Эволюция глаза - Evolution of the eye

Основные этапы эволюции глаза у позвоночные.

Многие исследователи обнаружили эволюция глаза привлекательно для изучения, потому что глаз отчетливо иллюстрирует аналогичный орган найдено во многих формы животных. Простое обнаружение света обнаруживается у бактерий, одноклеточных организмов, растений и животных. Сложные, формирующие изображение глаза эволюционировали независимо несколько раз.[1]

Самые ранние известные окаменелости сложных глаз датируются Эдиакарский, с видом стеблевого моллюска Clementechiton sonorensis. [2] Разнообразные глаза известны из Сланец Берджесс из Средний кембрий, а от более старых Emu Bay Shale.[3]Глаза различаются по своим Острота зрения, диапазон длин волн, которые они могут обнаружить, их чувствительность при слабом освещении, их способность обнаруживать движение или разрешать объекты, а также могут ли они различать цвета.

История исследования

Человеческий глаз, показывающий Ирис

В 1802 г. философ Уильям Пейли назвал это чудом "дизайн ". Чарльз Дарвин сам написал в своем Происхождение видов, что эволюция глаза путем естественного отбора казалась на первый взгляд «в высшей степени абсурдной». Однако он продолжил, что, несмотря на трудности с представлением, его эволюция была вполне возможной:

... если можно показать существование множества градаций от простого и несовершенного глаза до одного сложного и совершенного, причем каждая ступень полезна для своего обладателя, что, безусловно, имеет место; если, кроме того, глаз когда-либо меняется, и изменения наследуются, что также определенно имеет место, и если такие изменения должны быть полезны любому животному в меняющихся условиях жизни, тогда трудно поверить, что совершенный и сложный глаз может быть сформирован Естественный отбор, хотя и непреодолим в нашем воображении, не должен рассматриваться как подрывной для теории.[4]

Он предложил пошаговую эволюцию от «зрительного нерва, просто покрытого пигментом и без какого-либо другого механизма» к «умеренно высокой стадии совершенства», и привел примеры существующих промежуточных стадий.[4] Текущие исследования изучают генетические механизмы, лежащие в основе развития и эволюции глаз.[5]

Биолог D.E. Нильссон независимо высказал предположение о четырех основных стадиях эволюции глаза позвоночного из группы фоторецепторов.[6] Нильссон и С. Пелгер в классической статье оценили, что для развития сложного глаза у позвоночных требуется всего несколько сотен тысяч поколений.[7] Другой исследователь, G.C. Янг использовал летопись окаменелостей, чтобы сделать выводы об эволюции, основываясь на структуре глазных орбит и отверстиях в окаменелых черепах, через которые проходят кровеносные сосуды и нервы.[8] Все это добавляет к растущему количеству доказательств, поддерживающих теорию Дарвина.

Скорость эволюции

Первые найденные на сегодняшний день окаменелости глаз относятся к Эдиакарский период (около 555 миллион лет назад).[9] В нижнем кембрии произошел всплеск явно быстрой эволюции, получивший название "Кембрийский взрыв ". Одной из многих гипотез" причин "кембрийского взрыва является теория" выключателя света ". Эндрю Паркер: считается, что эволюция продвинутых глаз началась гонка вооружений это ускорило эволюцию.[10] До кембрийского взрыва животные могли чувствовать свет, но не использовали его для быстрого передвижения или навигации с помощью зрения.

Скорость эволюции глаза трудно оценить, потому что летопись окаменелостей, особенно в нижнем кембрии, оставляет желать лучшего. Насколько быстро круговой участок фоторецепторных клеток может превратиться в полностью функциональный глаз позвоночного, оценивается на основе скорости мутаций, относительного преимущества для организма и естественного отбора. Однако время, необходимое для каждого состояния, постоянно переоценивалось, и время поколения был установлен на один год, что является обычным для мелких животных. Даже с этими пессимистическими оценками глаз позвоночного все равно эволюционировал бы из участка фоторецепторных клеток менее чем за 364000 лет.[11][примечание 1]

Одно происхождение или много?

