преимущества и недостатки пластичности вылупления у красноглазой древесной лягушки.[46]

Эволюция

Обычно считается, что пластичность эволюционная адаптация к изменчивости окружающей среды, которая является разумно предсказуемой и происходит в течение жизни отдельного организма, поскольку позволяет людям «приспособить» свой фенотип к разным условиям.[47][48] Если оптимальный фенотип в данной среде меняется в зависимости от условий окружающей среды, то способность людей выражать различные черты должна быть благоприятной и, следовательно, выбран для. Следовательно, фенотипическая пластичность может развиваться, если дарвиновская приспособленность увеличивается за счет изменения фенотипа.[49][50] Похожая логика должна применяться в искусственной эволюции, пытающейся придать искусственным агентам фенотипическую пластичность.[51] Однако преимущества пластичности для фитнеса могут быть ограничены энергетическими затратами на пластические реакции (например, синтез новых белков, регулировка коэффициента экспрессии изофермент варианты, поддерживающие сенсорный механизм для обнаружения изменений), а также предсказуемость и надежность сигналов окружающей среды[52] (видеть Гипотеза благоприятной акклиматизации ).

Пресноводные улитки (Physa virgata), представляют собой пример того, когда фенотипическая пластичность может быть адаптивной или дезадаптивной. В присутствии хищника, Bluegill Эти улитки делают свою раковину более округлой и замедляют рост. Это делает их более устойчивыми к раздавливанию и лучшей защитой от хищников. Однако эти улитки не могут отличить химические сигналы хищных и нехищных солнечных рыб. Таким образом, улитки неадекватно реагируют на нехищных солнечных рыб, изменяя форму раковины и замедляя рост. Эти изменения, в отсутствие хищника, делают улиток уязвимыми для других хищников и ограничивают плодовитость. Следовательно, эти пресноводные улитки производят либо адаптивную, либо дезадаптивную реакцию на сигнал окружающей среды в зависимости от того, присутствует ли хищная солнечная рыба на самом деле.[53][54]

Учитывая огромное экологическое значение температуры и ее предсказуемую изменчивость в больших пространственных и временных масштабах, было выдвинуто предположение, что адаптация к температурным изменениям является ключевым механизмом, определяющим способность организмов к фенотипической пластичности.[55] Считается, что величина теплового изменения прямо пропорциональна пластической способности, так что виды, которые эволюционировали в теплом, постоянном климат из тропики обладают меньшей способностью к пластичности по сравнению с живущими в различных умеренный среды обитания. Эта идея, получившая название «гипотеза климатической изменчивости», была подтверждена несколькими исследованиями пластической способности широта как у растений, так и у животных.[56][57] Однако недавние исследования Дрозофила видам не удалось обнаружить четкую закономерность пластичности по широтным градиентам, что позволяет предположить, что эта гипотеза может не выполняться для всех таксонов или для всех признаков.[58] Некоторые исследователи предполагают, что прямые измерения изменчивости окружающей среды с использованием таких факторов, как осадки, являются лучшими предикторами фенотипической пластичности, чем одна только широта.[59]

Селекционные эксперименты и экспериментальная эволюция подходы показали, что пластичность - это черта, которая может развиваться при прямом отборе, а также как коррелированная реакция на отбор на средних значениях определенных черт.[60]

Пластичность и изменение климата

Беспрецедентные темпы изменение климата прогнозируется, что это произойдет в течение следующих 100 лет в результате деятельности человека.[61] Фенотипическая пластичность - ключевой механизм, с помощью которого организмы могут справляться с изменяющимся климатом, поскольку она позволяет людям реагировать на изменения в течение их жизни.[62] Считается, что это особенно важно для видов с длительным периодом генерации, поскольку эволюционные реакции через естественный отбор могут не привести к изменениям достаточно быстро, чтобы смягчить последствия более теплого климата.

