Простой глаз у беспозвоночных - Simple eye in invertebrates

Глава Полистес с двумя сложными глазами и тремя глазками, обведены кружком

А простой глаз (иногда называемый пигментная ямка[1][2]) относится к форме глаз или оптическое устройство, состоящее из одной линзы и без сложной сетчатка как это происходит в большинстве Позвоночные. В этом смысле «простой глаз» отличается от мультилинзового ».сложный глаз ", и вовсе не обязательно просто в обычном смысле слова. Терминология не является жесткой и должна интерпретироваться в надлежащем контексте; например, глаза людей и других крупных животных, таких как большинство Головоногие моллюски, находятся глаза камеры и в некоторых случаях классифицируются как "простые", потому что одна линза собирает и фокусирует свет на сетчатка или же фильм. По другим критериям наличие сложной сетчатки отличает глаз камеры позвоночного от простой стволовой кости или омматидия. Кроме того, не все глазки и омматидии беспозвоночных имеют простые фоторецепторы; многие, включая омматидии большинства насекомых и центральные глаза Solifugae иметь различные формы сетчатка, а Salticidae и некоторые другие хищные пауки с внешне простыми глазами имитируйте зрение сетчатки различными способами. Много насекомые с однозначно составными глазами, состоящими из нескольких линз (до десятков тысяч), но достигается эффект, аналогичный эффекту глаза камеры, в котором каждая линза омматидия фокусирует свет на нескольких соседних сетчатках.

Строение глаза животного определяется окружающей средой, в которой оно живет, и поведенческими задачами, которые оно должно выполнять, чтобы выжить. Членистоногие сильно различаются по средам обитания, в которых они живут, а также по своим визуальным требованиям для поиска пищи или сородичей и избегания хищников. Следовательно, у членистоногих встречается огромное разнообразие типов глаз: они обладают широким спектром новых решений для преодоления зрительных проблем или ограничений.

Глазки или глазные пятна

«Ocellus» перенаправляется сюда. О светочувствительной структуре динофлагеллат см. Оцеллоид. Для использования в других целях см. Ocellus (значения).
"Ocellation" перенаправляется сюда. Не следует путать с Колебание.
«Очелли» перенаправляется сюда. Для маркировки в виде глаза см. Пятно на глазах (мимикрия).

Некоторые медузы, морские звезды, плоские черви и ленточные черви[3] нести самые простые глаза, пигментные пятна глазков, пигмент которых распределен случайным образом и не имеет дополнительных структур, таких как роговица и линза. Таким образом, видимый цвет глаз у этих животных красный или черный.[4] Однако другие книдария иметь более сложные глаза, в том числе глаза Cubomedusae которые имеют отчетливую сетчатку, хрусталик и роговицу.[5]

Многие улитки и слизни (брюхоногие моллюски) также имеют глазки на концах или в основании щупалец.[6] Однако некоторые другие брюхоногие моллюски, такие как Стромбиды, имеют более изощренные глаза. Гигантские моллюски (Тридакна ) имеют глазки, которые позволяют свету проникать через их мантию.[7]

Простые глаза у членистоногих

Глаза паука

Этот прыгающий паук главные глазки (центральная пара) очень острые. Внешняя пара - это «вторичные глаза», а другие пары вторичных глаз находятся по бокам и на макушке.
Глава Оса с тремя глазками (в центре), а спинной часть сложные глаза (Лево и право)

У пауков нет сложных глаз, вместо этого у них есть несколько пар простых глаз, каждая пара адаптирована для конкретной задачи или задач. Основные и второстепенные глаза у пауков расположены в четырех и более парах. Только основные глаза имеют подвижную сетчатку. Вторичные глаза имеют отражатель в задней части глаз. Рядом находится светочувствительная часть рецепторных клеток, поэтому они получают прямой и отраженный свет. Например, при охоте на пауков или пауков-прыгунов пара, обращенная вперед, обладает лучшим разрешением (и даже телескопическими компонентами), чтобы увидеть (часто маленькую) добычу на большом расстоянии. Глаза пауков, охотящихся на ночную охоту, очень чувствительны при слабом освещении с большой диафрагмой, f / 0.58.[8]

Дорсальные глазки

Термин «глазок» (множественное число глазков) происходит от латинский окулус (глаз) и буквально означает «глазок». Существует два различных типа глазков:[9] спинной глазки (или просто глазки), встречающиеся у большинства насекомых, и боковые глазки (или стволовые ), которые встречаются у личинок некоторых отрядов насекомых. Они конструктивно и функционально очень разные. Простые глаза других животных, например книдарийцы, также могут называться глазками, но, опять же, структура и анатомия этих глаз весьма отличаются от таковых у спинных глазков насекомых.