Развивался ли глаз один или несколько раз, зависит от определения глаза. Все зрячие животные имеют много общего с генетическим механизмом развития глаз. Это говорит о том, что у предков глазных животных был какой-то светочувствительный механизм, даже если это не был специальный оптический орган. Однако даже фоторецепторные клетки могли несколько раз эволюционировать из молекулярно схожих хеморецепторных клеток. Вероятно, фоторецепторные клетки существовали задолго до кембрийского взрыва.[12] Сходства более высокого уровня - например, использование белка кристаллин в независимо полученных хрусталиках головоногих и позвоночных[13] - отражать коопция более фундаментального белка для новой функции в глазу.[14]

Общая черта, общая для всех светочувствительных органов: опсины. Опсины принадлежат к семейству фоточувствительных белков и делятся на девять групп, которые уже существовали в городской врач, последний общий предок всех двусторонне симметричные животные.[15] Кроме того, у всех животных есть общий набор генетических инструментов для позиционирования глаз: Ген PAX6 контролирует, где развиваются глаза у животных, начиная от осьминогов[16] мышам и плодовые мошки.[17][18][19] Гены такого высокого уровня косвенно намного старше многих структур, которые они контролируют сегодня; они должны были изначально служить другой цели, прежде чем они были использованы для развития глаз.[14]

Глаза и другие органы чувств, вероятно, развились раньше мозга: нет необходимости в органе обработки информации (мозге), прежде чем информация будет обработана.[20] Живым примером являются кубозойный медузы с глазами, сопоставимыми с позвоночное животное и головоногие моллюски глаза камеры несмотря на отсутствие мозга.[21]

Этапы эволюции глаза

В клеймо (2) из эвглена скрывает светочувствительное пятно.

Самыми ранними предшественниками глаза были фоторецепторные белки, воспринимающие свет, обнаруженные даже в одноклеточных организмах, называемые "пятна ". Глаза могут ощущать только окружающую яркость: они могут отличать свет от темноты, достаточной для фотопериодизм и ежедневная синхронизация циркадные ритмы. Их недостаточно для зрения, так как они не могут различать формы или определять направление, откуда исходит свет. Глазные пятна встречаются почти у всех основных групп животных и распространены среди одноклеточных организмов, включая эвглена. Глазное пятно эвглены, называемое клеймо, находится на ее переднем конце. Это небольшое пятно красного пигмента, которое оттеняет скопление светочувствительных кристаллов. Вместе с ведущими жгутик, глазное пятно позволяет организму двигаться в ответ на свет, часто в сторону света, чтобы помочь в фотосинтез,[22] и предсказывать день и ночь, главную функцию циркадных ритмов. Визуальные пигменты расположены в мозге более сложных организмов и, как считается, играют роль в синхронизации нереста с лунными циклами. Обнаруживая тонкие изменения в ночном освещении, организмы могли синхронизировать выделение спермы и яйцеклеток, чтобы максимизировать вероятность оплодотворения.[нужна цитата ]

Само зрение опирается на базовую биохимию, общую для всех глаз. Однако то, как этот биохимический инструментарий используется для интерпретации окружающей среды организма, широко варьируется: глаза имеют широкий спектр структур и форм, каждая из которых эволюционировала довольно поздно по сравнению с лежащими в основе белками и молекулами.[22]

На клеточном уровне, по-видимому, существует два основных «дизайна» глаз, один из которых принадлежит протостомы (моллюски, кольчатые черви и членистоногие ), другой - дейтеростомы (хордовые и иглокожие ).[22]

Функциональной единицей глаза является фоторецепторная клетка, которая содержит белки опсина и реагирует на свет, инициируя нервный импульс. Светочувствительные опсины переносятся на волосяной слой, чтобы увеличить площадь поверхности. Природа этих «волосков» различна, и в основе структуры фоторецепторов лежат две основные формы: микроворсинки и реснички.[23] В глазах протостомов это микроворсинки: продолжения или выступы клеточной мембраны. Но в глазах дейтеростомов они происходят из ресничек, которые представляют собой отдельные структуры.[22] Однако за пределами глаз организм может использовать другой тип фоторецепторных клеток, например, двустворчатого червя. Platynereis dumerilii использует микровиллярные клетки в глазах, но дополнительно имеет фоторецепторные клетки ресничек глубокого мозга.[24] Фактическое происхождение может быть более сложным, поскольку некоторые микроворсинки содержат следы ресничек - но другие наблюдения, по-видимому, подтверждают фундаментальное различие между протостомами и дейтеростомами.[22] Эти соображения сосредоточены на реакции клеток на свет - некоторые используют натрий, чтобы вызвать электрический сигнал, который формирует нервный импульс, а другие используют калий; далее, протостомы в целом создают сигнал, позволяя более натрий проходит через их клеточные стенки, тогда как дейтеростомы пропускают меньше.[22]

Это говорит о том, что, когда две линии разошлись в докембрии, у них были только очень примитивные световые рецепторы, которые независимо развились в более сложные глаза.

