Пчела - Bee

Эта статья о группе летающих насекомых. Для использования в других целях см. Пчела (значения).
«Антофила» перенаправляется сюда. Для рода бабочек см. Антофила (моль).

Пчелы
Временной диапазон: Раннемеловой период  – Подарок, 100–0 Ма
Тетрагонула карбонария (14521993792) .jpg
Сахарная пчела, Тетрагонула карбонария
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Учебный класс:Насекомое
Заказ:Перепончатокрылые
(без рейтинга):Unicalcarida
Подотряд:Апокрита
Надсемейство:Апоидея
Clade:Антофила
Семьи
Синонимы

Apiformes (от латинского 'apis' )

Пчелы летают насекомые тесно связан с осы и муравьи, известные своей ролью в опыление и, в случае наиболее известных видов пчел, западная медоносная пчела, для производства медовый. Пчелы - это монофилетический происхождение внутри надсемейства Апоидея. В настоящее время они считаются клады, называется Антофила. Существует более 16 000 известных видов пчел в семи признанных биологические семьи.[1][2] Некоторые виды - в том числе медоносные пчелы, шмели, и безжалостные пчелы - жить социально в колониях, а некоторые виды, в том числе каменщики пчелы, пчелы-плотники, пчелы-листорезы, и потные пчелы - одиночки.

Пчелы встречаются на всех континентах, кроме Антарктида, в каждой среде обитания на планете, где есть опыленные насекомыми цветущие растения. Самые распространенные пчелы в Северное полушарие являются Halictidae, или потные пчелы, но они маленькие, и их часто принимают за ос или мух. Пчелы варьируются по размеру от крошечных безжалостная пчела виды, чьи рабочие имеют длину менее 2 миллиметров (0,08 дюйма), к Мегачил плутон, самый крупный вид пчел-листорезов, самки которых могут достигать в длину 39 миллиметров (1,54 дюйма).

Пчелы питаются нектар и пыльца, первый в первую очередь как источник энергии, а второй в первую очередь для белок и другие питательные вещества. Большая часть пыльцы используется в пищу для их личинки. Позвоночные хищники пчел включают таких птиц, как пчеловоды; насекомые-хищники включают волки и стрекозы.

Пчела опыление важно как экологически, так и коммерчески, а сокращение численности диких пчел увеличило ценность опыления коммерчески управляемыми ульями медоносных пчел. Анализ 353 видов диких пчел и журчалок по всей Великобритании с 1980 по 2013 год показал, что насекомые исчезли из четверти мест, где они обитали в 1980 году.[3]

Человек пчеловодство или пчеловодство практиковалось тысячелетиями, по крайней мере, со времен Древний Египет и Древняя Греция. Пчелы появлялись в мифологии и фольклоре на всех этапах искусства и литературы с древних времен до наших дней, хотя в основном они были сосредоточены в Северное полушарие куда пчеловодство встречается гораздо чаще.

Эволюция

Melittosphex burmensis, ископаемая пчела, сохранившаяся в Бирманский янтарь от Раннемеловой период (100–145 миллионов лет назад) Мьянма

Предки пчел были осы в семье Crabronidae, которые были хищники других насекомых. Переход от насекомых-жертв к пыльце мог произойти в результате поедания хищных насекомых, которые были посетителями цветов и были частично покрыты пыльцой, когда их скармливали личинкам ос. Это то же самое эволюционный сценарий мог произойти в веспоид осы, где пыльца ос произошли от хищных предков. До недавнего времени самая старая окаменелость пчелы без сжатия была обнаружена в Нью-Джерси янтарь, Cretotrigona Prisca из Меловой возраст, а корбикулят пчела.[4] Окаменелость пчелы из ранний меловой период (~ 100 млн лет назад), Melittosphex burmensis, Считается "вымершая линия собирающих пыльцу Apoidea сестра современным пчелам ".[5] Производные признаки его морфологии (апоморфии ) четко помещают его в пчел, но он сохраняет две неизмененных наследственных черты (плезиоморфии ) ног (две средние большеберцовые шпоры и тонкая задняя базитарсус), что указывает на его переходный статус.[5] Посредством эоцен (~ 45 млн лет назад) среди эусоциальных линий пчел уже было значительное разнообразие.[6][а]

Очень эусоциальный корбикулят Apidae появился примерно 87 млн ​​лет назад, а Аллодапини (в пределах Apidae) около 53 млн лет назад.[9]В Colletidae появляются в виде окаменелостей только с конца Олигоцен (~ 25 млн лет назад) к раннему Миоцен.[10]В Melittidae известны из Palaeomacropis eocenicus в Ранний эоцен.[11]В Megachilidae известны по следам окаменелостей (характерным черенкам листьев) из Средний эоцен.[12]В Andrenidae известны с границы эоцена-олигоцена, около 34 млн лет назад, из сланцев Флориссант.[13]В Halictidae впервые появляются в раннем эоцене[14] с видами[15][16] найдено в янтаре. В Stenotritidae известны по клеткам ископаемых выводков Плейстоцен возраст.[17]

Коэволюция

Длинноязычные пчелы и цветы с длинными трубками совместно развитый, так Амегилла сингулата (Apidae) на Acanthus ilicifolius.
Дальнейшая информация: Коэволюция

Самые ранние цветы, опыляемые животными, были неглубокими чашевидными. опыленный насекомыми, такими как жуки, Итак синдром опыления насекомыми была хорошо известна еще до появления пчел. Новинка состоит в том, что пчелы специализируются на опылении, с поведенческими и физическими модификациями, которые специально усиливают опыление, и являются наиболее эффективными насекомыми-опылителями. В процессе коэволюция, цветы развились цветочные награды[18] Такие как нектар и более длинные трубки, и пчелы развили более длинные языки для извлечения нектара.[19] Пчелы также разработали структуры, известные как скопление волос и корзины для пыльцы собирать и переносить пыльцу. Расположение и тип пчел различаются между группами пчел. У большинства видов на задних лапах или на нижней стороне живота есть скопивные волоски. Некоторые виды семейства Apidae имеют корзины для пыльцы на задних лапах, хотя у очень немногих их нет, и они собирают пыльцу с посевов.[2] Появление этих структур привело к адаптивное излучение из покрытосеменные, и, в свою очередь, сами пчелы.[7] Пчелы совместно развитый не только с цветами, но считается, что некоторые виды эволюционировали вместе с клещами. У некоторых есть пучки волосков, называемых акаринариями, которые, кажется, служат приютом для клещей; взамен считается, что клещи питаются грибами, поражающими пыльцу, поэтому связь в этом случае может быть мутуализм.[20][21]

Филогения

Внешний

Этот филогенетическое дерево основан на Дебевиче и другие, 2012, которые использовали молекулярную филогению, чтобы продемонстрировать, что пчелы (Антофила ) возникла из глубины Crabronidae, что, следовательно, парафилетический. Размещение Heterogynaidae неопределенно.[22] Маленькое подсемейство Mellininae не был включен в этот анализ.

Апоидея
 

Ампулициды (Тараканьи осы) Изумрудный таракан Оса.JPG

 
 
 

Heterogynaidae (возможное размещение №1)

 
 
 
 

Sphecidae (Sensu stricto ) Sceliphron spirifex TZ edit1.jpg

 
 

Crabroninae (часть "Crabronidae ") Ectemnius.lapidarius .-. Lindsey.jpg

 
 
(остаток "Crabronidae ")
 

Бембичини Bembix sp2.jpg

 
 
 
 

Ниссонини, Astatinae Astata Boops a1.jpg

 
 

Heterogynaidae (возможное размещение №2)

 
 
 
 

Pemphredoninae, Philanthinae P. gibbosus57306787w.jpg

 
 

Антофила (пчелы) Abeille butineuse et son пыльца.JPG

 
 
 
 
 
 
 

Внутренний

Эта кладограмма пчелиных семейств основана на Hedtke et al., 2013, который помещает бывшие семейства Dasypodaidae и Meganomiidae в подсемейства внутри Melittidae.[23] Английские имена, если таковые имеются, даны в скобках.

Антофила (пчелы)
 
 

Melittidae (вкл. Dasypodainae, Meganomiinae ) не менее 50 млн лет назад Macropis sp 01.jpg

 
 
длинноязычные пчелы
 

Apidae (вкл. пчел, кукушек, плотников) ≈87 млн ​​лет назад Apis mellifera flying2.jpg

 
 

Megachilidae (каменщики, пчелы-листорезы) ≈50 млн лет назад Пчела-листорезка (Megachile sp.) Собирает листья (7519316920) .jpg

 
 
короткоязычные пчелы
 

Andrenidae (пчелы-шахтеры) ≈34 млн лет назад Томас Брессон - Hyménoptère sur une fleur de pissenlit (автор) .jpg

 
 
 

Halictidae (потные пчелы) ≈50 млн лет назад Iridescent.green.sweat.bee1.jpg

 
 
 

Colletidae (пчелы штукатуры) ≈25 млн лет назад Colletes cunicularius m1.JPG

 
 

Stenotritidae (крупные австралийские пчелы) ≈2 млн лет назад Stenotritus pubescens, f, сбоку, австралия 2014-07-05-12.18.33 ZS PMax.jpg

 
 
 
 
 
 
 
Смотрите также: характеристики обыкновенных ос и пчел

Характеристики

Притирка ротовые органы медоносной пчелы, показывая губы и челюсти

Пчелы отличаются от близкородственных групп, таких как осы, наличием разветвленных или плюмовидных щетинки (волосы), гребешки на передних конечностях для очистки усиков, небольшие анатомические различия в строении конечностей и жилковании задних крыльев; а у самок - седьмая дорсальная брюшная пластинка, разделенная на две полупластинки.[24]

Пчелы обладают следующими характеристиками:

  • Пара больших сложные глаза которые покрывают большую часть поверхности головы. Между ними и выше находятся три маленьких простых глаза (глазки ), которые предоставляют информацию об интенсивности света.
  • В усики обычно имеют 13 сегментов у мужчин и 12 у женщин, и коленчатый с частично продвинутым локтевым суставом. В них находится большое количество органов чувств, способных распознавать прикосновение (механорецепторы), запах и вкус; и маленькие механорецепторы, похожие на волосы, которые могут обнаруживать движение воздуха и «слышать» звуки.
  • В ротовые органы приспособлены как для жевания, так и для сосания, имея как пару челюсти и долгий хоботок для всасывания нектара.[25]
  • Грудь имеет три сегмента, каждый с парой крепких ног и парой перепончатых крыльев на двух задних сегментах. Передние лапы корбикулатных пчел имеют гребешки для очистки усиков, а у многих видов задние лапы несут корзинки для пыльцы, плоские секции с загнутыми волосками для удержания собранной пыльцы. Крылья синхронизированы в полете, а задние крылья несколько меньшего размера соединяются с передними крыльями с помощью ряда крючков по их краю, которые соединяются с канавкой на переднем крыле.
  • Брюшко состоит из девяти сегментов, самые задние три превращены в жало.[25]
Лицо мужчины плотник пчела, показывая усики, три глазки, сложные глаза, и ротовые аппараты

Считается, что самый крупный вид пчел - это гигантская пчела Уоллеса. Мегачил плутон, чьи самки могут достигать длины 39 миллиметров (1,54 дюйма).[26] Самым маленьким видом могут быть карликовые безжальные пчелы в племени. Мелипонини рабочие которых менее 2 миллиметров (0,08 дюйма) в длину.[27]

Социальность

Гаплодиплоидная система размножения

Дальнейшая информация: Гаплодиплоидия
Готовы умереть за своих сестер: рабочие пчелы убиты, защищая свой улей от желтые куртки вместе с мертвым желтым пиджаком. Такой альтруистический поведение может быть одобрено гаплодиплоид определение пола система пчел.