Спинные глазки - это светочувствительные органы, расположенные на дорсальной (самой верхней) поверхности или на передней поверхности головы многих насекомых, например Перепончатокрылые (пчелы, муравьи, осы, пилильщики ), Двукрылые (мухи), Одоната (стрекозы, стрекозы ), Прямокрылые (кузнечики, саранча ) и Mantodea (богомолы). Глазки сосуществуют с сложными глазами; таким образом, большинство насекомых обладают двумя анатомически отдельными и функционально разными зрительными путями.

Число, форма и функции спинных глазков заметно различаются в разных отрядах насекомых. Они, как правило, крупнее и сильнее выражены у летающих насекомых (особенно пчел, ос, стрекоз и саранчи), где они обычно встречаются тройкой. Два боковых глазка направлены влево и вправо от головы соответственно, а центральный (срединный) глазок - вперед. У некоторых наземных насекомых (например, некоторых муравьев и тараканов) присутствуют только два боковых глазка: средний глазок отсутствует. К сожалению, обозначение «боковых глазков» здесь относится к боковому положению глазков, которые относятся к дорсальному типу. Их не следует путать с боковыми глазками некоторых личинок насекомых (см. стволовые ).

Спинной глазок состоит из линзы (роговица ) и слой фоторецепторов (стержневые клетки ). Глазковая линза может быть сильно изогнутой (например, пчелы, саранча, стрекозы) или плоской (например, у тараканов). Слой фоторецепторов может (например, саранча) или не может (например, мясные мухи, стрекозы) отделяться от линзы прозрачной зоной (стекловидное тело ). Количество фоторецепторов также широко варьируется, но может исчисляться сотнями или тысячами для хорошо развитых глазков.

Две несколько необычные особенности глазков особенно примечательны и обычно хорошо сохраняются между отрядами насекомых.

  1. Преломляющей способности линзы обычно недостаточно для формирования изображения на фоторецепторном слое.
  2. Дорсальные глазки повсеместно имеют массивные отношения конвергенции от нейронов первого порядка (фоторецепторы) к нейронам второго порядка.

Эти два фактора привели к выводу, что дорсальные глазки неспособны воспринимать форму и, таким образом, подходят исключительно для функций измерения света. Учитывая большую диафрагму и низкую ж-номер линзы, а также высокой степени сходимости и синаптического усиления, глазки обычно считаются гораздо более чувствительными к свету, чем сложные глаза. Кроме того, учитывая относительно простое нервное устройство глаза (небольшое количество синапсов между детектором и эффектором), а также чрезвычайно большой диаметр некоторых глазковых интернейронов (часто нейронов самого большого диаметра в нервной системе животного), глазки обычно считается «быстрее», чем сложные глаза.[10]

Одна распространенная теория функции глазков у летающих насекомых утверждает, что они используются для поддержания стабильности полета. Учитывая их недостаточно сфокусированный характер, широкие поля зрения и высокую способность собирать свет, глазки великолепно приспособлены для измерения изменений воспринимаемой яркости внешнего мира, когда насекомое катится или качается вокруг своей оси тела во время полета. Корректирующая реакция полета на свет продемонстрирована на саранче.[11] и стрекозы[12] в привязном полете. Другие теории функции глазков варьировались от роли световых адаптеров или глобальных органов возбуждения до датчиков поляризации и циркадный захватчики.

Недавние исследования показали, что глазки некоторых насекомых (в первую очередь стрекоз, но также и некоторых ос) способны формировать зрение, поскольку глазковая линза формирует изображение внутри слоя фоторецепторов или рядом с ним.[13][14] У стрекоз было продемонстрировано, что рецептивные поля обоих фоторецепторов[15] и нейроны второго порядка[16] может быть весьма ограниченным. Дальнейшие исследования показали, что эти глаза не только распознают пространственные детали мира, но и воспринимают движение.[17] Нейроны второго порядка в срединном глазке стрекозы сильнее реагируют на движущиеся вверх полосы и решетки, чем на движущиеся вниз полосы и решетки, но этот эффект присутствует только тогда, когда ультрафиолетовый в стимуле используется свет; когда ультрафиолетовый свет отсутствует, направленного ответа не наблюдается. Глазки стрекоз - это особенно высокоразвитые и специализированные органы зрения, которые могут поддерживать исключительные акробатические способности этих животных.

Исследования глазков представляют большой интерес для дизайнеров небольших размеров. беспилотные летательные аппараты. Разработчики этих ремесел сталкиваются со многими из тех же проблем, с которыми сталкиваются насекомые при сохранении устойчивости в трехмерном мире. Инженеры все чаще черпают вдохновение у насекомых для решения этих проблем.[18]

Stemmata

Личинка моли готовится к линьке; новые стемматы видны позади старой головной капсулы
Пример личинки пилильщика. У него всего одна пара стеммат, и они расположены на его голове выше, чем положение стеммат на головах. Чешуекрылые личинки.
Личинка одного из Ахеронтия Показанный здесь вид является типичным для отряда Lepidoptera. На голове личинки имеется более одной пары стеммат, каждая из которых низко расположена и гораздо шире, чем ротовой аппарат.