Ранние глаза

Основная светообрабатывающая единица глаз - это фоторецепторная клетка, специализированная ячейка, содержащая два типа молекул в мембране: опсин, светочувствительный белок, связанный с хромофор, то пигмент который поглощает свет. Группы таких клеток называются «глазными пятнами» и независимо эволюционировали от 40 до 65 раз. Эти пятна позволяют животным получить только общее представление о направлении и интенсивности света, но не настолько, чтобы отличить объект от окружающей среды.[22]

Разработать оптическую систему, которая может различать направление света с точностью до нескольких градусов, по-видимому, намного сложнее, и только шесть из тридцати типов[заметка 2] обладают такой системой. Однако на эти типы приходится 96% живых видов.[22]

В планарий имеет "чашечные" глазки, которые могут слегка различать направление света.

Эти сложные оптические системы зародились, когда многоклеточная повязка на глаз постепенно превращалась в чашку, которая сначала давала возможность различать яркость в разных направлениях, а затем в более тонких направлениях по мере углубления ямки. В то время как плоские глазные повязки были неэффективны при определении направления света, поскольку луч света активировал точно такое же пятно светочувствительных клеток независимо от его направления, «чашечная» форма глазных ямок позволяла ограниченную дифференциацию по направлению, изменяя, какие клетки свет будет падать в зависимости от угла света. Ямные глаза, возникшие Кембрийский периода, были замечены в древних улитки,[требуется разъяснение ] и встречаются у некоторых улиток и других беспозвоночных, живущих сегодня, таких как планария. Планарии могут немного различать направление и интенсивность света из-за своей чашевидной формы, сильно пигментированной. сетчатка клетки, которые защищают светочувствительные клетки от воздействия во всех направлениях, кроме единственного отверстия для света. Однако этот прото-глаз по-прежнему гораздо более полезен для обнаружения отсутствия или присутствия света, чем его направления; это постепенно меняется по мере того, как глазная ямка углубляется и количество светочувствительных клеток растет, что позволяет получать более точную визуальную информацию.[25]

Когда фотон поглощается хромофором, химическая реакция заставляет энергию фотона преобразовываться в электрическую энергию и передаваться, у высших животных, на нервная система. Эти фоторецепторные клетки являются частью сетчатка, тонкий слой ячеек, который передает визуальный Информация,[26] включая информацию о свете и длине дня, необходимую для системы циркадного ритма, для мозга. Однако некоторые медуза, Такие как Кладонема (Cladonematidae ), у них развитые глаза, но нет мозга. Их глаза передают сообщение непосредственно мышцам без промежуточной обработки, обеспечиваемой мозгом.[20]

Вовремя Кембрийский взрыв развитие глаза быстро ускорилось благодаря радикальным улучшениям в обработке изображений и определении направления света.[27]

В наутилус глаз функционирует аналогично камеры-обскуры.

После того, как область светочувствительных клеток инвагинировалась, наступил момент, когда уменьшение ширины светового отверстия стало более эффективным для увеличения визуального разрешения, чем продолжающееся углубление чашки.[11] Уменьшая размер отверстия, организмы получали истинное изображение, позволяющее точно определять направление и даже в некоторой степени определять форму. Глаза этой природы в настоящее время встречаются в наутилус. Не имея роговицы или хрусталика, они обеспечивают низкое разрешение и тусклое изображение, но все же с точки зрения зрения являются значительным улучшением по сравнению с ранними глазными повязками.[28]

Разрастание прозрачных клеток предотвращает заражение и паразитарное заражение. Содержимое камеры, теперь разделенное, могло постепенно превратиться в прозрачный юмор для оптимизации, такой как цветовая фильтрация, более высокая показатель преломления, блокировка ультрафиолетовый радиация или способность работать в воде и вне воды. Слой может в определенных классах относиться к линька оболочки или кожи организма. Пример этого можно наблюдать в Онихофораны где кутикула оболочки продолжается до роговицы. Роговица состоит из одного или двух слоев кутикулы в зависимости от того, как давно животное линяло.[29] Наряду с линзой и двумя юморами роговица отвечает за объединение света и помогает фокусировать его на задней части сетчатки. Роговица защищает глазное яблоко и в то же время составляет примерно 2/3 общей преломляющей силы глаза.[30]