В соответствии с инклюзивный фитнес Согласно теории, организмы могут обрести физическую форму не только за счет увеличения собственной репродуктивной продукции, но и за счет увеличения продуктивности близких родственников. С точки зрения эволюции, люди должны помогать родственникам, когда Стоимость <Родство * Выгода. Требования к эусоциальности легче удовлетворить гаплодиплоид такие виды, как пчелы, из-за их необычной структуры родства.[28]

У гаплодиплоидных видов самки развиваются из оплодотворенных яиц, а самцы - из неоплодотворенных. Потому что мужчина гаплоидный (имеет только одну копию каждого гена), его дочери (которые диплоид, с двумя копиями каждого гена) имеют 100% общих генов и 50% генов их матери. Таким образом, у них 75% общих генов друг с другом. Этот механизм определения пола приводит к тому, что В. Д. Гамильтон называемые «суперсестры», более тесно связанные со своими сестрами, чем со своим собственным потомством.[29] Рабочие часто не размножаются, но они могут передать больше своих генов, помогая вырастить своих сестер (как королев), чем если бы они имели собственное потомство (у каждого из которых было бы только 50% их генов), если бы они производят аналогичные числа. Эта необычная ситуация была предложена как объяснение множественных (как минимум 9) эволюций эусоциальности в Перепончатокрылые.[30][31]

Гаплодиплоидия не является ни необходимой, ни достаточной для эусоциальности. Некоторые эусоциальные виды, такие как термиты не гаплодиплоидны. И наоборот, все пчелы гаплодиплоиды, но не все эусоциальные, а среди эусоциальных видов многие матки спариваются с несколькими самцами, создавая сводных сестер, которые имеют только 25% общих генов.[32] Но моногамия (матки, спаривающиеся поодиночке) является наследственным состоянием для всех изученных до сих пор эусоциальных видов, поэтому вполне вероятно, что гаплодиплоидия внесла свой вклад в эволюцию эусоциальности пчел.[30]

Эусоциальность

А Западная медоносная пчела роиться
Западная медоносная пчела гнездо в хобот из ель
Дальнейшая информация: Эусоциальность

Пчелы могут жить поодиночке или могут жить в различных типах сообществ. Эусоциальность по всей видимости, произошли по крайней мере от трех независимых источников у halictid пчел.[33] Наиболее продвинутыми из них являются виды с эусоциальный колонии; для них характерен совместный уход за выводком и разделение труда на репродуктивных и не репродуктивных взрослых, плюс пересекающиеся поколения.[34] Это разделение труда создает внутри социальных обществ специализированные группы, которые называются касты. У некоторых видов группы сожительствующих самок могут быть сестрами, и если в группе существует разделение труда, они считаются полусоциальный. Группа называется эусоциальной, если, кроме того, группа состоит из матери ( Королева ) и ее дочери (рабочие ). Когда касты представляют собой чисто поведенческие альтернативы без каких-либо морфологических различий, кроме размера, система считается примитивно эусоциальной, как и во многих других случаях. бумажные осы; когда касты морфологически дискретны, система считается в высшей степени эусоциальной.[19]

Настоящие медоносные пчелы (род Apis, из которых в настоящее время известны семь видов) очень эусоциальны и относятся к числу самых известных насекомых. Их колонии основаны рои, состоящий из королевы и нескольких сотен рабочих. Есть 29 подвидов одного из этих видов, Apis mellifera, родом из Европы, Ближнего Востока и Африки. Африканизированные пчелы являются гибридным штаммом A. mellifera сбежавший из экспериментов по скрещиванию европейских и африканских подвидов; они крайне оборонительные.[35]

Безжалостные пчелы также очень эусоциальный. Они практикуют массовое обеспечение, со сложной архитектурой гнезд и многолетними колониями, также созданными путем роения.[36]

А шмель несущий пыльцу в своем корзины для пыльцы (корбикулы)

Многие шмели эусоциальны, как и эусоциальные. Веспиды Такие как шершни в том, что королева устраивает гнездо сама, а не роением. Колонии шмелей обычно насчитывают от 50 до 200 пчел на пике численности, который приходится на середину и конец лета. Архитектура гнезда проста, ограничена размером ранее существовавшей полости гнезда, а колонии редко живут более года.[37] В 2011 г. Международный союз охраны природы создать Группу специалистов по шмелям для анализа статуса угрозы всех видов шмелей во всем мире с помощью Красный список МСОП критерии.[38]

Существует гораздо больше видов примитивно эусоциальных пчел, чем высоко эусоциальных пчел, но они изучаются реже. Большинство из них в семье Halictidae, или «потные пчелы». Колонии, как правило, небольшие, в среднем с десяток или меньше рабочих. Королевы и рабочие различаются только размерами, если вообще. Большинство видов имеют односезонный цикл колоний, даже в тропиках, и впадают в спячку только спарившиеся самки. Некоторые виды имеют длительный активный сезон и достигают размеров колоний, исчисляемых сотнями, например Halictus hesperus.[39] Некоторые виды эусоциальны в некоторых частях своего ареала и одиночки в других.[40] или иметь сочетание эусоциальных и уединенных гнезд в одной и той же популяции.[41] В орхидеи пчелы (Apidae) включают некоторые примитивно эусоциальные виды со сходной биологией. Немного аллодепин пчелы (Apidae) образуют примитивно эусоциальные колонии с прогрессивное обеспечение: питание личинки поступает постепенно, по мере ее развития, как в случае медоносных пчел и некоторых шмелей.[42]

Одиночные и общинные пчелы

Пчела-листорезка, Megachile rotundata, нарезка кружков из листьев акации

Большинство других пчел, включая знакомых насекомых, таких как пчелы-плотники, пчелы-листорезы и каменщики пчелы одиноки в том смысле, что каждая самка плодовита и обычно населяет гнездо, которое строит сама. Разделения труда нет, поэтому в этих гнездах не хватает маток и рабочий пчелы для этих видов. Пчелы-одиночки обычно не производят ни меда, ни пчелиный воск. Пчелы собирают пыльцу, чтобы прокормить своих детенышей, и имеют для этого необходимые приспособления. Однако некоторые виды ос, такие как пыльца ос имеют схожее поведение, а некоторые виды пчел убирать из туш на корм потомству.[24] Одиночные пчелы - важные опылители; они собирают пыльцу, чтобы обеспечить свои гнезда пищей для своего потомства. Часто его смешивают с нектаром, чтобы получить пастообразную консистенцию. У некоторых пчел-одиночек на теле есть развитые структуры, несущие пыльцу. Очень немногие виды одиночных пчел выращиваются для коммерческого опыления. Большинство этих видов принадлежат к особому набору роды которые широко известны по своему гнездовому поведению или предпочтениям, а именно: пчелы-плотники, потные пчелы, каменщики пчелы, штукатур пчелы, кабачковые пчелы, карликовые пчелы-плотники, пчелы-листорезы, щелочные пчелы и пчелы-копатели.[43]

Пчела-одиночка, Anthidium florentinum (семья Megachilidae ), посещение Лантана

Большинство пчел-одиночек гнездятся в земле с разной текстурой и условиями почвы, в то время как другие создают гнезда в дуплах. камыши или веточки, дырочки в дерево. Самка обычно создает отсек («ячейку») с яйцом и некоторыми продуктами для полученной личинки, а затем запечатывает ее. Гнездо может состоять из множества ячеек. Когда гнездо в лесу, обычно последние (те, что ближе к входу) содержат яйца, которые станут самцами. Взрослый особь не заботится о выводке после того, как откладывается яйцо, и обычно умирает после того, как сделает одно или несколько гнезд. Самцы обычно выходят первыми и готовы к спариванию, когда появляются самки. Одиночные пчелы либо безжалостны, либо очень маловероятны (только в целях самозащиты, если вообще).[44][45]

В каменщик пчела Осмия корнифронс Гнездится в яме в мертвой древесине. Пчелиные "отели" часто продаются с этой целью.