В Североамериканская рыжая белка (Tamiasciurus hudsonicus) пережила повышение средней температуры за последнее десятилетие почти на 2 ° C. Это повышение температуры привело к увеличению численности шишек ели белой, основного источника пищи для зимнего и весеннего размножения. В ответ средняя продолжительность жизни роды Дата этого вида продвинулась на 18 дней. Изобилие пищи оказало значительное влияние на дату размножения с отдельными самками, что свидетельствует о высокой степени фенотипической пластичности этого признака.[63]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Price TD, Qvarnström A, Irwin DE (июль 2003 г.). «Роль фенотипической пластичности в движущей силе генетической эволюции». Ход работы. Биологические науки. 270 (1523): 1433–40. Дои:10.1098 / rspb.2003.2372. ЧВК  1691402. PMID  12965006.
  2. ^ Келли С.А., Panhuis TM, Stoehr AM (2012). «Фенотипическая пластичность: молекулярные механизмы и адаптивное значение». Комплексная физиология. 2. С. 1417–39. Дои:10.1002 / cphy.c110008. ISBN  978-0-470-65071-4. PMID  23798305.
  3. ^ Компакт-диск Schlichting (1986). «Эволюция фенотипической пластичности у растений». Ежегодный обзор экологии и систематики. 17: 667–93. Дои:10.1146 / annurev.es.17.110186.003315.
  4. ^ Международный консорциум по геномике тли (февраль 2010 г.). Эйзен JA (ред.). «Последовательность генома гороховой тли Acyrthosiphon pisum». PLOS Биология. 8 (2): e1000313. Дои:10.1371 / journal.pbio.1000313. ЧВК  2826372. PMID  20186266.
  5. ^ а б Ли Х, Го Т, Му Кью, Ли Х, Ю Дж (июнь 2018 г.). «Геномные и экологические детерминанты и их взаимодействие, лежащее в основе фенотипической пластичности». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 115 (26): 6679–6684. Дои:10.1073 / pnas.1718326115. ЧВК  6042117. PMID  29891664.
  6. ^ Сильвертаун J (январь 1989 г.). «Парадокс размера семян и адаптации». Тенденции в экологии и эволюции. 4 (1): 24–6. Дои:10.1016 / 0169-5347 (89) 90013-х. PMID  21227308.
  7. ^ Султан С.Е. (декабрь 2000 г.). «Фенотипическая пластичность для развития, функции и жизненного цикла растений». Тенденции в растениеводстве. 5 (12): 537–42. Дои:10.1016 / S1360-1385 (00) 01797-0. PMID  11120476.
  8. ^ Розендаал Д.М., Уртадо В.Х., Портер Л. (2006). «Пластичность листвы 38 видов тропических деревьев в ответ на свет; взаимосвязь со световым потреблением и ростом взрослых». Функциональная экология. 20 (2): 207–16. Дои:10.1111 / j.1365-2435.2006.01105.x. JSTOR  3806552.
  9. ^ Ламберс Х., Портер Х. (1992). «Внутренние различия в скорости роста между высшими растениями: поиск физиологических причин и экологических последствий». Успехи в экологических исследованиях Том 23. Успехи в экологических исследованиях. 23. С. 187–261. Дои:10.1016 / S0065-2504 (08) 60148-8. ISBN  978-0-12-013923-1.
  10. ^ Алеман Ф, Ньевес-Кордонес М, Мартинес В., Рубио Ф (2009). «Дифференциальная регуляция генов HAK5, кодирующих высокоаффинные К + транспортеры Thellungiella halophila и Arabidopsis thaliana». Экологическая и экспериментальная ботаника. 65 (2–3): 263–9. Дои:10.1016 / j.envexpbot.2008.09.011.
  11. ^ Таллман Дж., Чжу Дж., Моусон Б.Т., Амодео Дж., Нухи З., Леви К., Зейгер Э (1997). "Индукция CAM в Мезембриантема кристаллинум Устраняет реакцию устья на синий свет и светозависимое образование зеаксантина в хлоропластах защитных клеток ». Физиология растений и клеток. 38 (3): 236–42. Дои:10.1093 / oxfordjournals.pcp.a029158.