Вероятно, основная причина, по которой глаза специализируются на обнаружении определенного узкого диапазона длин волн на электромагнитный спектр - видимый спектр - это самый ранний вид, который развился светочувствительность были водными, и вода фильтруется электромагнитное излучение за исключением диапазона длин волн, более короткую из которых мы называем синим, до более длинных волн, которые мы определяем как красный. Это же свойство воды фильтровать свет также влияет на светочувствительность растений.[31][32][33]

Формирование линз и диверсификация

Свет от удаленного объекта и ближнего объекта фокусируется за счет изменения кривизны линза

В глазу без линз свет, исходящий из удаленной точки, попадает в заднюю часть глаза примерно того же размера, что и глаз отверстие. С добавлением линзы этот входящий свет концентрируется на меньшей площади поверхности, не уменьшая общей интенсивности стимула.[7] Фокусное расстояние раннего лобопод с помощью простых глаз, содержащих линзы, сфокусировал изображение позади сетчатка, поэтому, хотя никакая часть изображения не могла быть сфокусирована, интенсивность света позволяла организму видеть в более глубоких (и, следовательно, более темных) водах.[29] Последующее увеличение линзы показатель преломления вероятно, привело к формированию сфокусированного изображения.[29]

Развитие линз в глазах камерного типа, вероятно, шло по другой траектории. Прозрачные клетки над апертурой глаза-крошки разделяются на два слоя с жидкостью между ними.[нужна цитата ] Первоначально жидкость служила циркулирующей жидкостью для кислорода, питательных веществ, отходов и иммунных функций, что позволяло увеличить общую толщину и повысить механическую защиту. Кроме того, несколько интерфейсов между твердыми телами и жидкостями увеличивают оптическую мощность, обеспечивая более широкие углы обзора и большее разрешение изображения. Опять же, разделение слоев могло произойти из-за отслоения кожи; внутриклеточная жидкость может заполняться естественным образом в зависимости от глубины слоя.[нужна цитата ]

Обратите внимание, что эта оптическая схема не была найдена и не ожидается. Окаменелость редко сохраняет мягкие ткани, и даже если бы это было так, новый юмор почти наверняка закрылся бы, так как останки высохли или покрывающий осадок сплотил слои вместе, сделав окаменелый глаз похожим на предыдущую структуру.

Сложный глаз Антарктический криль

Позвоночное животное линзы состоят из адаптированных эпителиальный клетки с высокой концентрацией белка кристаллин. Эти кристаллины принадлежат к двум основным семействам: α-кристаллины и βγ-кристаллины. Обе категории белков изначально использовались для других функций в организмах, но в конечном итоге адаптировались для зрения глазами животных.[34] У эмбриона хрусталик - это живая ткань, но клеточный аппарат непрозрачен, поэтому его необходимо удалить, прежде чем организм сможет увидеть. Удаление механизма означает, что хрусталик состоит из мертвых клеток, заполненных кристаллинами. Эти кристаллины являются особенными, потому что они обладают уникальными характеристиками, необходимыми для прозрачности и функции линзы, такими как плотная упаковка, устойчивость к кристаллизации и чрезвычайная долговечность, поскольку они должны сохраняться на протяжении всей жизни организма.[34] В показатель преломления градиент то, что делает линзу полезной, вызвано радиальным сдвигом концентрации кристаллина в разных частях линзы, а не конкретным типом белка: не присутствие кристаллина, а его относительное распределение делает линзу полезной. .[35]

Поддерживать прозрачный слой клеток биологически сложно. Осаждение прозрачного, неживого материала облегчило потребность в доставке питательных веществ и удалении отходов. Трилобиты использовал кальцит, минерал, который сегодня, как известно, используется для зрения только у одного вида хрупкая звезда.[36] В других сложных глазах[требуется проверка ] и глаза камеры, материал кристаллин. Зазор между слоями ткани естественным образом образует двояковыпуклую форму, которая оптически и механически идеальна для нормальных веществ.[требуется разъяснение ] показатель преломления. Двояковыпуклая линза обеспечивает не только оптическое разрешение, но и диафрагму, и способность снимать при слабом освещении, поскольку разрешение теперь не связано с размером отверстия, который снова медленно увеличивается, без ограничений кровообращения.