В одиночестве самки устраивают отдельные гнезда.[46] Некоторые виды, например европейская пчела-каменщик Гоплит антокопоидный,[47] и Роющая пчела Доусона, Амегилла Доусони,[48] Стайны, предпочитают строить гнезда рядом с другими представителями своего вида и производят впечатление общительности. Большие группы одиночных пчелиных гнезд называются скопления, чтобы отличить их от колонии. У некоторых видов несколько самок делят общее гнездо, но каждая строит и обеспечивает свои клетки независимо. Такой тип группы называется «коммунальной» и не редкость. Главное преимущество заключается в том, что вход в гнездо легче защищать от хищников и паразитов, когда несколько самок регулярно используют один и тот же вход.[47]

Биология

Жизненный цикл

Дальнейшая информация: Жизненный цикл медоносной пчелы

Жизненный цикл пчелы, будь то одиночный или общественный вид, включает откладывание яйца, развитие через несколько линьок безногих пчел. личинка, а окукливание стадия, во время которой насекомое подвергается полная метаморфоза с последующим появлением крылатой взрослой особи. Большинство одиноких пчел и шмелей в умеренном климате зимуют взрослыми особями или куколками и появляются весной, когда цветет все больше цветущих растений. Самцы обычно появляются первыми и ищут самок для спаривания. Пол пчелы определяется тем, оплодотворено ли яйцо; после спаривания самка сохраняет сперму и определяет, какой пол требуется во время откладки каждой отдельной яйцеклетки: оплодотворенные яйца дают потомство самок, а неоплодотворенные - самцов. Тропические пчелы могут иметь несколько поколений в году и не диапауза сцена.[49][50][51][52]

Яйцо обычно продолговатое, слегка изогнутое и сужающееся на одном конце. Пчелы-одиночки откладывают каждое яйцо в отдельную ячейку, рядом с которой находится смесь пыльцы и нектара. Его можно свернуть в таблетку или положить в кучу, что называется массовым обеспечением. Социальные виды пчел обеспечивают прогрессивно, то есть регулярно кормят личинку, пока она растет. Гнездо варьируется от ямы в земле или в дереве у одиночных пчел до солидной конструкции с восковыми сотами у шмелей и медоносных пчел.[53]

У большинства видов личинки представляют собой беловатые личинки, примерно овальные и тупо заостренные с обоих концов. У них 15 сегментов и дыхальца в каждом сегменте для дыхания. У них нет ног, но они двигаются внутри клетки, чему способствуют бугорки по бокам. У них короткие рога на голове, челюсти для пережевывания пищи и придатки с обеих сторон рта, покрытые щетиной. Под ртом есть железа, которая выделяет вязкую жидкость, которая затвердевает в шелк, который они используют для создания кокона. Кокон полупрозрачный, сквозь него видно куколку. В течение нескольких дней личинка претерпевает метаморфоз во взрослую крылатую особь. Когда взрослый готов выплыть, он расслаивает кожу на спине и вылезает из exuviae и вырывается из клетки.[53]

Полет

Пчела в полете, несущая пыльцу в корзина для пыльцы
Дальнейшая информация: Полет насекомых

Антуан Маньян книга 1934 года Le vol des insectes, говорит, что он и Андре Сент-Лаге применил уравнения сопротивление воздуха к насекомые и обнаружил, что их полет нельзя объяснить расчетами с неподвижным крылом, но что «не следует удивляться тому, что результаты расчетов не соответствуют действительности».[54] Это привело к распространенному заблуждению, что пчелы «нарушают аэродинамическую теорию». Фактически, это просто подтверждает, что пчелы не участвуют в полете с неподвижным крылом, и что их полет объясняется другими механизмами, такими как те, которые используются вертолеты.[55] В 1996 году было показано, что вихри, создаваемые крыльями многих насекомых, помогают создавать подъемную силу.[56] Высокоскоростной кинематография[57] и роботизированный макет пчелиного крыла[58] показали, что подъемная сила создавалась «нетрадиционной комбинацией коротких, прерывистых движений крыльев, быстрого вращения крыла, когда оно переворачивается и меняет направление, и очень быстрой частоты биений крыльев». Частота взмахов крыльев обычно увеличивается с уменьшением размера, но когда биение крыльев пчелы покрывает такой небольшой дуга, он хлопает примерно 230 раз в секунду, быстрее, чем плодовая муха (200 раз в секунду), что в 80 раз меньше.[59]

Навигация, общение и поиск еды

Карл фон Фриш (1953) обнаружили, что работники медоносных пчел могут перемещаться, указывая расстояние и направление к еде другим рабочим с помощью виляющий танец.
Дальнейшая информация: Навигация по животным и Качаться танец

Этолог Карл фон Фриш учился навигация в медоносной пчеле. Он показал, что медоносные пчелы общаются виляющий танец, в котором рабочий указывает местоположение источника пищи другим рабочим в улье. Он продемонстрировал, что пчелы могут распознать желаемое направление компаса тремя разными способами: по солнцу, по поляризация узор голубого неба и магнитным полем земли. Он показал, что предпочтительным или главным компасом является солнце; другие механизмы используются в облачном небе или в темноте улей.[60] Пчелы перемещаются, используя пространственную память с «богатой, похожей на карту организацией».[61]

Пищеварение

Кишечник пчел относительно прост, но в кишечнике существует несколько метаболических стратегий. микробиота.[62] Пчелы-опылители потребляют нектар и пыльцу, что требует различных стратегий переваривания с помощью несколько специализированных бактерий. В то время как нектар представляет собой жидкость, в основном моносахарид сахара и поэтому легко усваиваются, пыльца содержит сложные полисахариды: разветвление пектин и гемицеллюлоза.[63] В пищеварении участвуют примерно пять групп бактерий. Три группы специализируются на простых сахарах (Снодграсселла и две группы Лактобациллы ), и две другие группы в сложных сахарах (Гиллиамелла и Бифидобактерии ). В переваривании пектина и гемицеллюлозы преобладают бактериальные клады Гиллиамелла и Бифидобактерии соответственно. Бактерии, которые не могут переваривать полисахариды, получают ферменты от своих соседей, а бактерии, которым не хватает определенных аминокислот, делают то же самое, создавая множество экологические ниши.[64]

Хотя большинство видов пчел нектароядный и палиноядный некоторые нет. Особенно необычны пчелы-стервятники в роду Тригона, которые поедают падаль и выводок ос, превращая мясо в медоподобное вещество.[65]

Экология

Цветочные отношения

Большинство пчел являются поллектичными (универсальными), что означает, что они собирают пыльцу различных цветущих растений, но некоторые из них являются олиголеи (специалисты), поскольку они собирают пыльцу только одного или нескольких видов или родов близкородственных растений.[66] Специалисты-опылители также включают виды пчел, которые собирают цветочные масла вместо пыльцы, и самцов орхидейных пчел, которые собирают ароматические соединения из орхидеи (один из немногих случаев, когда пчелы-самцы являются эффективными опылителями). Пчелы способны ощущать присутствие желанных цветов через ультрафиолетовый узор на цветах, запахи цветов и т. Д.[67] и даже электромагнитные поля.[68] После приземления пчела использует качество нектара.[67] и вкус пыльцы[69] чтобы определить, стоит ли продолжать посещать похожие цветы.

В редких случаях растение виды могут эффективно опыляться только одним видом пчел, а некоторые растения находящихся под угрозой исчезновения по крайней мере, отчасти потому, что их опылитель также находится под угрозой. Но есть ярко выраженная тенденция олиголектических пчел ассоциироваться с обычными, широко распространенными растениями, которые посещают несколько видов опылителей. Например, креозотовый куст в засушливых частях юго-запада США проживает около 40 олиголежей.[70]

Как мимики и модели

Пчела-муха Бомбылиус майор, а Бейтсовская мимика пчел, собирающих нектар и опыляющих цветок.
Основные статьи: Мимикрия, Бейтсовская мимикрия, и Мюллерова мимикрия
Пчелиная орхидея соблазняет пчел-самцов попытаться спариться с губой цветка, которая напоминает пчелу, сидящую на розовом цветке.

Многие пчелы апосематически цветные, как правило, оранжевые и черные, предупреждающие об их способности защищаться мощным укусом. Таким образом, они являются моделями для Бейтсовская мимикрия насекомыми, не вызывающими укуса, такими как пчелы, грабитель летит и журчалки,[71] все они получают определенную защиту, если внешне выглядят и ведут себя как пчелы.[71]

Пчелы сами по себе Мюллеров подражает других апосематических насекомых с той же цветовой схемой, в том числе осы, липкий и другие жуки, и многие бабочки и мотыльки (Чешуекрылые ), которые сами по себе неприятны, часто из-за получения горьких и ядовитых химикатов из своей растительной пищи. Все мимики Мюллера, включая пчел, получают выгоду от снижения риска нападения хищников, что является следствием их легко распознаваемой предупреждающей окраски.[72]

Пчелы также имитируют такие растения, как пчелиная орхидея который имитирует как внешний вид, так и запах самки пчелы; пчелы-самцы пытаются спариваться (псевдокопуляция ) с пушистой губой цветка, тем самым опыляя его.[73]

Как выводковые паразиты

Bombus vestalis, а выводок паразита шмеля Бомб террестрис
Основные статьи: Выводок паразита и Узурпация гнезда

Выводковые паразиты встречаются в нескольких пчелиных семьях, включая апид подсемейство Кочевники.[74] У самок этих видов отсутствуют структуры для сбора пыльцы ( скопа ) и не строят собственных гнезд. Обычно они проникают в гнезда видов, собирающих пыльцу, и откладывают яйца в клетки, предоставленные пчелой-хозяином. Когда вылупляется личинка пчелы-кукушки, она съедает шарик пыльцы личинки-хозяина, а часто и яйцо-хозяина.[75] В частности, арктические виды пчел, Бомб гиперборей это агрессивный вид, который нападает и порабощает других пчел того же подрода. Однако, в отличие от многих других паразитов пчелиного расплода, они имеют корзины для пыльцы и часто собирают пыльцу.[76]

В южной части Африки ульи африканских медоносных пчел (A. mellifera scutellata) уничтожаются паразитами-рабочими капскими пчелами, Являюсь. capensis. Эти лежали диплоид яйца ("Thelytoky "), экранирование нормального работник полиции, что приведет к разрушению колонии; затем паразиты могут перейти в другие ульи.[77]

В кукушка в Бомбус подрод Псифир По внешнему виду и размеру очень похожи на своих хозяев. Эта общая закономерность породила экологический принцип "Правило Эмери ". Другие паразитируют на пчелах в разных семьях, например Townsendiella, а кочевник апид, два вида которых являются клептопаразитами дасиподаид род Гесперапис,[78] в то время как другие виды того же рода атакуют halictid пчелы.[79]

Ночные пчелы

Четыре пчелиные семьи (Andrenidae, Colletidae, Halictidae, и Apidae ) содержат некоторые виды, которые сумеречный. Большинство из них тропические или субтропические, но некоторые живут в засушливых регионах в более высоких широтах. Эти пчелы сильно увеличились глазки, которые чрезвычайно чувствительны к свету и темноте, но не способны формировать изображения. У некоторых есть преломляющие суперпозиционные составные глаза: они объединяют световой поток многих элементов своих составных глаз, чтобы обеспечить достаточное количество света для каждого фоторецептора сетчатки. Их способность летать ночью позволяет им избегать многих хищников и использовать цветы, которые производят только нектар, или также ночью.[80]

Хищники, паразиты и болезнетворные микроорганизмы

Дальнейшая информация: Болезни медоносной пчелы
Пчелоед, Merops apiaster, специализируется на кормлении пчелами; здесь самец ловит брачный подарок для своей супруги.

