Инклюзивный фитнес - Inclusive fitness

эта статья имеет нечеткий стиль цитирования. Используемые ссылки можно сделать более ясными с помощью другого или последовательного стиля цитата и сноска. (Май 2017 г.) (Узнайте, как и когда удалить этот шаблон сообщения)

Часть серии по
Эволюционная биология
Зяблики Дарвина от Джон Гулд
Ключевые темы Введение в эволюцию Общий спуск Доказательства
Процессы и результаты Популяционная генетика Вариация Разнообразие Мутация Естественный отбор Приспособление Полиморфизм Генетический дрейф Генный поток Видообразование Адаптивное излучение Сотрудничество Коэволюция Соэкстинкция Расхождение Конвергенция Параллельная эволюция Вымирание
Естественная история Происхождение жизни История жизни Хронология эволюции Эволюция человека Филогения Биоразнообразие Биогеография Классификация Эволюционная таксономия Кладистика Переходное ископаемое Событие вымирания
История эволюционной теории Обзор эпоха Возрождения До Дарвина Дарвин Происхождение видов До синтеза Современный синтез Молекулярная эволюция Эво-дево Текущее исследование История видообразования История палеонтологии (Лента новостей )
Поля и приложения Приложения эволюции Биосоциальная криминология Экологическая генетика Эволюционная эстетика Эволюционная антропология Эволюционные вычисления Эволюционная экология Эволюционная экономика Эволюционная эпистемология Эволюционная этика Эволюционная теория игр Эволюционная лингвистика Эволюционная медицина Эволюционная нейробиология Эволюционная физиология Эволюционная психология Экспериментальная эволюция Филогенетика Палеонтология Селекция Видообразовательные эксперименты Социобиология Систематика Универсальный дарвинизм
Социальные последствия Эволюция как факт и теория Социальные эффекты Споры о сотворении и эволюции Возражения против эволюции Уровень поддержки
Портал эволюционной биологии  Категория похожие темы

В эволюционная биология, инклюзивная приспособленность - это одна из двух метрик эволюционного успеха, определяемых В. Д. Гамильтон в 1964 г .:

• Личный фитнес - это количество потомков, которые рождает человек (независимо от того, кто их спасает / воспитывает / поддерживает)
• Инклюзивный фитнес - это количество эквивалентов потомства, которых человек выращивает, спасает или иным образом поддерживает своим поведением (независимо от того, кто их породил)

Собственный ребенок индивидуума, который несет половину генов индивидуума, определяется как эквивалент одного потомка. Ребенок брата или сестры, который будет нести четверть генов индивидуума, равен половине потомства. Точно так же ребенок двоюродного брата, который имеет 1/16 генов индивидуума, эквивалентен 1/8 потомству.

С точки зрения гена, эволюционный успех в конечном итоге зависит от оставления максимального количества своих копий в Население. До работы Гамильтона обычно считалось, что гены достигают этого только за счет количества жизнеспособных потомков, производимых индивидуальным организмом, который они занимают. Однако при этом не учитывалось более широкое рассмотрение успеха гена, особенно явно в случае социальные насекомые где подавляющее большинство особей не производят (собственного) потомства.

Обзор

Гамильтон математически показал, что, поскольку другие члены популяции могут иметь общие гены, ген может также увеличить свой эволюционный успех, косвенно способствуя воспроизводству и выживанию других людей, которые также несут этот ген. Это по-разному называется «теорией родства», «теорией родственного отбора» или «теорией совокупной приспособленности». Наиболее очевидной категорией таких людей являются близкие генетические родственники, и там, где это касается, применение теории инклюзивной приспособленности часто более просто рассматривается через более узкие родственный отбор теория.

Теория Гамильтона, наряду с взаимный альтруизм, считается одним из двух основных механизмов эволюции социального поведения у естественных видов и основным вкладом в область социобиология, который утверждает, что некоторые формы поведения могут быть продиктованы генами и, следовательно, могут передаваться будущим поколениям и могут выбираться по мере развития организма.