  12. ^ Гуо Т., Му Кью, Ван Дж., Ванус А.Э., Оноги А., Ивата Х. и др. (Май 2020 г.). «Динамические эффекты взаимодействующих генов, лежащие в основе фенотипической пластичности во время цветения риса и глобальной адаптации». Геномные исследования. 30 (5): 673–683. Дои:10.1101 / гр.255703.119. ЧВК  7263186. PMID  32299830.
  13. ^ Читвуд DH, Sinha NR (Апрель 2016 г.). «Эволюционные и экологические силы, влияющие на развитие листьев». Текущая биология. 26 (7): R297-306. Дои:10.1016 / j.cub.2016.02.033. PMID  27046820.
  14. ^ Фриц М.А., Роза С., Сикард А. (24 октября 2018 г.). «Механизмы, лежащие в основе экологически обусловленной пластичности морфологии листа». Границы генетики. 9: 478. Дои:10.3389 / fgene.2018.00478. ЧВК  6207588. PMID  30405690.
  15. ^ Maugarny-Calès A, Laufs P (июль 2018 г.). «Приведение листьев в форму: взгляд на молекулы, клетки, окружающую среду и эволюцию». Разработка. 145 (13): dev161646. Дои:10.1242 / dev.161646. PMID  29991476.
  16. ^ Накаяма Х, Синха Н. Р., Кимура С. (4 октября 2017 г.). «Как растения и фитогормоны способствуют гетерофиллии, фенотипической пластичности листьев в ответ на сигналы окружающей среды». Границы науки о растениях. 8: 1717. Дои:10.3389 / fpls.2017.01717. ЧВК  5632738. PMID  29046687.
  17. ^ Кувабара А., Икегами К., Кошиба Т., Нагата Т. (октябрь 2003 г.). «Действие этилена и абсцизовой кислоты на гетерофиллию в Ludwigia arcuata (Onagraceae)». Planta. 217 (6): 880–7. Дои:10.1007 / s00425-003-1062-z. PMID  12844266. S2CID  22723182.
  18. ^ Уивер М.Э., Ингрэм Д.Л. (1969). «Морфологические изменения свиней, связанные с температурой окружающей среды». Экология. 50 (4): 710–3. Дои:10.2307/1936264. JSTOR  1936264.
  19. ^ Острандер Э.А., Уэйн Р.К. (декабрь 2005 г.). «Геном собаки». Геномные исследования. 15 (12): 1706–16. Дои:10.1101 / гр.3736605. PMID  16339369.
  20. ^ Миклоси, Адам. Поведение, эволюция и познание собак. 2007 Oxford University Press, глава 11.3
  21. ^ Шрив, Т. (1987). «Поведение самца пятнистой древесной бабочки, Pararge aegeria, и влияние фенотипических различий на пятнистость задних крыльев». Поведение животных. 35 (3): 682–690. Дои:10.1016 / с0003-3472 (87) 80104-5. S2CID  53174957.
  22. ^ Гуаясамин Дж., Крынак Т., Крынак К., Кулебрас Дж., Хаттер С. (2015). "Фенотипическая пластичность вызывает вопросы по таксономически важным признакам: замечательная новая андская дождевая лягушка (Пристимантис) с возможностью изменения текстуры кожи ". Зоологический журнал Линнеевского общества. 173 (4): 913–928. Дои:10.1111 / zoj.12222.
  23. ^ а б c d Тремблей, Янн (2003). «Географические различия в кормлении, питании и росте птенцов пингвинов рокхоппер» (PDF). Морская экология.
  24. ^ Хейзел младший (1995). «Тепловая адаптация в биологических мембранах: является ли гомеовязкая адаптация объяснением?». Ежегодный обзор физиологии. 57: 19–42. Дои:10.1146 / annurev.ph.57.030195.000315. PMID  7778864.
  25. ^ а б Брзек П., Коль К., Кавидес-Видал Э., Карасов WH (май 2009 г.). «Адаптация птенцов комнатного воробья (Passer domesticus) в развитии к составу рациона». Журнал экспериментальной биологии. 212 (Pt 9): 1284–93. Дои:10.1242 / jeb.023911. PMID  19376949.