Позвоночные хищники пчел включают: пчеловоды, сорокопуты и мухоловки, которые совершают короткие вылазки для ловли насекомых в полете.[81] Стрижи и ласточки[81] летают почти постоянно, ловя насекомых на ходу. В медовый канюк нападает на пчелиные гнезда и поедает личинок.[82] В Большой медовый гид взаимодействует с людьми, направляя их к гнездам диких пчел. Люди разбивают гнезда и забирают мед, а птица питается личинками и воском.[83] Среди млекопитающих такие хищники, как барсук выкопайте гнезда шмелей и съешьте как личинок, так и всю хранящуюся пищу.[84]

Волк Philanthus triangulum парализовать пчелу укусом

Специалисты устраивают засадные хищники на посетителей цветов, включая крабовые пауки, которые ждут на цветковых растениях насекомых-опылителей; хищные ошибки, и богомолы,[81] некоторые из которых ( цветочные богомолы тропиков) ждите неподвижно, агрессивная имитация замаскированные под цветы.[85] Пчелы крупные осы, которые обычно нападают на пчел;[81] то этолог Нико Тинберген подсчитано, что единственная колония волков Philanthus triangulum мог убить несколько тысяч пчел в день: вся добыча, которую он наблюдал, были пчелами.[86] Другие хищные насекомые, которые иногда ловят пчел, включают: грабитель летит и стрекозы.[81] Медоносные пчелы поражаются паразитами, в том числе: акарин и Варроа клещи.[87] Однако считается, что у некоторых пчел мутуалистические отношения с клещами.[21]

Отношения с людьми

В мифологии и фольклоре

Основная статья: Пчела (мифология)
Золотые бляшки с тиснением крылатых пчелиных богинь. Камирос, Родос. 7 век до н. Э.

Гомер с Гимн Гермесу описывает трех пчелок с силой гадание таким образом говоря правду, и идентифицирует пищу богов как мед. Источники связывали пчелок с Аполлон и до 1980-х годов ученые вслед за Готфридом Германом (1806) ошибочно отождествляли пчелок с пчелами. Thriae.[88] Мед, согласно греческому мифу, был открыт нимфой по имени Мелисса («Пчела»); и мед предлагался греческим богам из Микенские времена. Пчелы также были связаны с Дельфийский оракул и пророчицу иногда называли пчелой.[89]

Образ сообщества медоносных пчел использовался с древних времен до наших дней, в Аристотель и Платон; в Вергилий и Сенека; в Эразмус и Шекспир; Толстого, а также политическими и социальными теоретиками, такими как Бернар Мандевиль и Карл Маркс как модель для человека общество.[90] В английском фольклоре пчелам рассказывали о важных событиях в домашнем хозяйстве по обычаю, известному как "Рассказывая пчелам ".[91]

В искусстве и литературе

Беатрикс Поттер иллюстрация Бэббити Бамбла в Сказка о миссис Титлмаус, 1910

Некоторые из старейших примеров пчел в искусстве: наскальные рисунки в Испания которые были датированы 15000 г. до н.э.[92]

В. Б. Йейтс стихотворение Озерный остров Иннисфри (1888 г.) содержит куплет «Девять рядов бобов у меня там будет, улей для медоносной пчелы, / И жить один на пчелиной шумной поляне». В то время он жил в Бедфорд Парк на западе Лондона.[93] Беатрикс Поттер иллюстрированная книга Сказка о миссис Титтлмаус (1910) показывает Бэббит Бамбл и ее выводок (на фото). Кит Уильямс ' охота за сокровищами книга Пчела на соте (1984) использует пчел и пчеловодство как часть своей истории и загадки. Сью Монк Кидд с Тайная жизнь пчел (2004), а 2009 фильм в главных ролях Дакота Фэннинг, рассказывает историю девочки, которая сбегает из своего дома, где жестоко обращаются с людьми, и находит способ жить в семье пчеловодов Боутрайтов.

Юмористический мультфильм 2007 года Пчела фильм использовал Джерри Сайнфелд первый сценарий и первая его работа для детей; он играл пчелку по имени Барри Б. Бенсон, рядом с Рене Зеллвегер. Критики сочли его предпосылку неуклюжей, а его доставку ручной.[94] Дэйв Гоулсон с Жало в сказке (2014) описывает свои усилия по спасению шмелей в Великобритании, а также многое об их биологии. Драматург Лалин Полс фантазия Пчелы (2015) рассказывает историю пчелы-улья по имени Флора 717 с момента вылупления.[95]

Пчеловодство

Основная статья: Пчеловодство
Коммерческий пчеловод за работой

Люди держали колонии медоносных пчел, обычно в крапивница, тысячелетиями. Пчеловоды собирать медовый, пчелиный воск, прополис, пыльца, и маточное молочко от ульев; пчелы также содержатся опылять урожай и производство пчел для продажи другим пчеловодам.

Изображения людей, собирающих мед у диких пчел, датируются 15 000 лет назад; попытки приручить их показаны в египетском искусстве около 4500 лет назад.[96] Использовались простые ульи и дым;[97][98] банки с медом были найдены в гробницах фараоны Такие как Тутанхамон. Начиная с 18 века европейское понимание колоний и биологии пчел позволило построить передвижной сотовый улей, чтобы можно было собирать мед, не разрушая колонию.[99][100] Среди авторов классической эпохи пчеловодство с использованием дыма описано у Аристотеля. История животных Книга 9.[101] В отчете упоминается, что пчелы умирают после укуса; чтобы рабочие вынимали трупы из улья и охраняли его; касты в том числе рабочие и неработающие дроны, но «короли», а не королевы; хищники, включая жаб и пчелоедов; и виляющий танец, с «непреодолимым внушением» pοσειονται («aroseiontai», он качается) и παρακολουθούσιν («параколацкий», они смотрят).[102][b]

Подробно пчеловодство описано Вергилий в его Георгия; это также упоминается в его Энеида, а у Плиния Естественная история.[102]

В качестве коммерческих опылителей

Смотрите также: Список сельскохозяйственных культур, опыляемых пчелами, Уменьшение опылителей, и Токсичность пестицидов для пчел
Кабачковые пчелы (Apidae) - важные опылители кабачки и огурцы.
Пчела в пыльце

Пчелы играют важную роль в опыление цветущие растения, и являются основным типом опылитель во многих экосистемы содержащие цветковые растения. По оценкам, одна треть продовольственных ресурсов человека зависит от опыление насекомыми, птицами и летучими мышами, большая часть которых обеспечивается пчелами, дикими или домашними.[103][104] За последние полвека наблюдалось общее снижение видового богатства диких пчел и других опылителей, что, вероятно, связано со стрессом, вызванным увеличением количества паразитов и болезней, использованием пестицидов и общим уменьшением количества диких цветов. Изменение климата, вероятно, усугубляет проблему.[105]

Контрактное опыление взял на себя роль производства меда для пчеловоды во многих странах. После введения Клещи Варроа, дикий Количество медоносных пчел в США резко сократилось, хотя с тех пор их численность восстановилась.[106][107] Количество семей, содержащихся пчеловодами, немного снизилось за счет урбанизация, систематическое использование пестицидов, трахея и Варроа клещей и закрытие пчеловодческих хозяйств. В 2006 и 2007 годах показатель отсева увеличился и описывался как коллапс колонии.[108] В 2010 году радужный вирус беспозвоночных и гриб Ceranae носа было показано, что они присутствуют в каждой убитой колонии и смертельно опасны в сочетании.[109][110][111][112] Зимние потери увеличились примерно до 1/3.[113][114] Варроа Считалось, что клещи несут ответственность за половину потерь.[115]

Помимо расстройства распада колонии, потери за пределами США были связаны с такими причинами, как обработка семян пестицидами, использование неоникотиноиды Такие как Клотианидин, Имидаклоприд и Тиаметоксам.[116][117] С 2013 года Евросоюз ограничил использование некоторых пестицидов, чтобы предотвратить дальнейшее сокращение популяции пчел.[118] В 2014 г. межправительственная комиссия по изменению климата отчет предупредил, что пчелы столкнулись с повышенным риском исчезновения из-за глобальное потепление.[119] В 2018 году Европейский Союз решил запретить полевое использование всех трех основных неоникотиноидов; они по-прежнему разрешены для использования в ветеринарии, теплицах и транспортных средствах.[120]

Фермеры сосредоточились на альтернативных решениях для смягчения этих проблем. Выращивая местные растения, они служат пищей для местных пчел-опылителей, таких как Lasioglossum vierecki[121] и L. leucozonium,[122] что приводит к меньшей зависимости от популяций медоносных пчел.

Как производители продуктов питания

Мед - это натуральный продукт, производимый пчелами и хранящийся для собственного потребления, но его сладость всегда привлекала людей. Еще до попытки приручения пчел люди совершали набеги на их гнезда в поисках меда. Дым часто использовался для подавления пчел, и такие действия изображены на наскальные рисунки в Испании датируется 15 000 г. до н. э.[92]

Медоносные пчелы используются в коммерческих целях для производства медовый.[123] Они также производят некоторые вещества, используемые в качестве пищевых добавок с возможной пользой для здоровья, пыльцу и т.д.[124] прополис,[125] и маточное молочко,[126] хотя все это также может вызвать аллергические реакции.