По отдельности прозрачный слой и непрозрачный слой могут отделяться от линзы вперед: отдельный роговица и Ирис. (Это может произойти до или после осаждения кристаллов или не произойти вовсе.) Разделение переднего слоя снова формирует юмор, водянистая влага. Это увеличивает преломляющую способность и снова облегчает проблемы с кровообращением. Образование непрозрачного кольца позволяет увеличить количество кровеносных сосудов, улучшить кровообращение и увеличить размер глаз. Этот клапан по периметру линзы также маскирует оптические недостатки, которые чаще встречаются по краям линзы. Потребность в маскировке недостатков линз постепенно возрастает с увеличением кривизны линзы и оптической силы, общего размера линзы и глаза, а также потребностей организма в разрешении и диафрагме, обусловленных требованиями охоты или выживания. Этот тип теперь функционально идентичен глазу большинства позвоночных, включая человека. Действительно, «основной рисунок глаз у всех позвоночных одинаков».[37]

Прочие разработки

Цветовое зрение

Дальнейшая информация: Эволюция цветового зрения

Пять классов визуальных опсины встречаются у позвоночных. Все, кроме одного, были разработаны до расхождения Циклостомы и рыба.[38] Пять классов опсинов по-разному адаптируются в зависимости от встречающегося светового спектра. Когда свет проходит через воду, более длинные волны, такие как красные и желтые, поглощаются быстрее, чем более короткие. длины волн зелени и синих цветов. Это создает градиент света по мере увеличения глубины воды.[39] Визуальные опсины у рыб более чувствительны к диапазону света в их среде обитания и глубине. Однако наземная среда не различается по составу длин волн, так что чувствительность к опсину у наземных позвоночных не сильно различается. Это напрямую способствует значительному присутствию коммуникативных цветов.[38] Цветовое зрение дает отчетливое селективный преимущества, такие как лучшее распознавание хищников, пищи и партнеров. Действительно, считается[кем? ] что простые сенсорно-нейронные механизмы могут выборочно контролировать общие модели поведения, такие как побег, поиск пищи и укрытие. Было выявлено множество примеров поведения, зависящего от длины волны, в двух основных группах: ниже 450 нм, связанных с прямым светом, и выше 450 нм, связанных с отраженным светом.[40] Поскольку молекулы опсина были настроены на обнаружение различных длин волн света, в какой-то момент цветовое зрение развивается, когда фоторецепторные клетки используют по-разному настроенные опсины.[26] Это могло произойти на любой из ранних стадий эволюции глаза, могло исчезнуть и вновь развиться, когда организмы стали хищниками или добычей. Точно так же ночное и дневное зрение возникло, когда фоторецепторные клетки дифференцировались в палочки и колбочки соответственно.[нужна цитата ]

Поляризационное видение

Поляризация это организация неупорядоченного света в линейные структуры, которая происходит, когда свет проходит через щелевые фильтры, а также при переходе в новую среду. Чувствительность к поляризованному свету особенно полезна для организмов, среда обитания которых находится на глубине более нескольких метров под водой. В этой среде цветовое зрение менее надежно и, следовательно, является более слабым фактором отбора. В то время как большинство фоторецепторов обладают способностью различать частично поляризованный свет, мембраны наземных позвоночных ориентированы перпендикулярно, так что они нечувствительны к поляризованному свету.[41] Однако некоторые рыбы могут различать поляризованный свет, демонстрируя, что они обладают некоторыми линейными фоторецепторами. Кроме того, каракатицы способны воспринимать поляризацию света с высокой визуальной точностью, хотя, по-видимому, они не обладают какой-либо значительной способностью к различению цветов.[42] Как и цветовое зрение, чувствительность к поляризации может помочь организму различать окружающие предметы и людей. Из-за незначительной отражающей интерференции поляризованного света он часто используется для ориентации и навигации, а также для распознавания скрытых объектов, таких как замаскированная добыча.[41]

Механизм фокусировки

Используя мышцы сфинктера радужки, некоторые виды перемещают хрусталик вперед и назад, а некоторые растягивают его более плоско. Другой механизм регулирует фокусировку химически и независимо от этих двух, контролируя рост глаза и поддерживая фокусное расстояние. Кроме того, форму зрачка можно использовать для прогнозирования используемой системы фокусировки. Щелевой зрачок может указывать на общую мультифокальную систему, в то время как круглый зрачок обычно указывает на монофокальную систему. При использовании круглой формы зрачок сужается при ярком свете, увеличивая фокусное расстояние, и расширяется в темноте, чтобы уменьшить глубину резкости.[43] Обратите внимание, что метод фокусировки не является обязательным. Как известно фотографам, ошибки фокусировки увеличиваются по мере увеличения отверстие увеличивается. Таким образом, бесчисленное множество организмов с маленькими глазами активны под прямыми солнечными лучами и выживают вообще без механизма фокусировки. По мере того, как вид становится больше или переходит в более тусклую среду, средства для фокусировки должны появляться постепенно.