  26. ^ а б Кортес П.А., Франко М., Сабат П., Кихано С.А., Несполо РФ (октябрь 2011 г.). «Биоэнергетика и фенотипическая гибкость кишечника у сумчатых микробиотеридов (Dromiciops gliroides) из лесов умеренного пояса в Южной Америке». Сравнительная биохимия и физиология. Часть A, Молекулярная и интегративная физиология. 160 (2): 117–24. Дои:10.1016 / j.cbpa.2011.05.014. PMID  21627996.
  27. ^ а б Старк Дж. М. (ноябрь 1999 г.). «Фенотипическая гибкость птичьего желудка: быстрые, обратимые и повторяющиеся изменения размера органа в ответ на изменения содержания пищевых волокон». Журнал экспериментальной биологии. 202 Pt 22 (22): 3171–9. PMID  10539966.
  28. ^ а б c Лю QS, Ван DH (июль 2007 г.). «Влияние качества диеты на фенотипическую гибкость размера органов и пищеварительную функцию у монгольских песчанок (Meriones unguiculatus)». Журнал сравнительной физиологии B: биохимическая, системная и экологическая физиология. 177 (5): 509–18. Дои:10.1007 / s00360-007-0149-4. PMID  17333208. S2CID  23106470.
  29. ^ а б c Найя Д.Е., Эбенспергер Л.А., Сабат П., Божинович Ф. (2008). «Пищеварительная и метаболическая гибкость позволяет самкам дегу справляться с издержками лактации». Физиологическая и биохимическая зоология. 81 (2): 186–94. Дои:10.1086/527453. PMID  18190284.
  30. ^ Крокенбергер А.К., Хьюм И.Д. (2007). «Гибкая пищеварительная стратегия учитывает пищевые потребности воспроизводства свободно живущего лиственного животного, коалы (Phascolarctos cinereus)». Функциональная экология. 21 (4): 748–756. Дои:10.1111 / j.1365-2435.2007.01279.x.
  31. ^ а б Хаммонд К.А., Вундер Б.А. (1991). «Роль качества диеты и потребности в энергии в экологической составляющей питания мелких травоядных», Микротус охрогастер". Физиологическая зоология. 64 (2): 541–67. Дои:10.1086 / Physzool.64.2.30158190. JSTOR  30158190.
  32. ^ Сабат П., Риверос Дж. М., Лопес-Пинто С. (январь 2005 г.). «Фенотипическая гибкость кишечных ферментов африканской когтистой лягушки Xenopus laevis». Сравнительная биохимия и физиология. Часть A, Молекулярная и интегративная физиология. 140 (1): 135–9. Дои:10.1016 / j.cbpb.2004.11.010. PMID  15664322.
  33. ^ Дробней Р.Д. (1984). «Влияние диеты на висцеральную морфологию племенных древесных уток». Аук. 101 (1): 93–8. Дои:10.1093 / auk / 101.1.93. JSTOR  4086226.
  34. ^ Kehoe FP, Ankney CD, Алисаускас RT (1988). "Влияние пищевых волокон и разнообразия рациона на органы пищеварения содержащихся в неволе крякв (Анас платиринхос)". Канадский журнал зоологии. 66 (7): 1597–602. Дои:10.1139 / z88-233.
  35. ^ Старк Дж. М., Биз К. (январь 2001 г.). «Структурная гибкость кишечника бирманского питона в ответ на кормление». Журнал экспериментальной биологии. 204 (Pt 2): 325–35. PMID  11136618.
  36. ^ Freedman AH, Gronau I, Schweizer RM, Ortega-Del Vecchyo D, Han E, Silva PM и др. (Январь 2014). «Секвенирование генома подчеркивает динамичную раннюю историю собак». PLOS Genetics. 10 (1): e1004016. Дои:10.1371 / journal.pgen.1004016. ЧВК  3894170. PMID  24453982.
  37. ^ Чедвик В., Литтл-Джей (март 2005 г.). "Опосредованный паразитами сдвиг в истории жизни Daphnia magna". Ход работы. Биологические науки. 272 (1562): 505–9. Дои:10.1098 / rspb.2004.2959. ЧВК  1578704. PMID  15799946.
  38. ^ Ахмед А.М., Багготт С.Л., Мейнгон Р., Херд Х. (2002). «Затраты на создание иммунного ответа отражаются на репродуктивной способности комара Anopheles gambiae». Ойкос. 97 (3): 371–377. Дои:10.1034 / j.1600-0706.2002.970307.x.