В пищу (пчелиный выводок)

Личинки пчел в пищу в Яванский блюдо боток тавон

Частично считаются пчелы съедобные насекомые. Коренные жители многих стран есть насекомых, в том числе личинок и куколок пчел, в основном безжальных видов. Они также собирают личинок, куколок и окружающие клетки, известные как пчелиный выводок, для потребления.[127] в индонезийский блюдо боток тавон с центра и востока Ява, личинки пчел поедаются как компаньоны рис, после смешивания с измельченными кокос, завернут в банан листья, и на пару.[128][129]

Пчелиный выводок (куколки и личинки), хотя кальций, было обнаружено высокое содержание белок и углевод, и полезный источник фосфор, магний, калий, и микроэлементы утюг, цинк, медь, и селен. Кроме того, хотя пчелиный расплод был с высоким содержанием жира, он не содержал жирорастворимых витаминов (таких как A, D и E), но был хорошим источником большей части водорастворимых Витамины группы B включая холин а также витамин С. Жир состоит в основном из насыщенный и мононенасыщенные жирные кислоты с 2,0% полиненасыщенные жирные кислоты.[130][131]

Как альтернативная медицина

Апитерапия это филиал Альтернативная медицина который использует продукты пчеловодства, в том числе необработанный мед, маточное молочко, пыльца, прополис, пчелиный воск и апитоксин (Пчела яд ).[132] Утверждение, что апитерапия лечит рак, которое делают некоторые сторонники апитерапии, не подтверждается Доказательная медицина.[133][134]

Укусы

Болезненный укусы пчел в основном связаны с ядовитой железой и Железа Дюфура которые представляют собой экзокринные железы брюшной полости, содержащие различные химические вещества. В Lasioglossum leucozonium Железа Дюфура в основном содержит октадеканолид, а также некоторое количество эйкозанолида. Также имеются данные о н-трискозане, н-гептакозан,[135] и 22-докозанолид.[136] Однако секрет этих желез также может быть использован для строительства гнезда.[135]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Триасовый гнезда в окаменелом лесу в Аризоне, подразумевая, что пчелы эволюционировали намного раньше,[7] теперь думают, что это жуки-зануды.[8]
  2. ^ В переводе Д'Арси Томпсона: «На рассвете они не издают никакого шума, пока какая-нибудь конкретная пчела не издаст жужжащий звук два или три раза и тем самым разбудит остальных; после этого все они летают целыми телами, чтобы работать. Постепенно они возвращаются. и сначала шумят; ... пока, наконец, какая-то пчела не летает вокруг, издавая жужжащий звук и явно призывая остальных спать ".[101]