Хотя эти идеи описываются, казалось бы, в антропоморфных терминах, они применимы ко всем живым существам и могут описывать эволюцию врожденного и усвоенного поведения у широкого круга видов, включая насекомых, мелких млекопитающих или людей.

Суслик Белдинга дает пример. Суслик издает сигнал тревоги, чтобы предупредить свою местную группу о присутствии хищника. Подавая сигнал тревоги, он выдает свое местоположение, подвергая себя большей опасности. Однако при этом белка может защищать своих родственников в местной группе (вместе с остальной частью группы). Следовательно, если эффект признака, влияющий на сигнал тревоги, обычно защищает других белок в непосредственной близости, это приведет к передаче большего количества копий признака сигнала тревоги в следующем поколении, чем белка могла бы оставить, воспроизводя на своем своя. В таком случае естественный отбор увеличит черту, которая влияет на подачу сигнала тревоги, при условии, что достаточная часть общих генов включает ген (ы), предрасполагающий к сигналу тревоги.^[1]

Synalpheus regalis, а эусоциальный креветка, также является примером организма, социальные черты которого соответствуют критерию инклюзивной приспособленности. Более крупные защитники защищают молодь в колонии от посторонних. Гарантируя выживание молодняка, гены будут по-прежнему передаваться будущим поколениям.^[2]

Инклюзивный фитнес - это скорее общий, чем строгий родственный отбор, что требует, чтобы общие гены идентичны по происхождению. Инклюзивная приспособленность не ограничивается случаями, когда задействованы «родственники» («близкие генетические родственники»).

Правило Гамильтона

В контексте социобиологии Гамильтон предположил, что инклюзивная приспособленность предлагает механизм эволюции альтруизма. Он утверждал, что это приводит к тому, что естественный отбор предпочитает организмы, которые ведут себя таким образом, чтобы максимизировать их совокупную приспособленность. Если ген (или комплекс генов), способствующий альтруистическому поведению, имеет копии самого себя в других, помощь этим другим в выживании гарантирует, что гены будут переданы.

Правило Гамильтона математически описывает, будет ли ген альтруистического поведения распространяться в популяции:

${ Displaystyle с$

где

• ${ displaystyle r }$ это вероятность, превышающая средний показатель по популяции, людей, разделяющих альтруистический ген, - обычно рассматриваемый как «степень родства».
• ${ displaystyle b }$ репродуктивная выгода для получателя альтруистического поведения, и
• ${ displaystyle c }$ репродуктивная цена альтруиста,

Гарднер и другие. (2007) предполагают, что правило Гамильтона может быть применено к моделям с множеством локусов, но это должно быть сделано с точки зрения интерпретации теории, а не отправной точки исследования.^[3] Они предполагают, что следует «использовать стандартную популяционную генетику, теорию игр или другие методологии для получения условия, при котором интересующая социальная черта благоприятствует отбору, а затем использовать правило Гамильтона в качестве вспомогательного средства для концептуализации этого результата».

Альтруизм

Эта концепция служит для объяснения того, как естественный отбор может увековечить альтруизм. Если существует «ген альтруизма» (или комплекс генов), который влияет на поведение организма, чтобы быть полезным и защищать родственников и их потомство, такое поведение также увеличивает долю гена альтруизма в популяции, потому что родственники могут иметь общие гены с альтруистом из-за общее происхождение. Формально, если возникает такой комплекс генов, правило Гамильтона (rbc) определяет критерии отбора (с точки зрения стоимости, выгоды и родства) для того, чтобы такой признак увеличивался в частоте в популяции. Гамильтон отметил, что теория инклюзивной приспособленности сам по себе не предсказывает что у вида обязательно будет развиваться такое альтруистическое поведение, поскольку возможность или контекст для взаимодействия между индивидуумами является более первичным и необходимым требованием для того, чтобы любое социальное взаимодействие происходило в первую очередь. Как выразился Гамильтон, "Альтруистические или эгоистичные действия возможны только при наличии подходящего социального объекта. В этом смысле поведение с самого начала условно.. »(Гамильтон 1987, 420).^[4] Другими словами, хотя теория инклюзивной приспособленности определяет набор необходимых критериев для эволюции альтруистических черт, она не определяет достаточных условий для их эволюции у любого данного вида. Более важные необходимые критерии включают в себя наличие генных комплексов альтруистических черт в генофонде, как упоминалось выше, и особенно то, что «подходящий социальный объект доступен», как отметил Гамильтон. Пол Шерман, внесший большой вклад в исследования упомянутых выше сусликов, дает более полное обсуждение последнего утверждения Гамильтона:

Чтобы понять модель кумовства любого вида, необходимо рассмотреть два вопроса о поведении особей: (1) что является репродуктивно идеальным? И (2) что возможно в социальном плане? В своей формулировке «инклюзивной приспособленности» Гамильтон предложил математический способ ответа (1). Здесь я предполагаю, что ответ на (2) зависит от демографии, в частности от ее пространственной составляющей, рассредоточенности и ее временной составляющей, смертности. Только когда экологические обстоятельства, влияющие на демографию, последовательно сделают это социально возможным, семейственность будет развиваться в соответствии с идеалом репродуктивного здоровья. Например, если рассредоточение выгодно и если оно обычно разлучает родственников навсегда, как у многих птиц (Nice 1937: 180-187; Gross 1940; Robertson 1969), в тех редких случаях, когда сокамерники или другие родственники живут поблизости, они не будут предпочтительно сотрудничать. Точно так же кумовство не будет развиваться среди родственников, которые нечасто сосуществовали в эволюционной истории популяции или вида. Если характеристики жизненного цикла животного (Stearns 1976; Warner, этот том) обычно исключают существование определенных родственников, то есть если родственники обычно недоступны, редкое сосуществование таких родственников не будет вызывать преференциального отношения. Например, если репродуктивные особи обычно умирают вскоре после образования зигот, как у многих насекомых умеренной зоны, от необычной особи, выжившей для взаимодействия со своим потомством, не ожидается, что она будет вести себя по-родительски. (Шерман 1980, 530, подчеркнуто в оригинале)^[5]

Возникновение родственного каннибализма у нескольких видов^[6][7][8] подчеркивает, что теорию инклюзивной приспособленности не следует понимать просто как предсказание того, что генетически родственные люди неизбежно будут распознавать и участвовать в позитивном социальном поведении по отношению к генетическим родственникам. Только у видов, которые имеют соответствующие черты в своем генофонде и у которых особи обычно взаимодействуют с генетическими родственниками в естественных условиях своей эволюционной истории, потенциально может быть проработано социальное поведение и учет эволюционно типичного демографического состава групповых контекстов этот вид, таким образом, является первым шагом к пониманию того, как давление отбора на инклюзивную приспособленность сформировало формы его социального поведения. Докинз дает упрощенную иллюстрацию:

Если семьи [генетические родственники] живут группами, этот факт дает полезное практическое правило для отбора родственников: «заботиться о любом человеке, которого вы часто видите» »(Dawkins 1979, 187).^[9]

Свидетельства различных видов^[10][11][12] в том числе люди,^[13] приматы^[14] и другие социальные млекопитающие^[15] предполагает, что контекстуальные сигналы (например, знакомство) часто являются важными ближайшими механизмами, опосредующими выражение альтруистического поведения, независимо от того, всегда ли участники фактически являются генетическими родственниками или нет. Тем не менее, это эволюционно стабильно, поскольку давление отбора действует на типичные условия, не на редкие случаи где фактическое генетическое родство отличается от обычно встречающегося (см. Шерман выше). Таким образом, теория инклюзивной приспособленности не подразумевает, что организмы развиваются к прямому альтруизму по отношению к генетическим родственникам. Однако многие популярные методы лечения поддерживают эту интерпретацию, как показано в недавнем обзоре:

[M] любые недопонимания сохраняются. Во многих случаях они возникают в результате смешения «коэффициента родства» и «доли общих генов», что является коротким шагом от интуитивно привлекательной, но неверной интерпретации, согласно которой «животные склонны быть альтруистами по отношению к тем, с кем у них много общего. генов ". Эти недоразумения не возникают время от времени; они повторяются во многих работах, в том числе в учебниках по психологии для студентов, большинство из которых относится к области социальной психологии, в разделах, описывающих эволюционные подходы к альтруизму. (Парк 2007, стр. 860)^[16]

Подобное недопонимание значения инклюзивной приспособленности для изучения альтруизма, даже среди профессиональных биологов, использующих эту теорию, широко распространено, что побуждает известных теоретиков регулярно пытаться выделить и прояснить ошибки.^[9] Вот один недавний пример попытки прояснения от West et al. (2010):

В своих оригинальных статьях по теории инклюзивной приспособленности Гамильтон указывал, что достаточно высокая степень родства, благоприятствующая альтруистическому поведению, может происходить двумя путями - родственная дискриминация или ограниченное рассредоточение (Гамильтон, 1964, 1971, 1972, 1975). Существует огромное количество теоретической литературы о возможной роли ограниченного рассеивания, рассмотренной Platt & Bever (2009) и West et al. (2002a), а также экспериментальные испытания эволюции этих моделей (Diggle et al., 2007; Griffin et al., 2004; Kümmerli et al., 2009). Однако, несмотря на это, до сих пор иногда утверждают, что родовой отбор требует родственной дискриминации (Oates & Wilson, 2001; Silk, 2002). Более того, большое количество авторов явно или неявно предполагают, что родственная дискриминация является единственным механизмом, с помощью которого альтруистическое поведение может быть направлено по отношению к родственникам ... [T] Это огромная масса статей, заново изобретающих ограниченное рассредоточение в качестве объяснения причин. сотрудничество. Ошибки в этих областях, по-видимому, проистекают из неверного предположения о том, что родственный отбор или косвенные преимущества приспособленности требуют дискриминации по родству (заблуждение 5), несмотря на тот факт, что Гамильтон указывал на потенциальную роль ограниченного рассредоточения в своих ранних работах по теории инклюзивной приспособленности (Hamilton , 1964; Гамильтон, 1971; Гамильтон, 1972; Гамильтон, 1975). (West et al. 2010, стр. 243 и дополнения)^[17]

Эффекты зеленой бороды

Помимо взаимодействий в надежных контекстах генетического родства, альтруисты также могут каким-то образом распознавать альтруистическое поведение неродственных людей и быть склонными их поддерживать. Как указывает Докинз в Эгоистичный ген (Глава 6) и Расширенный фенотип,^[18] это следует отличать от эффект зеленой бороды.

Эффект зеленой бороды - это действие гена (или нескольких тесно связанных генов), который:

1. Производит фенотип.
2. Позволяет распознавать этот фенотип у других.
3. Заставляет человека преимущественно лечить других людей с тем же геном.

Эффект зеленой бороды изначально был мысленным экспериментом Гамильтона в его публикациях по инклюзивной приспособленности в 1964 году.^[19] хотя этого еще не наблюдалось. На сегодняшний день наблюдается у нескольких видов. Его редкость, вероятно, связана с его восприимчивостью к «обману», когда люди могут получить черту, дающую преимущество, без альтруистического поведения. Обычно это происходит через кроссинговер хромосом, который происходит часто, часто превращая эффект зеленой бороды в переходное состояние. Однако Wang et al.^[20] На одном из видов, где этот эффект является обычным (огненные муравьи), показано, что рекомбинация не может происходить из-за большой генетической трансверсии, по сути, с образованием супергена. Это, наряду с гомозиготной неуязвимостью в локусах зеленой бороды, позволяет длительное время поддерживать эффект зеленой бороды.

