Урбилатериан - Urbilaterian

Часть серии по
В Кембрийский взрыв
Ископаемые местонахождения Burgess Shale Чэнцзян Сириус Пассет Doushantuo
Ключевые организмы Эдиакарская биота Дикинсония Кимберелла Vernanimalcula Тип Берджесса Маррелла Аномалокаридиды Halwaxiids Опабиния Одонтогрифус Фауна малых ракушек Гельционеллиды
Эволюционные концепции Тенденции Кембрийская революция субстратов Темы Кладистика Конвергентная эволюция Стебель и группы короны

В городской врач (с немецкого ур- 'оригинал') является гипотетическим последний общий предок из двухсторонний клады, т.е. все животные иметь двусторонняя симметрия.

Внешность

Его внешний вид является предметом обсуждения, поскольку ни один представитель не был (или вряд ли когда-либо будет) идентифицирован в Окаменелости. Два реконструированных урбилатериана морфологии можно рассматривать: во-первых, менее сложная предковая форма, образующая общего предка для Ксенакоеломорфа и Нефрозоа; а во-вторых, более сложный (целомат ) urbilaterian предки обоих Протостомы и Deuterostomes, иногда называемый «урнефрозой». Поскольку все протостомы и дейтеростомы поделиться функциями - например, системы кровообращения и кишки - которые полезны только в относительно больших (макроскопический ) организмов, их общий предок также должны были быть макроскопическими. Однако такие крупные животные должны были уйти следы в осадке в котором они двигались, и доказательства таких следов впервые появляются относительно поздно в Окаменелости - еще долго после того, как урбилатериан был бы жив. Это приводит к предположениям о маленьком урбилатериане, который является предполагаемым состоянием предка протостомов, дейтеростомов и акоеломорфов.

Знакомство с урбилатерианом

Первое свидетельство существования билатериев в летописи окаменелостей происходит от следы окаменелостей в отложениях ближе к концу Эдиакарский период (о 570 миллион лет назад), и первая полностью принятая окаменелость билатерии организм является Кимберелла, датируемый 555 миллион лет назад.^[1] Существуют более ранние ископаемые останки: Vernanimalcula был интерпретирован как двунаправленный, но может просто представлять собой случайно заполненный пузырь.^[2] Ископаемые эмбрионы известны примерно со времен Vernanimalcula (580 миллион лет назад), но ни у одного из них нет билатериального сродства.^[3] Это может отражать подлинное отсутствие билатериев, но следует соблюдать осторожность - возможно, билатерии не откладывали яйца в отложениях, где они могли бы окаменеть.^[4]

Молекулярные методы может дать ожидаемые даты дивергенции между двуногими кладами и, таким образом, оценить, когда жил урбилатерий. Эти даты имеют огромную погрешность, хотя со временем они становятся более точными. Более поздние оценки совместимы с эдиакарскими билатериями, хотя возможно, особенно если ранние билатерии были небольшими, что у этих билатериев была долгая загадочная история, прежде чем они оставили какие-либо доказательства в летописи окаменелостей.^[5]

Характеристики урбилатериана

Глаза

Обнаружение света (светочувствительность) присутствует в таких простых организмах, как водоросли; Определение истинного глаза варьируется, но в целом глаза должны обладать направленной чувствительностью и, следовательно, иметь экранирующие пигменты, чтобы обнаруживался только свет с целевого направления. Таким образом, они не должны состоять более чем из одной фоторецепторной клетки.^[6]

Наличие генетической машины ( Pax6 и Шесть гены), общие для формирования глаз у всех билатерий, предполагает, что этот механизм - и, следовательно, глаза - присутствовал у урбилатерий.^[6] Наиболее вероятный тип глаз кандидата - простой пигментный глаз, который является наиболее распространенным среди билатериев.^[6]

Поскольку два типа опсинов, c-тип и r-тип, обнаруживаются у всех билатерий, урбилатерии должны обладать обоими типами - хотя они, возможно, не были обнаружены в централизованном глазу, но использовались для синхронизации биологических часов с ежедневными. или лунные вариации освещения.^[7]

Сложный или простой?