Размещение

Хищники обычно для лучшего смотрят на лоб. восприятие глубины сосредоточиться на добыче. Глаза хищных животных, как правило, находятся сбоку от головы, что дает широкое поле обзора для обнаружения хищников с любого направления.[44][45] Камбала - хищники, которые лежат на боку на дне, а глаза у них асимметрично расположены на одной стороне головы. А переходное ископаемое из общей симметричной позиции Амфистиум.

Сноски

  1. ^ Дэвид Берлински, сторонник разумного замысла, поставил под сомнение основу расчетов, а автор оригинальной статьи опроверг критику Берлински.
    • Берлински, Давид (Апрель 2001 г.). "Комментарий журнала". Цитировать журнал требует | журнал = (помощь)
    • Нильссон, Дан-Э. «Остерегайтесь псевдонауки: ответ на нападки Дэвида Берлински на мои расчеты времени, необходимого для развития глаза». Цитировать журнал требует | журнал = (помощь)
    • "Эволюция глаза" на PBS
  2. ^ Точное количество варьируется от автора к автору.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ «Важной подсказкой для понимания эволюции глаза является различие между разными типами фоторецепторных клеток. Сальвини-Плавен и Майр (1977) отметили замечательное разнообразие морфологии фоторецепторных клеток в животном мире и предположили, что фоторецепторы развивались независимо много раз »- Лэнд, М.Ф. и Нильссон, Д.-Э., Глаза животных(2-е изд.), Oxford University Press, Oxford (2012), стр. 7.
  2. ^ Макменамин, Марк А. С. (2016). Динамическая палеонтология: использование количественной оценки и других инструментов для расшифровки истории жизни. Springer. ISBN  978-3-319-22776-4.
  3. ^ Lee, M. S. Y .; Jago, J. B .; Гарсиа-Беллидо, Д.К .; Edgecombe, G.E .; Гелинг, Дж. Дж .; Патерсон, Дж. Р. (2011). «Современная оптика в исключительно сохранившихся глазах раннекембрийских членистоногих из Австралии». Природа. 474 (7353): 631–634. Bibcode:2011Натура.474..631L. Дои:10.1038 / природа10097. PMID  21720369. S2CID  4417647.
  4. ^ а б Дарвин, Чарльз (1859). О происхождении видов. Лондон: Джон Мюррей.
  5. ^ Геринг WJ (2005). «Новые взгляды на развитие глаз и эволюцию глаз и фоторецепторов». Дж. Херед. 96 (3): 171–84. Дои:10.1093 / jhered / esi027. PMID  15653558.
  6. ^ Нильссон, Д.-Э. (2013). «Эволюция глаза и его функциональная основа». Визуальная неврология. 30 (1–2): 5–20. Дои:10.1017 / s0952523813000035. ЧВК  3632888. PMID  23578808.
  7. ^ а б Nilsson, D.-E .; Пелгер, С. (1994). «Пессимистическая оценка времени, необходимого для развития глаза». Труды Королевского общества B: биологические науки. 256 (1345): 53–58. Bibcode:1994RSPSB.256 ... 53N. Дои:10.1098 / rspb.1994.0048. PMID  8008757. S2CID  13061351.
  8. ^ Янг, Г. К. (2008). «Ранняя эволюция глаза позвоночных - ископаемые остатки». Evo Edu Outreach. 1 (4): 427–438. Дои:10.1007 / s12052-008-0087-у.
  9. ^ Макменамин, Марк А. С. (2016). Динамическая палеонтология: использование количественной оценки и других инструментов для расшифровки истории жизни. Springer. ISBN  978-3-319-22776-4.
  10. ^ Паркер, Эндрю (2003). В мгновение ока: как видение спровоцировало Большой взрыв эволюции. Кембридж, Массачусетс: Perseus Pub. ISBN  978-0-7382-0607-3.
  11. ^ а б Нильссон, Д. Е.; Пелгер С (1994). «Пессимистическая оценка времени, необходимого для развития глаза». Труды Королевского общества B. 256 (1345): 53–58. Bibcode:1994RSPSB.256 ... 53N. Дои:10.1098 / rspb.1994.0048. PMID  8008757. S2CID  13061351.