Точно так же мошенники могут оказаться не в состоянии вторгнуться в популяцию зеленобородых, если механизм преференциального лечения и фенотип внутренне связаны. У бутонизированных дрожжей (Saccharomyces cerevisiae), доминантный аллель FLO1 отвечает за флокуляцию (самоприлипание клеток), что помогает защитить их от вредных веществ, таких как этанол. Хотя дрожжевые клетки-обманщики иногда попадают в подобную биопленке субстанцию, которая образуется из дрожжей, экспрессирующих FLO1, они не могут проникнуть, поскольку дрожжи, экспрессирующие FLO1, не будут связываться с ними в ответ, и, таким образом, фенотип неразрывно связан с предпочтением .^[21]

Родительская забота

Эта секция возможно содержит оригинальные исследования. Пожалуйста Улучши это от проверка заявленные претензии и добавление встроенные цитаты. Заявления, содержащие только оригинальные исследования, следует удалить. (август 2013) (Узнайте, как и когда удалить этот шаблон сообщения)

В Эгоистичный генДокинз сообщил, что некоторые ставят под сомнение идею о том, что вклад родителей (родительская забота) способствует инклюзивной приспособленности. Различия между типом воспитываемых бенефициаров (сопутствующие родственники по сравнению с потомками) и типом приспособленности (включающая или личная) при анализе природы являются независимыми концепциями. Эту ортогональность лучше всего можно понять в мысленном эксперименте: рассмотрим модель популяции животных, таких как крокодилы или клубок пауков. Некоторые виды или популяции этих пауков и рептилий проявляют родительскую заботу, в то время как близкородственные виды или популяции ее лишены. Предположим, что у этих животных ген, называемый а, кодирует родительскую заботу, а другой его аллель, называемый А, кодирует ее отсутствие. Гомозиготы aa заботятся о своих детенышах, а гомозиготы AA - нет, а гетерозиготы ведут себя как гомозиготы aa, если a является доминантным, и как гомозиготы AA, если A является доминантным, или демонстрируют какое-то промежуточное поведение, если есть частичное доминирование. Можно рассмотреть другие виды животных, у которых все особи проявляют родительскую заботу, но различия между ними будут заключаться в их количестве и качестве.

Если рассматривать жизненный цикл как простирающийся от зачатия до зачатия, а животное является потомком родителей с плохой родительской заботой, то более высокая смертность при плохой заботе может рассматриваться как уменьшение ожидаемой приспособленности потомства.

С другой стороны, если рассматривать жизненный цикл как простирающийся от отлучения от груди, такая же смертность будет считаться уменьшением плодовитости родителей и, следовательно, уменьшением приспособленности родителей.

В парадигме Гамильтона приспособленность, рассчитанная в соответствии с перспективой отлучения от груди, является инклюзивной приспособленностью, а приспособленность, рассчитанная в перспективе от зачатия до зачатия, - это личная приспособленность. Это различие не зависит от того, проявляется ли альтруизм в воспитании детей к потомкам или к боковым родственникам, например, когда тети и дядя растят своих племянниц и племянников.

Теория инклюзивной приспособленности была разработана для лучшего понимания побочного альтруизма, но это не означает, что она ограничивается побочным альтруизмом. Это также относится и к родительской заботе. Выбор точки зрения влияет не на животных, а только на понимание.

Конфликт и оптимизация родительского потомства

В ранних работах по инклюзивной теории приспособленности (включая Hamilton 1964) вместо B / C использовалось K. Таким образом, правило Гамильтона было выражено как

${ displaystyle K> 1 / r}$является необходимым и достаточным условием отбора на альтруизм.

Где B - выигрыш для бенефициара, C - это затраты для актера, а r - количество его собственных потомков, эквивалентов, которых субъект ожидает в одном из потомков бенефициара. r называется либо коэффициентом родства, либо коэффициентом родства, в зависимости от того, как он вычисляется. Со временем метод вычислений изменился, как и терминология. Неясно, последовали ли изменения в терминологии за изменениями в вычислениях.

Роберт Л. Триверс (1974) определил «конфликт между родителями и потомками» как любой случай, когда

${ Displaystyle 1 <К <2}$

т. е. K находится в пределах от 1 до 2. Выгода больше, чем стоимость, но меньше, чем вдвое больше стоимости.

В этом случае родитель хотел бы, чтобы потомство вело себя так, как если бы r равно 1 между братьями и сестрами, хотя на самом деле предполагается, что оно равно 1/2 или близко к 1/2.