Сторонники сложной урбилатерии указывают на общие черты и генетический аппарат, общие для всех билатерий. Они утверждают, что (1) поскольку они во многих отношениях похожи, они могли развиться только однажды; и (2) поскольку они являются общими для всех bilateria, они должны были присутствовать у предкового двунастного животного.

Однако по мере того, как понимание биологами основных двунаправленных ветвей увеличивается, начинает казаться, что некоторые из этих особенностей могли развиваться независимо в каждой линии. Кроме того, двуногая клада недавно была расширена за счет акоеломорфов - группы относительно простых плоских червей. У этой линии отсутствуют ключевые черты билатерального происхождения, и если он действительно находится в «семье» билатерального происхождения, многие из перечисленных выше черт больше не являются общими для всех билатерий.^[8] Вместо этого некоторые особенности, такие как сегментация и обладание сердцем, ограничены подмножеством билатерий, дейтеростомов и протостомов. Их последний общий предок все равно должен быть большим и сложным, но предок с билатеральным типом тела может быть намного проще.^[8] Однако некоторые ученые отказываются включить кладу акоеломорф в состав билатериев. Это сдвигает положение кладистический узел который обсуждается; следовательно, урбилатериан в этом контексте находится дальше эволюционное дерево и больше полученный чем общий предок дейтеростомов, протостомов и акоеломорфы.^[9]

К сожалению, генетическая реконструкция мало помогает. Они работают, учитывая гены общий для всех bilateria, но проблемы возникают из-за того, что очень похожие гены могут кооптироваться для разных ролей. Например, ген Pax6 играет ключевую роль в развитии глаз, но отсутствует у некоторых животных с глазами; немного книдария имеют гены, которые у bilateria контролируют развитие слоя клеток, которого у cnidaria даже нет. Это означает, что даже если ген может быть идентифицирован как присутствующий у urbilaterian, мы не можем сказать, что этот ген кодировал.^[8] До того, как это было реализовано, генетические реконструкции предполагали невероятно сложную урбилатерию.^[5]

Две гипотезы различных характеров и систем органов Urbilateria: «Комплекс» Urbilateria^[10], и "Planuloïd" Urbilateria^[8]. Важно отметить, что ни одно из этих изображений не показывает существующее или существующее животное, и некоторые авторы могут предложить различные комбинации этих двух организмов (например, несегментированные Urbilateria с централизованной нервной системой). Эти два представления - только две «крайности» разных гипотез.

Реконструкция урбилатериана

Отсутствие палеонтологической летописи дает отправную точку для реконструкции - урбилатериан должен был быть достаточно маленьким, чтобы не оставлять никаких следов, когда он перемещался или жил на поверхности отложений. Это означает, что он должен был быть значительно меньше сантиметра в длину. Поскольку все кембрийские животные являются морскими, можно разумно предположить, что урбилатерий был таким же.^[8]

Более того, реконструкция urbilateria должна основываться на выявлении морфологического сходства между всеми bilateria. Пока некоторые билатерии живут прикрепленными к субстрат, это, по-видимому, вторичная адаптация, и urbilaterian, вероятно, был подвижен.^[8] Его нервная система вероятно был рассредоточенным, но с небольшим центральным «мозгом». Поскольку у акоеломорфов нет сердца, целома или органов, урбилатериан, вероятно, тоже имел - он, по-видимому, был достаточно мал для распространение выполнять работу по транспортировке соединений по телу.^[8] Вероятно, присутствовала небольшая узкая кишка, которая имела бы только одно отверстие - совмещенный рот и анус.^[8] Функциональные соображения предполагают, что поверхность билатериана, вероятно, была покрыта реснички, который он мог использовать для передвижения или кормления.^[8]

По состоянию на 2018 год^{[Обновить]} до сих пор нет единого мнения о том, эволюционировали ли характеристики дейтеростомов и протостомов один или несколько раз. Такие особенности, как сердце и система кровообращения, возможно, поэтому не присутствовали даже у предка дейтеростома-протостома, что означало бы, что это тоже могло быть маленьким (отсюда и отсутствие летописи окаменелостей).^[5]

Смотрите также

Рекомендации