Стеммы (единичная стемма) - это класс простых глаз. Многие виды голометаболический у личинок нет других глаз, пока они не вступят в финальную стадию роста. Взрослые нескольких отрядов гексаподы также имеют стемматы и вообще никогда не развивают сложные глаза. Примеры включают блохи, коллембол, и Тисанура. Некоторые другие Членистоногие, например, некоторые Myriapoda, редко имеют какие-либо глаза, кроме стволовых на любом этапе своей жизни (исключения включают большие и хорошо развитые сложные глаза Скутигера[19]).

За каждой линзой типичной функциональной стволовой кости лежит отдельный кластер фоторецепторных клеток, называемый сетчаткой. Объектив двояковыпуклый, а тело стеммы имеет стекловидное или кристаллическое ядро.

Хотя стемматы представляют собой простые глаза, некоторые виды, например, у личинок Чешуекрылые и особенно те из Tenthredinidae Семейство пилильщиков просты только в том смысле, что они представляют собой незрелые или эмбриональные формы сложных глаз взрослых особей. Они могут обладать значительной степенью остроты зрения и чувствительности и могут обнаруживать поляризованный свет.[20] в куколка На стадии развития такие стемматы превращаются в полноценные сложные глаза. Одна функция, предлагающая ключ к их онтогенетический роль - их боковое положение на голове; ocelli, которые в остальном напоминают стволовые клетки, имеют тенденцию располагаться в местах посередине сложных глаз или почти так же. В некоторых кругах это различие привело к использованию термина «латеральные глазки» для обозначения стволовых клеток.[9]

А Сколопендра разновидность (Chilopoda ) со стеммами, не полностью агрегированными в сложные глаза

Генетический контроль

Ряд генетических путей отвечает за возникновение и расположение глазков. Ген ортодент является аллельным к отсутствию глазков, мутация, которая останавливает образование глазков.[21] В Дрозофила, родопсин Rh2 экспрессируется только в простых глазах.[22]

Пока в Дрозофила по крайней мере) гены безглазых и такса оба экспрессируются в сложном глазу, но не в простом глазу, не сообщалось, что «гены развития» однозначно экспрессируются в простом глазу.[23]