Рекомендации

  1. ^ Danforth, B.N .; Sipes, S .; Fang, J .; Брэди, С. Г. (октябрь 2006 г.). «История ранней диверсификации пчел на основе пяти генов плюс морфология». PNAS. 103 (41): 15118–15123. Bibcode:2006PNAS..10315118D. Дои:10.1073 / pnas.0604033103. ЧВК  1586180. PMID  17015826.
  2. ^ а б Миченер, Чарльз Д. (2000). Пчелы мира. Издательство Университета Джона Хопкинса. С. 19–25. ISBN  0-8018--6133-0.
  3. ^ «По всей Британии выявлены массовые потери насекомых-опылителей». Хранитель. 26 марта 2019.
  4. ^ Кардинал, Софи; Данфорт, Брайан Н. (2011). «Античность и эволюционная история социального поведения пчел». PLOS One. 6 (6): e21086. Bibcode:2011PLoSO ... 621086C. Дои:10.1371 / journal.pone.0021086. ЧВК  3113908. PMID  21695157.
  5. ^ а б Пойнар, Г. О .; Данфорт, Б. Н. (2006). «Ископаемая пчела из бирманского янтаря раннего мелового периода» (PDF). Наука. 314 (5799): 614. Дои:10.1126 / science.1134103. PMID  17068254. S2CID  28047407. Архивировано из оригинал (PDF) 4 декабря 2012 г.
  6. ^ Энгель, Майкл С. (2001). «Монофилия и обширное вымирание высокоразвитых эусоциальных пчел: выводы из неожиданного эоценового разнообразия». PNAS. Национальная академия наук. 98 (4): 1661–1664. Bibcode:2001PNAS ... 98.1661E. Дои:10.1073 / pnas.041600198. JSTOR  3054932. ЧВК  29313. PMID  11172007.
  7. ^ а б Buchmann, Stephen L .; Набхан, Гэри Пол (2012). Забытые опылители. Island Press. С. 41–42. ISBN  978-1-59726-908-7. В архиве из оригинала 27 мая 2016 г.
  8. ^ Лукас, Спенсер Дж .; Минтер, Николас Дж .; Хант, Адриан П. (февраль 2010 г.). «Переоценка предполагаемых пчелиных гнезд из верхнего триаса в Аризоне». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 286 (3–4): 194–201. Bibcode:2010ППП ... 286..194л. Дои:10.1016 / j.palaeo.2010.01.010.
  9. ^ Данфорт, Брайан; Кардинал, Софи; Праз, Кристоф; Алмейда, Эдуардо; Мичез, Денис (28 августа 2012 г.). «Влияние молекулярных данных на наше понимание филогении и эволюции пчел». Ежегодный обзор энтомологии. 58: 57–78. Дои:10.1146 / annurev-ento-120811-153633. PMID  22934982. S2CID  28274420.
  10. ^ Алмейда, Эдуардо А.Б .; Pie, Marcio R .; Брэди, Шон Дж .; Данфорт, Брайан Н. (2012). «Биогеография и диверсификация коллективных пчел (Hymenoptera: Colletidae): новые образцы из южного конца света» (PDF). Журнал биогеографии. 39 (3): 526–544. Дои:10.1111 / j.1365-2699.2011.02624.x. В архиве (PDF) из оригинала 21 сентября 2013 г.
  11. ^ Мичез, Денис; Нел, Андре; Менье, Жан-Жак; Расмонт, Пьер (2007). «Самая старая окаменелость пчелы-мелиттиды (Hymenoptera: Apiformes) из раннего эоцена Уазы (Франция)» (PDF). Зоологический журнал Линнеевского общества. 150 (4): 701–709. Дои:10.1111 / j.1096-3642.2007.00307.x. В архиве (PDF) из оригинала от 23 сентября 2015 г.
  12. ^ Sarzetti, Laura C .; Lanandeira, Conrad C .; Гениз, Хорхе Ф. (2008). «Ископаемые остатки пчелы-листореза из среднего эоцена Патагонии, Аргентина, и обзор технологии Megachilid (Hymenoptera)». Палеонтология. 51 (4): 933–994. Дои:10.1111 / j.1475-4983.2008.00787.x. В архиве (PDF) из оригинала от 24 сентября 2015 г.
  13. ^ Девульф, Александр; Де Мелемейстер, Тибо; Дехон, Мануэль; Энгель, Майкл С .; Мичез, Денис (2014). «Новая интерпретация окаменелости пчелы Melitta willardi Cockerell (Hymenoptera, Melittidae) на основе геометрической морфометрии ее крыла». ZooKeys (389): 35–48. Дои:10.3897 / zookeys.389.7076. ЧВК  3974431. PMID  24715773.
  14. ^ Энгель, M.S .; Арчибальд, С. (2003). «Пчела раннего эоцена (Hymenoptera: Halictidae) из Кильчены, Британская Колумбия» (PDF). Канадский энтомолог. 135 (1): 63–69. Дои:10.4039 / n02-030. HDL:1808/16473.
  15. ^ Энгель, М. (1995). "Неокоринура электра, новый ископаемый вид пчел из доминиканского янтаря (Hymenoptera: Halictidae) ». Журнал Нью-Йоркского энтомологического общества. 103 (3): 317–323. JSTOR  25010174.
  16. ^ Энгель, М. (2000). «Классификация пчел трибы Augochlorini (Hymenoptera, Halictidae)» (PDF). Бюллетень Американского музея естественной истории. 250: 1. Дои:10.1206 / 0003-0090 (2000) 250 <0001: COTBTA> 2.0.CO; 2. HDL:2246/1598. В архиве (PDF) из оригинала 10 января 2011 г.
  17. ^ Хьюстон, Т.Ф. (1987). «Ископаемые клетки расплода стенотритовых пчел (Hymenoptera: Apoidea) из плейстоцена в Южной Австралии». Сделки Королевского общества Южной Австралии. 1111–2: 93–97. В архиве с оригинала на 1 июля 2015 г.
  18. ^ Армбрустер, В. Скотт (2012). «3». В Патини, Себастьян (ред.). Эволюция взаимоотношений растений и опылителей. Издательство Кембриджского университета. С. 45–67.
  19. ^ а б Миченер, Чарльз Дункан (1974). Социальное поведение пчел: сравнительное исследование. Издательство Гарвардского университета. С. 22–78. ISBN  978-0-674-81175-1.
  20. ^ Биани, Наталья Б .; Мюллер, Ульрих Г .; Висло, Уильям Т. (июнь 2009 г.). «Клещи-чистильщики: санитарный мутуализм в миниатюрной экосистеме неотропических пчелиных гнезд» (PDF). Американский натуралист. 173 (6): 841–847. Дои:10.1086/598497. HDL:2152/31261. PMID  19371167.
  21. ^ а б Климов, Павел Б .; ОКоннор, Барри М .; Ноулз, Л. Лейси (июнь 2007 г.). «Музейные образцы и филогении выясняют роль экологии в коэволюционных ассоциациях между клещами и их пчелами-хозяевами» (PDF). Эволюция. 61 (6): 1368–1379. Дои:10.1111 / j.1558-5646.2007.00119.x. HDL:2027.42/74970. PMID  17542846. S2CID  32318137.
  22. ^ Debevec, Andrew H .; Кардинал, Софи; Данфорт, Брайан Н. (2012). «Определение сестринской группы пчел: молекулярная филогения Aculeata с акцентом на надсемейство Apoidea» (PDF). Zoologica Scripta. 41 (5): 527–535. Дои:10.1111 / j.1463-6409.2012.00549.x. В архиве (PDF) из оригинала от 23 сентября 2015 г.
  23. ^ Hedtke, Shannon M .; Патини, Себастьян; Данфорт, Брайан М. (2013). «Пчелиное древо жизни: суперматричный подход к филогении и биогеографии апоидов». BMC Эволюционная биология. 13 (138): 138. Дои:10.1186/1471-2148-13-138. ЧВК  3706286. PMID  23822725.
  24. ^ а б Гримальди, Дэвид; Энгель, Майкл С. (2005). Эволюция насекомых. Издательство Кембриджского университета. п. 454. ISBN  978-0-521-82149-0. В архиве из оригинала 28 марта 2018 г.
  25. ^ а б «Анатомия медоносной пчелы». Расширение. 19 июня 2014 г. В архиве из оригинала на 1 июля 2015 г.. Получено 30 июн 2015.
  26. ^ Мессер, А. С. (1984). "Халикодома плутон: Крупнейшая в мире пчела, обитающая в гнездах термитов (Hymenoptera: Megachilidae) ". Журнал Канзасского энтомологического общества. 57 (1): 165–168. JSTOR  25084498.
  27. ^ Сакагами, Сёити Ф .; Цукки, Роналду (1974). "Поведение двух карликовых безжальных пчел при откладывании яиц, Гипотригона (Leurotrigona) Muelleri и ЧАС. (Тригониска) утка, с заметками о временной артикуляции процесса откладки яиц у пчел без жала » (PDF). Журнал факультета естественных наук Университета Хоккайдо Серия Vi. Зоология. 19 (2): 361–421. В архиве (PDF) из оригинала от 4 марта 2016 г.
  28. ^ Hughes, W.O.H .; Oldroyd, B.P .; Бикман, М .; Ратниекс, Ф. Л. У. (2008). «Моногамия предков показывает, что родственный отбор является ключом к эволюции эусоциальности». Наука. 320 (5880): 1213–1216. Bibcode:2008Научный ... 320.1213H. Дои:10.1126 / science.1156108. PMID  18511689. S2CID  20388889.
  29. ^ Гамильтон, В. Д. (20 марта 1964 г.). «Генетическая эволюция социального поведения II». Журнал теоретической биологии. 7 (1): 17–52. Дои:10.1016/0022-5193(64)90039-6. PMID  5875340.
  30. ^ а б Хьюз, Уильям О. Х .; Oldroyd, Benjamin P .; Бикман, Мадлен; Ратниекс, Фрэнсис Л. В. (май 2008 г.). «Моногамия предков показывает, что родственный отбор является ключом к эволюции эусоциальности». Наука. Американская ассоциация развития науки. 320 (5880): 1213–1216. Bibcode:2008Научный ... 320.1213H. Дои:10.1126 / science.1156108. PMID  18511689. S2CID  20388889.
  31. ^ Gullan, P.J .; Крэнстон, П. С. (2014). Насекомые: очерк энтомологии (5-е изд.). Вили Блэквелл. С. 328, 348–350. ISBN  978-1-118-84615-5.
  32. ^ Новак, Мартин; Тарнита, Корина; Уилсон, Э. (2010). «Эволюция эусоциальности». Природа. 466 (7310): 1057–1062. Bibcode:2010Натура.466.1057N. Дои:10.1038 / природа09205. ЧВК  3279739. PMID  20740005.
  33. ^ Брэди, Шон Дж .; Sipes, Sedonia; Пирсон, Адам; Данфорт, Брайан Н. (2006). «Недавнее и одновременное происхождение эусоциальности у халиктидных пчел». Труды Лондонского королевского общества B: биологические науки. 273 (1594): 1643–1649. Дои:10.1098 / rspb.2006.3496. ISSN  0962-8452. ЧВК  1634925. PMID  16769636.
  34. ^ Уилсон, Эдвард О (1971). Общества насекомых. Кембридж, Массачусетс: Belknap Press of Harvard University Press.
  35. ^ Сэнфорд, Малкольм Т. (2006). "Африканизированная медоносная пчела в Америке: биологическая революция с культурными последствиями для человека". Apis Enterprises. В архиве из оригинала 29 марта 2015 г.. Получено 29 марта 2015.
  36. ^ Рубик, Д. В. (2006). "Биология гнездования пчел без жала" (PDF). Apidologie. 37 (2): 124–143. Дои:10.1051 / apido: 2006026.
  37. ^ «Гнезда шмелей». Фонд охраны шмелей. Архивировано из оригинал 22 сентября 2017 г.. Получено 26 июн 2015.
  38. ^ «Группа специалистов по шмелям: обновление 2011 г.» (PDF). МСОП. В архиве (PDF) из оригинала 3 декабря 2012 г.. Получено 7 октября 2012.
  39. ^ Brooks, R.W .; Рубик, Д. В. (1983). "Галиктинская пчела с разными кастами: Halictus hesperus (Hymenoptera: Halictidae) и его биономика в Центральной Панаме ». Социобиология. 7: 263–282.
  40. ^ Eickwort, G.C .; Eickwort, J.M .; Gordon, J .; Eickwort, M. A .; Висло, В. Т. (1996). «Одиночное поведение в высокогорной популяции социальной потовой пчелы Halictus rubicundus (Hymenoptera: Halictidae)». Поведенческая экология и социобиология. 38 (4): 227–233. Дои:10.1007 / s002650050236. S2CID  12868253.
  41. ^ Янега, Д. (1993). "Воздействие окружающей среды на мужское производство и социальную структуру в Halictus rubicundus (Hymenoptera: Halictidae) ". Насекомые Sociaux. 40: 169–180. Дои:10.1007 / bf01240705. S2CID  44934383.