  39. ^ Херд Х (август 2001 г.). «Снижение плодовитости хозяев: стратегия ограничения ущерба?». Тенденции в паразитологии. 17 (8): 363–8. Дои:10.1016 / S1471-4922 (01) 01927-4. PMID  11685895.
  40. ^ Schallig HD, Hordijk PL, Oosthoek PW, Jong-Brink M (1991). "Шистосомин, пептид, присутствующий в гемолимфе Lymnaea stagnal заражен Trichobilharzia ocellata, производится только в центральной нервной системе улитки ». Паразитологические исследования. 77 (2): 152–6. Дои:10.1007 / BF00935429. S2CID  9161067.
  41. ^ Forbes MR (1993). «Паразитизм и репродуктивное усилие хозяина». Ойкос. 67 (3): 444–50. Дои:10.2307/3545356. JSTOR  3545356.
  42. ^ Кристан Д.М., Хаммонд К.А. (2003). «Физиологические и морфологические реакции на одновременное воздействие холода и заражение паразитами домашних мышей дикого происхождения». Функциональная экология. 17 (4): 464–471. Дои:10.1046 / j.1365-2435.2003.00751.x. JSTOR  3598983.
  43. ^ а б Певица MS, Mace KC, Bernays EA (2009). Май RC (ред.). «Самолечение как адаптивная пластичность: усиление поглощения растительных токсинов паразитирующими гусеницами». PLOS ONE. 4 (3): e4796. Bibcode:2009PLoSO ... 4.4796S. Дои:10.1371 / journal.pone.0004796. ЧВК  2652102. PMID  19274098.
  44. ^ Хаффман М.А. (2001). «Самолечение у африканских человекообразных обезьян: эволюционный взгляд на истоки традиционной медицины человека». Бионаука. 51 (8): 651–61. Дои:10.1641 / 0006-3568 (2001) 051 [0651: SMBITA] 2.0.CO; 2.
  45. ^ а б Ласточка Дж. Г., Родос Дж. С., Гарланд Т. (июнь 2005 г.). «Фенотипическая и эволюционная пластичность масс органов в ответ на произвольные упражнения у домашних мышей». Интегративная и сравнительная биология. 45 (3): 426–37. Дои:10.1093 / icb / 45.3.426. PMID  21676788.
  46. ^ Варкентин К.М. (апрель 1995 г.). «Адаптивная пластичность в возрасте вылупления: ответ на компромиссы риска хищничества». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 92 (8): 3507–10. Bibcode:1995PNAS ... 92,3507 Вт. Дои:10.1073 / пнас.92.8.3507. ЧВК  42196. PMID  11607529.
  47. ^ Габриэль В. (июль 2005 г.). «Как стресс выбирает обратимую фенотипическую пластичность». Журнал эволюционной биологии. 18 (4): 873–83. Дои:10.1111 / j.1420-9101.2005.00959.x. PMID  16033559. S2CID  1513576.
  48. ^ Гарланд Т., Келли С.А. (июнь 2006 г.). «Фенотипическая пластичность и экспериментальная эволюция». Журнал экспериментальной биологии. 209 (Пт 12): 2344–61. Дои:10.1242 / jeb.02244. PMID  16731811.
  49. ^ Гаврилец С, Шайнер С (1993). «Генетика фенотипической пластичности. V. Эволюция формы нормы реакции». Журнал эволюционной биологии. 6: 31–48. Дои:10.1046 / j.1420-9101.1993.6010031.x. S2CID  85053019.
  50. ^ де Йонг Джи (апрель 2005 г.). «Эволюция фенотипической пластичности: закономерности пластичности и появление экотипов». Новый Фитолог. 166 (1): 101–17. Дои:10.1111 / j.1469-8137.2005.01322.x. HDL:1874/10551. PMID  15760355.
  51. ^ Hunt ER (2020). «Фенотипическая пластичность обеспечивает основу биоинспирации для робототехники с минимальным полевым роем». Границы робототехники и искусственного интеллекта. 7 (23). Дои:10.3389 / frobt.2020.00023.
  52. ^ Девитт Т.Дж., Сих А., Уилсон Д.С. (февраль 1998 г.). «Стоимость и пределы фенотипической пластичности». Тенденции в экологии и эволюции. 13 (2): 77–81. Дои:10.1016 / s0169-5347 (97) 01274-3. PMID  21238209.