  12. ^ Нильссон, Д. Э. (1996). «Глазное происхождение: старые гены для новых глаз». Текущая биология. 6 (1): 39–42. Дои:10.1016 / S0960-9822 (02) 00417-7. PMID  8805210.
  13. ^ Зиновьева, Р .; Пятигорский, Дж .; Томарев, С. И. (1999). «О-кристаллин, аргининкиназа и ферритин из хрусталика осьминога». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Структура белка и молекулярная энзимология. 1431 (2): 512–517. Дои:10.1016 / S0167-4838 (99) 00066-7. PMID  10350626.
  14. ^ а б Шотландия, Р. У. (2010). «Глубокая гомология: взгляд из систематики». BioEssays. 32 (5): 438–449. Дои:10.1002 / bies.200900175. PMID  20394064. S2CID  205469918.
  15. ^ Рамирес, Мэриленд; Pairett, AN; Панки, MS; Серб, JM; Speiser, DI; Swafford, AJ; Окли, TH (26 октября 2016 г.). «Последний общий предок большинства билатериальных животных обладал не менее 9 опсинами». Геномная биология и эволюция. 8 (12): 3640–3652. Дои:10.1093 / gbe / evw248. ЧВК  5521729. PMID  28172965.
  16. ^ Ёсида, Маса-аки; Юра, Кей; Огура, Ацуши (5 марта 2014 г.). «Эволюция глаза головоногих моллюсков была модулирована приобретением вариантов сплайсинга Pax-6». Научные отчеты. 4: 4256. Bibcode:2014НатСР ... 4Э4256У. Дои:10.1038 / srep04256. ЧВК  3942700. PMID  24594543.
  17. ^ Гальдер, G .; Callaerts, P .; Геринг, В. Дж. (1995). «Новые взгляды на эволюцию глаза». Текущее мнение в области генетики и развития. 5 (5): 602–609. Дои:10.1016 / 0959-437X (95) 80029-8. PMID  8664548.
  18. ^ Гальдер, G .; Callaerts, P .; Геринг, В. (1995). «Индукция эктопических глаз путем направленной экспрессии гена безглазых у дрозофилы». Наука. 267 (5205): 1788–92. Bibcode:1995Sci ... 267.1788H. Дои:10.1126 / science.7892602. PMID  7892602.
  19. ^ Томарев, С. И .; Callaerts, P .; Kos, L .; Зиновьева, Р .; Гальдер, G .; Геринг, В .; Пятигорский, Дж. (1997). «Кальмар Pax-6 и развитие глаз». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 94 (6): 2421–2426. Bibcode:1997PNAS ... 94.2421T. Дои:10.1073 / пнас.94.6.2421. ЧВК  20103. PMID  9122210.
  20. ^ а б Геринг, В. Дж. (13 января 2005 г.). «Новые взгляды на развитие глаз и эволюция глаз и фоторецепторов». Журнал наследственности. 96 (3): 171–184. Дои:10.1093 / jhered / esi027. PMID  15653558.
  21. ^ Коутс, Мелисса М. (2003). «Визуальная экология и функциональная морфология Cubozoa (Cnidaria)». Интегративная и сравнительная биология. 43 (4): 542–548. Дои:10.1093 / icb / 43.4.542. ISSN  1540-7063. PMID  21680462.
  22. ^ а б c d е ж грамм час M F Земля; Р. Д. Фернальд (1992). «Эволюция глаз». Ежегодный обзор нейробиологии. 15: 1–29. Дои:10.1146 / annurev.ne.15.030192.000245. PMID  1575438.
  23. ^ Autrum, H (1979). "Вступление". В Х. Отруме (ред.). Сравнительная физиология и эволюция зрения у беспозвоночных - А: фоторецепторы беспозвоночных. Справочник по сенсорной физиологии. VII / 6A. Нью-Йорк: Springer-Verlag. С. 6–9. ISBN  978-3-540-08837-0.
  24. ^ Arendt, D .; Tessmar-Raible, K .; Snyman, H .; Dorresteijn, A.W .; Виттбродт, Дж. (29 октября 2004 г.). «Цилиарные фоторецепторы с опсином позвоночного типа в мозге беспозвоночных». Наука. 306 (5697): 869–871. Bibcode:2004Наука ... 306..869A. Дои:10.1126 / science.1099955. PMID  15514158. S2CID  2583520.
  25. ^ Eye-Evolution? В архиве 15 сентября 2012 г. Wayback Machine
  26. ^ а б Фернальд, Рассел Д. (2001). Эволюция глаз: как глаза улавливают фотоны? В архиве 19 марта 2006 г. Wayback Machine Karger Gazette 64: «Глаз в фокусе».