Другими словами, родитель желает, чтобы его потомство отказалось от десяти потомков, чтобы вырастить 11 племянниц и племянников. Потомство, если родители не манипулируют им, потребовало бы как минимум 21 племянницы и племянника, чтобы оправдать жертвоприношение 10 его собственным потомством.

Родитель пытается максимизировать количество своих внуков, в то время как потомство пытается максимизировать количество своих собственных эквивалентов потомства (через потомство, племянниц и племянников), которых оно производит. Если родитель не может манипулировать потомством и поэтому проигрывает в конфликте, кажется, что выбираются бабушка и дедушка с наименьшим количеством внуков. Другими словами, если родитель не имеет влияния на поведение потомства, бабушки и дедушки с меньшим количеством внуков увеличиваются в популяции.

В более широком смысле, родители с наименьшим количеством потомков также будут чаще.

Похоже, это противоречит «Фундаментальной теореме естественного отбора» Рональда А. Фишера, которая утверждает, что изменение приспособленности в течение поколения равняется изменению приспособленности в начале поколения. Дисперсия определяется как квадрат величины - стандартное отклонение - и квадрат всегда должен быть положительным (или нулевым). Это означало бы, что со временем физическая подготовка никогда не уменьшится. Это согласуется с интуитивной идеей, что вы не можете выбрать для более низкой физической подготовки.

Во время конфликта между родителями и потомками количество выращиваемых чужеродных эквивалентов на одного выведенного потомства сокращается.

Именно рассмотрение этого феномена побудило Орлова (1979) и Графена (2006) заявить, что ничто не максимизируется.

Согласно Триверсу (1974), если бы Фрейд попытался объяснить внутрисемейный конфликт после Гамильтона, а не до него, он бы приписал мотивацию конфликта и <комплекса кастрации> проблемам распределения ресурсов, а не сексуальной ревности.

Между прочим, когда k = 1 или k = 2, среднее количество потомков на одного родителя остается постоянным с течением времени. Когда k <1 или k> 2, то среднее количество потомков на одного родителя со временем увеличивается.

Термин «ген» может относиться к локусу (местоположению) в ДНК организма - участку, который кодирует конкретный признак. Альтернативные версии кода в этом месте называются «аллелями». Если в локусе есть два аллеля, один из которых кодирует альтруизм, а другой - эгоизм, человек, у которого есть один из каждого из них, считается гетерозиготой в этом локусе. Если гетерозигота использует половину своих ресурсов для выращивания собственного потомства, а другая половина помогает своим братьям и сестрам вырастить их, такое состояние называется кодоминантностью. Если есть кодоминирование, цифра «2» в приведенном выше аргументе равна точно 2.

Если, напротив, аллель альтруизма является более доминантным, тогда 2 в приведенном выше случае будет заменено числом меньше 2. Если аллель эгоизма является более доминантным, то значение больше 2 заменит 2 (Orlove 1975).

Критика

Статья 2010 г. Мартин Новак, Корина Тарнита и Э. О. Уилсон предположил, что стандартная теория естественного отбора превосходит инклюзивную теорию приспособленности, заявив, что взаимодействие между затратами и выгодами нельзя объяснить только с точки зрения взаимосвязи. Это, сказал Новак, делает правило Гамильтона в худшем случае излишним, а в лучшем случае - излишним. для этого случая.^[22] Гарднер, в свою очередь, подверг критике статью, назвав ее «действительно ужасной статьей», и вместе с другими соавторами написал ответ, представленный Природа.^[23]