Рецептор эпидермального фактора роста (Egfr) способствует выражению ортодентила [и, возможно, отсутствия глаз (Eya) и, как таковой, необходим для простого формирования глаз.[23]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ «Каталог - Менделей». www.mendeley.com. Архивировано из оригинал 24 марта 2012 г.. Получено 4 мая 2018.
  2. ^ О'Коннор М., Нильссон Д.Е., Гарм А. (март 2010 г.). «Временные свойства хрусталика глаза коробмедузы. Трипедалия цистофора". J. Comp. Physiol. А. 196 (3): 213–20. Дои:10.1007 / s00359-010-0506-8. ЧВК  2825319. PMID  20131056.
  3. ^ Мейер-Рохов В.Б .; Рид WA (1993). «Головные структуры в антарктическом немертине Parborlasia corrugatus - это действительно глаза?». Amer Tissue & Cell. 25 (1): 151–157. Дои:10.1016 / 0040-8166 (93) 90072-С. PMID  18621228.
  4. ^ «Глаз (беспозвоночное)». Энциклопедия науки и технологий Макгро-Хилла. 6. 2007. с. 790.
  5. ^ Вики Дж. Мартин (2002). «Фоторецепторы книдарийцев» (PDF). Архивировано из оригинал (PDF) на 2013-10-05.
  6. ^ Зигер В., Мейер-Рохов В.Б. (2008). "Понимание головных глаз легочных брюхоногих моллюсков: обзор". Американский малакологический бюллетень. 26 (1–2): 47–66. Дои:10.4003/006.026.0206.
  7. ^ Мерфи, Ричард С. (2002). Коралловые рифы: города под морем. Дарвин Пресс, Инк. Стр. 25. ISBN  978-0-87850-138-0.
  8. ^ Blest, AD; Земля (1997). «Физиологическая оптика Динопис Субруфус Л.Коч: линза "рыбий глаз" у паука ". Труды Королевского общества (196): 198–222.
  9. ^ а б К. Битч и Дж. Битч (2005). «Эволюция строения глаза и филогения членистоногих». В Stefan Koenemann & Ronald Jenner (ред.). Отношения ракообразных и членистоногих. Том 16 из Проблемы ракообразных. Тейлор и Фрэнсис. С. 185–214. ISBN  978-0-8493-3498-6.
  10. ^ Мартин Уилсон (1978). «Функциональная организация глазков саранчи». Журнал сравнительной физиологии А. 124 (4): 297–316. Дои:10.1007 / BF00661380.
  11. ^ Чарльз П. Тейлор (1981). «Вклад сложных глаз и глазков в управление саранчой в полете: I. Поведенческий анализ». Журнал экспериментальной биологии. 93 (1): 1–18. В архиве из оригинала от 25 декабря 2007 г.
  12. ^ Герт Штанге и Джонатон Ховард (1979). "Световой отклик глазка у стрекозы". Журнал экспериментальной биологии. 83 (1): 351–355. В архиве из оригинала 17.12.2007.
  13. ^ Эрик Дж. Уоррант, Альмут Кельбер, Рита Валлен и Уильям Т. Висло (декабрь 2006 г.). «Глазковая оптика ночных и дневных пчел и ос». Строение и развитие членистоногих. 35 (4): 293–305. Дои:10.1016 / j.asd.2006.08.012. PMID  18089077.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  14. ^ Ричард П. Берри, Герт Стэндж и Эрик Дж. Уоррант (май 2007 г.). «Видение формы в спинных глазках насекомых: анатомический и оптический анализ срединного глазка стрекозы». Исследование зрения. 47 (10): 1394–1409. Дои:10.1016 / j.visres.2007.01.019. PMID  17368709.
  15. ^ Джошуа ван Клиф, Эндрю Чарльз Джеймс и Герт Штанге (октябрь 2005 г.). «Пространственно-временной анализ белого шума реакции фоторецепторов на УФ и зеленый свет в среднем глазке стрекозы». Журнал общей физиологии. 126 (5): 481–497. Дои:10.1085 / jgp.200509319. ЧВК  2266605. PMID  16260838.
  16. ^ Ричард Берри, Джошуа ван Клиф и Герт Штанге (май 2007 г.). «Картографирование зрительного пространства боковыми глазками стрекозы». Журнал сравнительной физиологии А. 193 (5): 495–513. Дои:10.1007 / s00359-006-0204-8. PMID  17273849.
  17. ^ Джошуа ван Клиф, Ричард Берри и Герт Штанге (март 2008 г.). «Направленная избирательность в простом глазу насекомого». Журнал неврологии. 28 (11): 2845–2855. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.5556-07.2008. ЧВК  6670670. PMID  18337415.
  18. ^ Герт Штанге, Р. Берри и Дж. Ван Клиф (сентябрь 2007 г.). Концепции дизайна нового датчика положения для микровоздушных транспортных средств, основанные на зрении глазка стрекозы. 3-й американо-европейский конкурс и семинар по системам микровоздушных транспортных средств (MAV07) и Европейская конференция и соревнование по летным самолетам (EMAV2007). 1. С. 17–21.
  19. ^ Мюллер, CHG; Розенберг, Дж; Рихтер, S; Мейер-Рохов, В.Б. (2003). «Сложный глаз Scutigera coleoptrata (Linnaeus, 1758) (Chilopoda; Notostigmophora): повторное ультраструктурное исследование, которое добавляет поддержку концепции Mandibulata». Зооморфология. 122 (4): 191–209. Дои:10.1007 / s00435-003-0085-0. S2CID  6466405.
  20. ^ Мейер-Рохов, Виктор Бенно (1974). «Строение и функции личиночного глаза пилильщика Перги». Журнал физиологии насекомых. 20 (8): 1565–1591. Дои:10.1016/0022-1910(74)90087-0. PMID  4854430.
  21. ^ Р. Финкельштейн, Д. Смаус, Т. М. Капачи, А. К. Спрэдлинг и N Perrimon (1990). "Ген ортодентика кодирует новый белок гомеодомена, участвующий в развитии Дрозофила нервная система и глазковые зрительные структуры ». Гены и развитие. 4 (9): 1516–1527. Дои:10.1101 / gad.4.9.1516. PMID  1979296.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  22. ^ Адриана Д. Бриско и Ларс Читтка (2001). «Эволюция цветового зрения у насекомых». Ежегодный обзор энтомологии. 46: 471–510. Дои:10.1146 / annurev.ento.46.1.471. PMID  11112177.
  23. ^ а б Маркус Фридрих (2006). "Древние механизмы развития органов зрительного восприятия, основанные на сравнении генных сетей, контролирующих личиночный глаз, глазок и спецификацию сложного глаза в Дрозофила". Строение и развитие членистоногих. 35 (4): 357–378. Дои:10.1016 / j.asd.2006.08.010. PMID  18089081.

дальнейшее чтение

внешняя ссылка