  53. ^ Лангерганс РБ, ДеВит Т.Дж. (2002). «Ограниченная пластичность: чрезмерно обобщенные индукционные сигналы вызывают дезадаптивные фенотипы». Исследования эволюционной экологии. 4 (6): 857–70.
  54. ^ Девитт Т.Дж., Сих А., Уилсон Д.С. (февраль 1998 г.). «Стоимость и пределы фенотипической пластичности». Тенденции в экологии и эволюции. 13 (2): 77–81. Дои:10.1016 / S0169-5347 (97) 01274-3. PMID  21238209.
  55. ^ Янзен Д.Х. (1967). «Почему горные перевалы в тропиках выше». Американский натуралист. 101 (919): 233–49. Дои:10.1086/282487.
  56. ^ Ная Д.Е., Божинович Ф, Карасов В.Х. (октябрь 2008 г.). «Широтные тенденции в пищеварительной гибкости: проверка гипотезы климатической изменчивости с данными о длине кишечника грызунов». Американский натуралист. 172 (4): E122-34. Дои:10.1086/590957. JSTOR  590957. PMID  18717635.
  57. ^ Molina-Montenegro MA, Naya DE (2012). Сибахер Ф (ред.). «Широтные закономерности фенотипической пластичности и признаков, связанных с приспособленностью: оценка гипотезы климатической изменчивости (CVH) с инвазивными видами растений». PLOS ONE. 7 (10): e47620. Bibcode:2012PLoSO ... 747620M. Дои:10.1371 / journal.pone.0047620. ЧВК  3478289. PMID  23110083.
  58. ^ Овергаард Дж, Кристенсен Т.Н., Митчелл К.А., Хоффманн А.А. (октябрь 2011 г.). «Термическая толерантность у широко распространенных и тропических видов дрозофил: увеличивается ли фенотипическая пластичность с широтой?». Американский натуралист. 178 Приложение 1: S80-96. Дои:10.1086/661780. PMID  21956094.
  59. ^ Клементс Ф.Э. (1928). «Конец света Клода Анэ». Американский антрополог. 30 (1): 125. Дои:10.1525 / aa.1928.30.1.02a00120. JSTOR  660970.
  60. ^ Мальдонадо К., Божинович Ф, Рохас Дж. М., Сабат П. (2011). «Внутривидовая гибкость пищеварительного тракта у воробьев с рыжеволосым воротником и гипотеза климатической изменчивости». Физиологическая и биохимическая зоология. 84 (4): 377–84. Дои:10.1086/660970. HDL:10533/133358. PMID  21743251.
  61. ^ МГЭИК, 2014 г .: Изменение климата, 2014 г .: Сводный отчет. Вклад рабочих групп I, II и III в Пятый оценочный доклад Межправительственной группы экспертов по изменению климата [Основная группа авторов, Р.К. Пачаури и Л.А. Мейер (ред.)]. МГЭИК, Женева, Швейцария, 151 с.https://www.ipcc.ch/report/ar5/syr/
  62. ^ Уильямс С.Е., Шу LP, Исаак Д.Л., Хоффманн А.А., Лангхэм Дж. (Декабрь 2008 г.). Мориц С (ред.). «На пути к интегрированной системе оценки уязвимости видов к изменению климата». PLOS Биология. 6 (12): 2621–6. Дои:10.1371 / journal.pbio.0060325. ЧВК  2605927. PMID  19108608.
  63. ^ Реаль Д., Макадам А.Г., Бутин С., Берто Д. (март 2003 г.). «Генетические и пластические реакции северных млекопитающих на изменение климата». Ход работы. Биологические науки. 270 (1515): 591–6. Дои:10.1098 / rspb.2002.2224. JSTOR  3558706. ЧВК  1691280. PMID  12769458.

дальнейшее чтение

  • Вест-Эберхард MJ (2003). Пластичность развития и эволюция. Издательство Оксфордского университета. ISBN  978-0-19-512234-3.
  • Пирсма Т, Ван Гилс Дж. А. (2011). Гибкий фенотип: телесно-ориентированная интеграция экологии, физиологии и поведения. Издательство Оксфордского университета. ISBN  978-0-19-164015-5. Смотрите также: Гарленд Т (2011). «Гибкий фенотип: телесно-ориентированная интеграция экологии, физиологии и поведения». Поведение животных. 82 (3): 609–10. Дои:10.1016 / j.anbehav.2011.06.012. S2CID  53169229.

внешняя ссылка