  42. ^ Миченер, Чарльз Дункан (1974). Социальное поведение пчел: сравнительное исследование. Издательство Гарвардского университета. п. 308. ISBN  978-0-674-81175-1. В архиве из оригинала от 24 декабря 2016 г.
  43. ^ Паркер, Фрэнк Д.; Торкио, Филип Ф. (1 октября 1980 г.). «Управление дикими пчелами». Пчеловодческое сообщество Beesource. В архиве из оригинала 26 июня 2015 г.. Получено 26 июн 2015.
  44. ^ «Пчелы-одиночки (перепончатокрылые)». Королевское энтомологическое общество. Архивировано из оригинал 2 июля 2017 г.. Получено 12 октября 2015.
  45. ^ «Другие пчелы». Фонд охраны шмелей. Архивировано из оригинал 5 сентября 2015 г.. Получено 12 октября 2015.
  46. ^ Вестрейх, Лила. «Весна сигнализирует самкам пчел откладывать опылители следующего поколения». Разговор. Получено 8 октября 2020.
  47. ^ а б Айкворт, Джордж К. (1975). "Стачное гнездование пчелы-масона Hoplitis anthocopoides и эволюция паразитизма и социальности среди пчел-мегачилид". Эволюция. 29 (1): 142–150. Дои:10.2307/2407147. JSTOR  2407147. PMID  28563288.
  48. ^ Олкок, Джон (1 мая 1999 г.). «Гнездовое поведение роющей пчелы Доусона, Amegilla dawsoni (Hymenoptera: Anthophorini) и производство потомства разного размера». Журнал поведения насекомых. 12 (3): 363–384. Дои:10.1023 / А: 1020843606530. ISSN  0892-7553. S2CID  24832889.
  49. ^ Рубик, Дэвид В. (1992). Экология и естественная история тропических пчел. Издательство Кембриджского университета. п. 15. ISBN  978-0-521-42909-2. В архиве из оригинала 17 июня 2016 г.
  50. ^ «Жизненный цикл шмеля». Фонд охраны шмелей. В архиве из оригинала 29 июня 2015 г.. Получено 1 июля 2015.
  51. ^ "Узнаем о медоносных пчелах". Ассоциация пчеловодов среднего штата Южной Каролины. В архиве из оригинала на 1 июля 2015 г.. Получено 1 июля 2015.
  52. ^ «Пчелы-одиночки». Национальный пчелиный отряд. В архиве из оригинала на 1 июля 2015 г.. Получено 1 июля 2015.
  53. ^ а б Шукард, Уильям Эдвард (1866). Британские пчелы: введение в изучение естественной истории и экономики пчел коренных народов Британских островов. Л. Рив и Ко, стр.18 –23.
  54. ^ Ингрэм, Джей (2001) Мозг барменши, Aurum Press, стр. 91–92, ISBN  0716741202.
  55. ^ Адамс, Сесил (4 мая 1990 г.). «Разве шмелям невозможно летать с аэродинамической точки зрения?». Прямой допинг. В архиве из оригинала 3 марта 2009 г.. Получено 7 марта 2009.
  56. ^ "Новости жизни, животных и растений, статьи и статьи". Новый ученый. 9 марта 2016. В архиве из оригинала 7 октября 2008 г.. Получено 16 марта 2016.
  57. ^ «Образы полета». Новый ученый. В архиве из оригинала 23 марта 2016 г.. Получено 16 марта 2016.
  58. ^ «Расшифровка тайны полета пчелы». Калифорнийский технологический институт. 29 ноября 2005 г. В архиве из оригинала 17 сентября 2016 г.. Получено 8 сентября 2016. Re: работа Д-р Майкл Х. Дикинсон.
  59. ^ Альтшулер, Дуглас Л .; Диксон, Уильям Б .; Вэнс, Джейсон Т .; Робертс, Стивен П .; Дикинсон, Майкл Х. (2005). «Короткоамплитудные высокочастотные взмахи крыльев определяют аэродинамику полета пчелы». Труды Национальной академии наук. 102 (50): 18213–18218. Bibcode:2005PNAS..10218213A. Дои:10.1073 / pnas.0506590102. ЧВК  1312389. PMID  16330767.
  60. ^ фон Фриш, Карл (1953). Танцующие пчелы. Harcourt, Brace & World. С. 93–96.
  61. ^ Мензель, Рандольф; Греггерс, Уве; Смит, Алан; Бергер, Сандра; Брандт, Роберт; Брунке, Саша; Bundrock, Gesine; Хюльсе, Сандра; Плюмпе, Тобиас; Шаупп, Шаупп; Шюттлер, Эльке; Стах, Силке; Штиндт, Ян; Столлхофф, Никола; Ватцл, Себастьян (2005). «Медоносные пчелы перемещаются согласно пространственной памяти, подобной карте». PNAS. 102 (8): 3040–3045. Bibcode:2005ПНАС..102.3040М. Дои:10.1073 / pnas.0408550102. ЧВК  549458. PMID  15710880.
  62. ^ «Как кишечные бактерии медоносных пчел помогают переваривать их богатую пыльцой диету». ScienceDaily. Получено 2 января 2020.
  63. ^ «Когда дело доходит до метаболизма сложных полисахаридов, у микробов пчелиного кишечника есть разделение труда». Phys.org. Получено 2 января 2020.
  64. ^ Чжэн, Хао; Перро, Джули; Пауэлл, Дж. Элайджа; Хан, Бенфэн; Чжан, Цзицзин; Kwong, Waldan K .; Триндж, Сюзанна Дж .; Моран, Нэнси А. (декабрь 2019 г.). «Разделение труда в микробиоте кишечника медоносной пчелы для переваривания полисахаридов растений». Труды Национальной академии наук. 116 (51): 25909–25916. Дои:10.1073 / пнас.1916224116. ISSN  0027-8424. ЧВК  6926048. PMID  31776248.
  65. ^ Матеус, Сидней; Нолл, Фернандо Б. (февраль 2004 г.). «Хищное поведение пчелы-некрофага Trigona hypogea (Hymenoptera; Apidae, Meliponini)». Naturwissenschaften. 91 (2): 94–96. Bibcode:2004NW ..... 91 ... 94M. Дои:10.1007 / s00114-003-0497-1. ISSN  1432-1904. PMID  14991148. S2CID  26518321.
  66. ^ Васер, Николас М. (2006). Взаимодействие растений и опылителей: от специализации к обобщению. Издательство Чикагского университета. С. 110–. ISBN  978-0-226-87400-5. В архиве из оригинала 28 марта 2018 г.
  67. ^ а б Дафни, Амотс; Гессен, Майкл; Пачини, Этторе (2012). Пыльца и опыление. Springer Science & Business Media. п. 80. ISBN  978-3-7091-6306-1. В архиве из оригинала 28 марта 2018 г.
  68. ^ Suttona, Gregory P .; Кларк, Доминик; Morleya, Erica L .; Роберт, Дэниел (2016). «Механосенсорные волоски у шмелей (Bombus terrestris) обнаруживают слабые электрические поля». PNAS. 113 (26): 7261–7265. Дои:10.1073 / pnas.1601624113. ЧВК  4932954. PMID  27247399.
  69. ^ Мут, Фелисити; Фрэнсис, Джейкоб С .; Леонард, Энн С. (2016). «Пчелы по вкусу пыльцы определяют, какие цветы стоит посетить». Письма о биологии. 12 (7): 20160356. Дои:10.1098 / rsbl.2016.0356. ЧВК  4971173. PMID  27405383.
  70. ^ Херд, П. Jr .; Линсли, Э. (1975). "Главный Ларреа пчелы юго-запада США ". Вклад Смитсоновского института в зоологию. 193 (193): 1–74. Дои:10.5479 / si.00810282.193.
  71. ^ а б Торп, Роббин В .; Хорнинг, Дональд С .; Даннинг, Лорри Л. (1983). Шмели и шмели-кукушки из Калифорнии (Hymenoptera, Apidae). Калифорнийский университет Press. п. 9. ISBN  978-0-520-09645-5. В архиве из оригинала от 5 января 2017 года. Из форм мимикрии две относятся к Бомбини. Бейтсовская мимика .. иллюстрируется членами нескольких семейств мух: Syrphidae, Asilidae, Табаниды, Oestridae, и Bombyliidae (Габричевский, 1926).
  72. ^ Котт, Хью (1940). Адаптивная окраска животных. Издательство Оксфордского университета. С. 196, 403 и другие.
  73. ^ "Пчелиные орхидеи и мимикрия насекомых". Музей естественной истории. В архиве из оригинала 8 июля 2015 г.. Получено 1 июля 2015.
  74. ^ "Облигатный паразитизм выводка". Исследовательская группа Aculeata. В архиве из оригинала 7 июля 2015 г.. Получено 30 июн 2015.
  75. ^ "Выводочный паразитизм". Общество энтомологов-любителей. В архиве из оригинала 2 июля 2015 г.. Получено 30 июн 2015.
  76. ^ Гьершауг, Ян Ове (5 июня 2009 г.). «Социальный паразит шмеля Bombus hyperboreus Schönherr, 1809 узурпировал гнездо Bombus balteatus Dahlbom, 1832 (Hymenoptera, Apidae) в Норвегии» (PDF). Норвежский журнал энтомологии 56(1): 28–31. Проверено 26 сентября 2015 года.
  77. ^ Gullan, P.J .; Крэнстон, П. С. (2014). Насекомые: очерк энтомологии (5-е изд.). Вили Блэквелл. п. 347. ISBN  978-1-118-84615-5.
  78. ^ Розен, Джером Джордж; Макгинли, Рональд Дж. (1991). «Биология и личинки клептопаразитической пчелы. Townsendiella pulchra и биология гнездования хозяина Hesperapis larreae (Hymenoptera, Apoidea) ». Американский музей Novitates. 3005. HDL:2246/5032.
  79. ^ Moure, Jesus S .; Херд, Пол Дэвид (1987). Аннотированный каталог халиктидных пчел Западного полушария (Hymenoptera, Halictidae). Пресса Смитсоновского института. С. 28–29.
  80. ^ Ордер, Эрик Дж. (Июнь 2008 г.). «Видение в темноте: зрение и зрительное поведение у ночных пчел и ос». Журнал экспериментальной биологии. 211 (11): 1737–1746. Дои:10.1242 / jeb.015396. PMID  18490389.
  81. ^ а б c d е Читтка, Ларс; Томсон, Джеймс Д. (28 мая 2001 г.). Когнитивная экология опыления: поведение животных и эволюция цветов. Издательство Кембриджского университета. С. 215–216. ISBN  978-1-139-43004-3. В архиве из оригинала от 24 декабря 2016 г.
  82. ^ «Атаки шершней убивают десятки людей в Китае». Хранитель. 26 сентября 2013 г. В архиве из оригинала 6 сентября 2015 г.. Получено 18 июн 2015.
  83. ^ Фридман, Герберт (1955). "Медовые проводники". Бюллетень Национального музея США (208): 1–292. Дои:10.5479 / si.03629236.208.1. HDL:10088/10101.
  84. ^ "Какие хищники есть у шмелей?". Фонд охраны шмелей. Архивировано из оригинал 29 июня 2015 г.. Получено 29 июн 2015.
  85. ^ Чой, Чарльз К. (30 ноября 2013 г.). «Найден! Первый известный хищник, который заманивает добычу, подражая цветам». LiveScience. В архиве с оригинала 30 июня 2015 г.. Получено 2 июля 2015. Цвет орхидей-богомолов был неотличим от 13 видов диких цветов в тех местах, где обитал хищник. ... Орхидея-богомол уникальна тем, что сама по себе является привлекательным стимулом.
  86. ^ Тинберген, Нико (1958). Любопытные натуралисты. Метуэн. п. 21.
  87. ^ "Заболевания медоносных пчел: паразиты медоносных пчел". Университет Джорджии. В архиве из оригинала на 1 июля 2015 г.. Получено 29 июн 2015.
  88. ^ Сьюзан Шейнберг, "Пчелы Гомера" Гимн Гермесу", в Альберте Хайнрихсе, изд., Гарвардские исследования по классической филологии (Кембридж, Массачусетс: издательство Гарвардского университета, 1980), 11. ISBN  0674379306; и многие другие после того, как подвергли сомнению уравнение Готфрида Германа 1806 г. Thriae с пчелками. Генрих Готфрид, Гомери nomine dignissimum/ Гомеровские гимны (Лейпциг: 1806 г.), 346 и cxiii. Многие приняли необоснованное опознание Германа за чистую монету, повторяя его. до тошноты, например Хильда М. Рэнсом, Священная пчела в древности и фольклор (NY: Courier, 1937; перепечатано совсем недавно, NY: Dover, 2012), 97. ISBN  0486122980
  89. ^ Шейнберг, Сьюзен (1979). «Пчелы из гомеровского гимна Гермесу». Гарвардские исследования по классической филологии. 83: 1–28. Дои:10.2307/311093. JSTOR  311093.
  90. ^ Уилсон, Би (2004). Улей: история пчелы. Лондон: Джон Мюррей. ISBN  0-7195-6598-7.