  27. ^ Конвей-Моррис, С. (1998). Горнило творения. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета.
  28. ^ Докинз, Ричард (1986). Слепой часовщик.
  29. ^ а б c Schoenemann, B .; Liu, J. N .; Shu, D. G .; Han, J .; Чжан, З. Ф. (2008). «Миниатюрная оптимизированная зрительная система в нижнем кембрии». Lethaia. 42 (3): 265–273. Дои:10.1111 / j.1502-3931.2008.00138.x.
  30. ^ Али, М.А. и М.А. Клайн. 1985. Зрение у позвоночных. Нью-Йорк: Пленум Пресс
  31. ^ Фернальд, Рассел Д. (2001). Эволюция глаз: почему мы видим то, что видим? В архиве 19 марта 2006 г. Wayback Machine Karger Gazette 64: «Глаз в фокусе».
  32. ^ Фернальд, Рассел Д. (1998). Водные адаптации в рыбьих глазах. Нью-Йорк, Спрингер.
  33. ^ Фернальд RD (1997). «Эволюция глаз». Brain Behav. Evol. 50 (4): 253–9. Дои:10.1159/000113339. PMID  9310200.
  34. ^ а б Slingsby, C .; Wistow, G.J .; Кларк, А. Р. (2013). «Эволюция кристаллинов для роли в хрусталике глаза позвоночных». Белковая наука. 22 (4): 367–380. Дои:10.1002 / pro.2229. ЧВК  3610043. PMID  23389822.
  35. ^ Фернальд, Рассел Д. (2001). Эволюция глаз: откуда берутся линзы? Karger Gazette 64: «Глаз в фокусе».
  36. ^ Берджесс, Дэниел С. (2001). Brittle Star с линзами из кальцита, Фотонные спектры
  37. ^ Али, Мохамед Атер; Клайн, М.А. (1985). Зрение у позвоночных. Нью-Йорк: Пленум Пресс. п. 1. ISBN  978-0-306-42065-8.
  38. ^ а б Osorio, D; Воробьев, М (2005). «Спектральная чувствительность фоторецепторов у наземных животных: адаптация к люминесценции и цветовому зрению». Proc. R. Soc. B. 272 (1574): 1745–52. Дои:10.1098 / rspb.2005.3156. ЧВК  1559864. PMID  16096084.
  39. ^ Гюманн, Мартин; Цзя, Хуэйонг; Рандел, Надин; Верасто, Чаба; Безарес-Кальдерон, Луис А .; Michiels, Nico K .; Ёкояма, сёдзо; Жекели, Гаспар (август 2015 г.). «Спектральная настройка фототаксиса го-опсином в рабдомерных глазах платинереи». Текущая биология. 25 (17): 2265–2271. Дои:10.1016 / j.cub.2015.07.017. PMID  26255845.
  40. ^ Мензель, Рандольф (1979). «Спектральная чувствительность и цветовое зрение у беспозвоночных». В Х. Отруме (ред.). Сравнительная физиология и эволюция зрения у беспозвоночных - А: фоторецепторы беспозвоночных. Справочник по сенсорной физиологии. VII / 6A. Нью-Йорк: Springer-Verlag. С. 504–506, 551–558. ISBN  978-3-540-08837-0.
  41. ^ а б Кронин, Т; Шашар, Н; Колдуэлл, Р. Маршалл, Дж; Чероске, А; Чиу, Т. (2003). «Поляризационное зрение и его роль в биологической передаче сигналов». Интегр. Комп. Биол. 43 (4): 549–58. Дои:10.1093 / icb / 43.4.549. PMID  21680463.
  42. ^ Mäthger, Lydia M .; Барбоза, Александра; Шахтер, Саймон; Хэнлон, Роджер Т. (1 мая 2006 г.). «Цветовая слепота и восприятие контраста у каракатиц (Sepia officinalis), определяемых с помощью визуального сенсомоторного анализа». Исследование зрения. 46 (11): 1746–1753. Дои:10.1016 / j.visres.2005.09.035. PMID  16376404. S2CID  16247757.
  43. ^ Мальстрем, Т; Крогер, Р. (2006). «Форма зрачка и линзовая оптика в глазах наземных позвоночных». Журнал экспериментальной биологии.
  44. ^ «Плотоядные животные». Министерство внутренних дел США, Бюро землеустройства. 14 декабря 2009. Архивировано с оригинал 14 июня 2011 г.. Получено 28 марта 2011.
  45. ^ Бородицкий, Лера (24 июня 1999 г.). «Свет и глаза: конспект лекций». Конспект лекций. Стэнфорд. Архивировано из оригинал 5 июля 2010 г.. Получено 11 мая 2010.

дальнейшее чтение

внешняя ссылка