В работе до Новака и другие. (2010) разные авторы вывели разные версии формулы для ${ displaystyle r}$, все предназначено для сохранения правила Гамильтона.^[24][25][26] Орлов отметил, что если формула ${ displaystyle r}$ определен таким образом, чтобы гарантировать сохранение правила Гамильтона, то подход по определению является специальным. Однако он опубликовал несвязанный вывод той же формулы для ${ displaystyle r}$ - вывод, предназначенный для сохранения двух утверждений о скорости отбора, которые сами по себе были аналогичным образом спонтанными. Орлов утверждал, что существование двух не связанных между собой выводов формулы для ${ displaystyle r}$ уменьшает или исключает произвольный характер формулы, а также инклюзивной теории приспособленности.^[27] Было показано, что эти выводы не связаны между собой соответствующими частями двух идентичных формул для ${ displaystyle r}$ происходят от генотипов разных людей. Части, полученные из генотипов разных людей, были членами справа от знака минус в ковариациях в двух версиях формулы для ${ displaystyle r}$. Напротив, члены слева от знака минус в обоих выводах происходят из одного и того же источника. Одно исследование предполагает, что соотношение c / b следует рассматривать как континуум этой поведенческой черты, а не как прерывистый по своей природе. При таком подходе фитнес-транзакции можно лучше наблюдать, потому что то, что происходит, влияет на физическую форму человека больше, чем просто проигрыш и выигрыш (Engles, W.R.1982).

Смотрите также

• Критика эволюционной психологии
• Эволюционная психология
• Геноцентричный взгляд на эволюцию
• Гамильтонова злоба
• Родственный выбор
• Репродуктивный успех
• теория выбора р / к

использованная литература

Источники

• Кэмпбелл Н., Рис Дж. И др. 2002. Биология. 6-е изд. Сан - Франциско, Калифорния. С. 1145–1148.
• Рейнгольд, Ховард, «Технологии сотрудничества» в Smart Mobs. Кембридж, Массачусетс: Perseus Publishing, 2002 (гл. 2: стр. 29–61)
• Докинз, Ричард С. 1976. Эгоистичный ген, Oxford University Press (здесь происходит обсуждение лиц, осуществляющих уход, и носителей в отношении инклюзивной и личной пригодности, а также о страхе родительских инвестиций как части инклюзивной приспособленности)
• Гамильтон В. Д. 1964. Генетическая эволюция социального поведения I и II, J. Theor. Биол. v7, pp 1–16 и 17–52
• Гамильтон, В. Д. 1975, Врожденные социальные способности человека: подход эволюционной генетики, в Робин Фокс (ред.), Biosocial Anthropology, Malaby Press, London, 133-153 (ЕСЛИ включая альтруизм по отношению к другим альтруистам среди незнакомцев, обсуждаемый здесь)
• Гамильтон, У. Д. Узкие дороги Geneland I и II, 1995 Freeman I 2001 Oxford Press II (биография WDH и антология его сочинений)
• Орлов М. Дж. 1975 Модель родственного отбора без использования коэффициентов родства J. Theor. Биол. v49, стр. 289–310 (Здесь обсуждается изоморфизм между теориями кармы и родства)
• Орлов, М. Дж. 1979. Примирение подходов к инклюзивному фитнесу и личному фитнесу: предлагаемый корректирующий термин для формулы инклюзивного фитнеса, J. ​​Theor. Биол. v81 pp577–586 (Эквивалентность теории кармы / теории родов переходит от гипотезы к статусу теоремы)
• Триверс, Р. Л. 1971 Эволюция реципрокного альтруизма, Ежеквартальный обзор биологии 46: 35-57
• Триверс, Р. Л. Родительские инвестиции и половой отбор, 1972 г., Б. Кэмпбелл (ред.), «Половой отбор и происхождение человека», 1871–1971 (стр. 136–179) Чикаго, Иллинойс: Алдин
• Триверс, Р. Л., 1974 Конфликт между родителями и потомками, американский зоолог, 14 249-264 (Большое значение If для понимания внутрисемейных конфликтов)
• Шерман, П. 2001. «Белки» (стр. 598–609, с Л. Воутерс) и «Роль родства» (стр. 610–611) в Энциклопедии млекопитающих, Д. У. Макдональд (ред.). Андромеда, Великобритания.
• Энглс, W.R. «Эволюция альтруистического поведения путем отбора родственников: альтернативный подход». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. Vol. 80 № 2 (1983): 515-518. Распечатать