  91. ^ Стив Руд (6 апреля 2006 г.). Путеводитель пингвинов по суевериям Британии и Ирландии. Книги пингвинов. п. 128. ISBN  978-0-14-194162-2. В архиве из оригинала 28 ноября 2016 г.
  92. ^ а б Энциклопедия истории науки, техники и медицины в незападных культурах. Springer Science & Business Media. 12 марта 2008 г. с. 1074. ISBN  978-1-4020-4559-2. В архиве из оригинала от 4 июля 2014 г.
  93. ^ Диринг, Крис. "Йейтс в Бедфорд-парке". ChiswickW4.com. В архиве с оригинала 30 июня 2015 г.. Получено 28 июн 2015.
  94. ^ "Пчелиный фильм". Гнилые помидоры. В архиве из оригинала от 23 июня 2015 г.. Получено 30 июн 2015.
  95. ^ Джонс, Гвинет (21 мая 2014 г.). "Пчелы. Обзор Лалин Полл - фантастика с жалом в хвосте". Хранитель. В архиве из оригинала на 1 июля 2015 г.. Получено 28 июн 2015.
  96. ^ «Древний Египет: пчеловодство». Reshafim.org.il. 6 апреля 2003 г. В архиве из оригинала 9 марта 2016 г.. Получено 16 марта 2016.
  97. ^ «Пчеловодство в Древнем Египте». Bee Lore. 23 февраля 2008 г. В архиве из оригинала 22 марта 2016 г.. Получено 16 марта 2016.
  98. ^ Боденхаймер, Ф. С. (1960). Животные и человек в библейских странах. Brill Archive. п. 79.
  99. ^ Томас Уайлдман, Трактат о содержании пчел (Лондон, 1768 г., 2-е изд. 1770 г.).
  100. ^ Harissis, H.V .; Маврофридис, Г. (2012). «Свидетельство 17 века об использовании керамических ульев с перекладиной». Пчелиный мир. 89 (3): 56–57. Дои:10.1080 / 0005772x.2012.11417481. S2CID  85120138. В архиве из оригинала от 19 октября 2015 г.
  101. ^ а б Аристотель; Томпсон, Д'Арси (пер.) (1910). Работы Аристотеля. Кларендон Пресс. С. Книга 9, раздел 40.
  102. ^ а б Уитфилд, Б. Г. (октябрь 1956 г.). «Издательство Кембриджского университета и Классическая ассоциация сотрудничают с JSTOR, чтобы оцифровать, сохранить и расширить доступ к Греции и Риму. Вергилий и пчелы: исследование древнего пчеловодства». Греция и Рим. 3 (2): 99–117. Дои:10.1017 / S0017383500015126. JSTOR  641360.
  103. ^ Ян, Сара (25 октября 2006 г.). «Опылители помогают одной трети мирового урожая, - говорится в новом исследовании». Калифорнийский университет в Беркли. В архиве из оригинала от 9 июля 2015 г.. Получено 29 июн 2015.
  104. ^ Коннор, Стив (16 июня 2015 г.). «Дикие пчелы так же важны, как и домашние пчелы, для опыления пищевых культур». Независимый. В архиве из оригинала от 6 сентября 2017 г. Исследование показало, что дикие пчелы стали такими же важными, как одомашненные пчелы, для опыления продовольственных культур во всем мире из-за резкого сокращения числа здоровых пчелиных семей за последние полвека.
  105. ^ Гоулсон, Дэйв; Николлс, Элизабет; Ботиас, Кристина; Ротерей, Эллен Л. (2015). «Пчелы умирают из-за стресса от паразитов, пестицидов и отсутствия цветов». Наука. 347 (6229): 1255957. Дои:10.1126 / science.1255957. PMID  25721506. S2CID  206558985.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  106. ^ Лопер, Джеральд М .; Самматаро, Диана; Финли, Дженнифер; Коул, Джерри (2006). «Одичавшие медоносные пчелы на юге Аризоны через 10 лет после заражения варроа». Американский пчелиный журнал. 146: 521–524.
  107. ^ Рангель, Юлиана; Гиреси, Мелисса; Пинто, Мария Алиса; Baum, Kristen A .; Рубинк, Уильям Л .; Коулсон, Роберт Н .; Джонстон, Джон Спенсер (2016). «Африканизация популяции одичавших медоносных пчел (Apis mellifera) в Южном Техасе: имеет ли значение десятилетие?». Экология и эволюция. 6 (7): 2158–2169. Дои:10.1002 / ece3.1974. ЧВК  4782243. PMID  27069571.
  108. ^ «Сигнализация об отмирании медоносных пчел, пчеловодов, растениеводов и исследователей». Колледж сельскохозяйственных наук Пенсильванского государственного университета. 29 января 2007 г. В архиве из оригинала 17 мая 2008 г.
  109. ^ Джонсон, Кирк (6 октября, 2010 г.) Ученые и солдаты разгадывают тайну пчел В архиве 7 октября 2010 г. Wayback Machine. Нью-Йорк Таймс.
  110. ^ Эбан, Кэтрин (8 октября 2010 г.). «Что ученый не рассказал New York Times о своем исследовании гибели пчел». CNN. В архиве из оригинала 19 октября 2012 г.. Получено 20 августа 2012.
  111. ^ Джерри Дж. Броменшенк; Колин Б. Хендерсон; Чарльз Х. Вик; Майкл Ф. Стэнфорд; Алан В. Цулич; Рабих Э. Джаббур; Самир В. Дешпанде; Патрик Э. Маккаббин; Роберт А. Секкомб; Филип М. Уэлч; Тревор Уильямс; Дэвид Р. Ферт; Эван Сковронски; Маргарет М. Леманн; Шан Л. Билимория; Джоанна Гресс; Кевин В. Ваннер; Роберт А. Крамер-младший (6 октября 2010 г.). «Иридовирус и микроспоридианы связаны с сокращением колонии медоносных пчел». PLOS One. 5 (10): e13181. Bibcode:2010PLoSO ... 513181B. Дои:10.1371 / journal.pone.0013181. ЧВК  2950847. PMID  20949138.
  112. ^ «Медоносные пчелы в США находятся на грани исчезновения» В архиве 6 сентября 2008 г. Wayback Machine, Дейли Телеграф (Лондон), 14 марта 2007 г.
  113. ^ Бенджамин, Элисон (2 мая, 2010 г.) Опасения за посевы, поскольку шоковые цифры из Америки показывают масштаб пчелиной катастрофы В архиве 4 декабря 2013 г. Wayback Machine. Наблюдатель (Лондон).
  114. ^ «Пчеловоды сообщают о продолжающихся тяжелых потерях в результате разрушения колонии». Sciencedaily.com. 12 мая 2008 г. В архиве из оригинала 31 июля 2010 г.. Получено 22 июн 2010.
  115. ^ "Hiver fal pour la moitié des колонии Abeilles en Suisse". Radio Télévision Suisse. 22 мая 2012 г. В архиве из оригинала 12 ноября 2012 г.. Получено 22 мая 2012.
  116. ^ Сторкстад, Эрик (30 марта 2012 г.). «Полевые исследования пчел вызывают опасения по поводу использования пестицидов в малых дозах». Наука. 335 (6076): 1555. Bibcode:2012Sci ... 335.1555S. Дои:10.1126 / science.335.6076.1555. PMID  22461580. S2CID  206597443.
  117. ^ «EFSA выявляет риски неоникотиноидов для пчел | Европейское агентство по безопасности пищевых продуктов». Efsa.europa.eu. 20 сентября 2012 г. В архиве из оригинала 28 июля 2015 г.. Получено 16 марта 2016.
  118. ^ «ЕС идет на защиту пчел». 3 Новости NZ. 30 апреля 2013 г. В архиве из оригинала от 29 июля 2013 г.
  119. ^ Госден, Эмили (29 марта 2014 г.) В докладе МГЭИК предупреждает, что пчелы и опыляемые ими культуры подвергаются риску изменения климата В архиве 29 августа 2014 г. Wayback Machine Дейли Телеграф (Лондон). Проверено 30 марта 2014 г.
  120. ^ Кэррингтон, Дамиан (27 апреля 2018 г.). «ЕС соглашается с полным запретом пестицидов, наносящих вред пчелам». Хранитель.
  121. ^ Куен, координатор Ф. (2015). Разведение местных пчел. Электронное издание во всемирной паутине. Извлекаются из «Архивная копия». В архиве с оригинала 30 сентября 2015 г.. Получено 4 ноября 2015.CS1 maint: заархивированная копия как заголовок (связь). (Дата обращения: 22 сентября 2015 г.).
  122. ^ Адамсон, Нэнси Ли. Оценка пчел, не являющихся Apis, как опылителей фруктов и овощей в Юго-Западной Вирджинии В архиве 20 ноября 2015 г. Wayback Machine. Дисс. 2011. Интернет. 15 октября 2015 г.
  123. ^ Hunt, C.L .; Этуотер, Х.В. (7 апреля 1915 г.). Мед и его использование в домашних условиях. Министерство сельского хозяйства США, Вестник фермеров, № 653. Получено 14 июля 2015.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)
  124. ^ Сэнфорд, Малкольм Т. «Производство пыльцы». Университет Флориды, Институт продовольственных и сельскохозяйственных наук. Архивировано из оригинал 13 января 2007 г.. Получено 15 июля 2015.
  125. ^ «Прополис: добавки MedlinePlus». Национальная медицинская библиотека США. 19 января 2012 г. В архиве с оригинала от 30 июня 2016 г.
  126. ^ Группа Европейского агентства по безопасности пищевых продуктов (EFSA) по диетическим продуктам, питанию и аллергии (2011 г.). «Научное мнение». Журнал EFSA. 9 (4): 2083. Дои:10.2903 / j.efsa.2011.2083.
  127. ^ Холланд, Дженнифер (14 мая 2013 г.). "ООН призывает поедать насекомых: 8 популярных ошибок, которые стоит попробовать". Национальная география. В архиве из оригинала 16 июля 2015 г.. Получено 16 июля 2015.
  128. ^ «Боток Темпе Таху Тери (Боток Темпе Тофу с анчоусом)». Вкусная индонезийская еда. В архиве из оригинала 26 июня 2015 г.. Получено 22 июн 2015. (В этом конкретном рецепте ботока используются анчоусы, а не пчелы)
  129. ^ Харис, Эммария (6 декабря 2013 г.). «Sensasi Rasa Unik Botok Lebah yang Menyengat (Боток уникальных вкусовых ощущений с жалящими пчелами)» (на индонезийском). Sayangi.com. Архивировано из оригинал 22 июня 2015 г.. Получено 22 июн 2015.
  130. ^ Финк, Марк Д. (2007). «Питательный состав пчелиного расплода и его потенциал в качестве пищи для человека». Экология еды и питания. Тейлор и Фрэнсис, Экология, еда и питание. 44 (4): 257–270. Дои:10.1080/03670240500187278. S2CID  84191573.
  131. ^ Аннетт Бруун Дженсен (2016). «Стандартные методы получения выводка Apis mellifera в пищу для человека». Журнал исследований пчеловодства. Тейлор и Фрэнсис, Журнал исследований пчеловодства. 58 (2): 1–28. Дои:10.1080/00218839.2016.1226606.
  132. ^ "Что такое апитерапия?". MedicineWorld.Org. В архиве с оригинала 18 июня 2015 г.. Получено 20 января 2018.
  133. ^ Барри Р., Кассилет (2011). «Глава 36: Апитерапия». Полное руководство по дополнительным методам лечения рака: основная информация для пациентов, выживших и медицинских работников. World Scientific. С. 221–224. ISBN  978-981-4335-66-9. В архиве из оригинала 7 марта 2017 г.
  134. ^ Адес, Терри Б.; Рассел, Джилл, ред. (2009). «Глава 9: Фармакологические и биологические методы лечения». Полное руководство Американского онкологического общества по дополнительным и альтернативным методам лечения рака (2-е изд.). Американское онкологическое общество. стр.704–708. ISBN  978-0-944235-71-3.
  135. ^ а б Хефец, Авраам; Блюм, Мюррей; Айкворт, Джордж; Уилер, Джеймс (1978). «Химия секреции железы Дюфура галитиновых пчел». Сравнительная биохимия и физиология B. 61 (1): 129–132. Дои:10.1016/0305-0491(78)90229-8.
  136. ^ Йоханссон, Ингела (1982). «Систематическая взаимосвязь пчел halictinae на основе структуры макроциклических лактонов в секрете железы Дюфура». Биохимия насекомых. 12 (2): 161–170. Дои:10.1016 / 0020-1790 (82) 90004-Х.

внешняя ссылка