Synalpheus regalis - Synalpheus regalis

Synalpheus regalis
Научная классификация
Королевство:
Animalia
Тип:
Членистоногие
Подтип:
Ракообразные
Учебный класс:
Малакострака
Заказ:
Декапода
Инфразаказ:
Caridea
Семья:
Альфеиды
Род:
Синалфей
Разновидность:
S. regalis
Биномиальное имя
Synalpheus regalis
Синонимы[2]

Зузальфей царственный (Даффи, 1996)

Synalpheus regalis это разновидность из щелкающая креветка которые обычно живут в губки в коралловые рифы вдоль тропической Западной Атлантики.[3][4] Они составляют важный компонент разнообразных морских криптофауна региона.[3] Всю свою жизнь они живут во внутренних каналах губки-хозяина, используя ее в качестве источника пищи и убежища.[4] Было показано, что в колониях содержится более 300 особей, но только одна репродуктивная самка.[5] Кроме того, более крупные члены колонии, большинство из которых явно никогда не размножаются, защищают колонию от гетероспецифический злоумышленники.[5] Это свидетельство указывает на первый известный случай эусоциальность у морского животного.

Название вида «regalis» происходит от латинского Regalis что означает королевский.[3] Вероятно, это связано со структурной иерархией колоний, в которой только одна самка производит все потомство.

Таксономия

Synalpheus regalis является членом род Синалфей, второй по величине род щелкунов семья (Альфеиды ), более 150 видов по всему миру.[3] Вид был обнаружен Дж. Эмметом Даффи в 1996 г. Белизский Барьерный Риф.[3] По состоянию на 2013 год S. regalis является одним из по крайней мере семи признанных видов эусоциальных креветок. Остальные шесть Synalpheus Brooksi, Synalpheus chacei, Synalpheus elizabethae, Synalpheus filidigitus, Synalpheus microneptunus и Synalpheus rathbunae.[6][7]

Внешность

Synalpheus regalis полупрозрачный апельсин. В дистальный часть его основных чела (в клешня ) более ярко-оранжевый, чем остальная часть его тела и его эмбрионы и яичники бледно-зеленые.[8] Рассеянный красный хроматофоры украсить лицевую область его панцирь (область между глазами и сбоку от глаз).[3] Его трибуна (переднее продолжение панциря) тонкий и примерно такой же длины, как треугольный окуляр, который закрывает креветки Стебельки.

Самки-яйцеклетки обычно имеют длину 2,6–3,7 мм, а самцы и молодые примерно 2,8 мм.[3] Внешне самок можно отличить от самцов по яичникам; однако самцов и молодых особей невозможно отличить друг от друга.

S. regalis морфологически похож на несколько других видов Synalpheus, включая S. elizabethae, S. rathbunae, и S. filidigitus. Он отличается от своего близкого родственника, S. elizabethae, поскольку его неядерные члены колонии округлили брюшной плевра по сравнению с S. elizabethae с заостренной брюшной плеврой.[8] S. regalisоднако имеет более острую брюшную плевру, менее фиксированную зубы, и не имеет вторичной арматуры на главном челе по сравнению с S. rathbunae. В S. filidigitus у самцов брюшная плевра более округлая, скафоцериты более длинные (боковой стабилизирующий плавник ) по сравнению с S. regalis.[3]

Среда обитания

S. regalis живет исключительно в связи с губки; однако было обнаружено, что он ассоциируется только с тремя видами губок: Неопетрозия проксимальная, Неопетрозия субтреугольная, и Хиателла кишечная. В Ямайка, они находятся в Н. кишечник, на глубине более шести метров. В Белиз, единственный другой известный населенный пункт S. regalis, они чаще встречаются в Н. проксима и N. subtriangularis в добавление к Н. кишечник.[6][8]

Они редко сосуществуют с губками с другими креветками, что свидетельствует о конкуренции в среда обитания является жестоким и объясняет, почему они связаны исключительно только с двумя видами губок.[3] Для ситуаций совместного проживания, S. regalis по всей видимости, преобладает над губкой, в результате чего другие виды сильно недопредставлены по сравнению со случаями, когда S. regalis нет.[3] В некоторых местах, например Архипелаг Бокас-дель-Торо, S. regalis сосуществует с близким родственником S. elizabethae.[9]

Креветки питаются тканями хозяина, а также детритом, который включает тела мертвых организмов или фекальный материал.[3]

Жизненный цикл

Synalpheus regalis экспонаты эусоциальный организация, как и многие другие виды этого рода. Есть одна размножающаяся самка, и члены колонии защищают, кормят и заботятся о колонии. Молодь вылупляется из яиц ползающей личинкой и подвергается прямому развитию.[7] S. regalis проходит аутбридинг, когда по крайней мере один из его полов уходит на поиски партнера, но подробности этого процесса пока неизвестны.[10]

Поведение и экология

Эусоциальность

Дж. Эммет Даффи, главный следователь S. regalis, использует термин "эусоциальность "для обозначения синдрома нескольких поколений кооперативных колоний с сильным репродуктивным перекосом (обычно одна размножающаяся самка) и совместной защиты губки-хозяина, обнаруженной в нескольких Синалфей разновидность.[11] Эусоциальность требует, чтобы поколения пересекались, позволяя тесный контакт между людьми, так что альтруистическое поведение может быть одобрен родственный отбор.[5] Популяции, которые живут в губках, насчитывают несколько сотен особей, у каждой из которых два поколения родственников. Кроме того, имея только одну репродуктивную самку, колонии явно соответствуют первому критерию репродуктивного разделения труда.[5] Большинство гипотез, объясняющих эусоциальность, влекут за собой некоторую форму адаптивного разделение труда, что приводит к увеличению репродуктивной продукции заводчиков и инклюзивным преимуществам пригодности для не племенных помощников.[10]

Организация колонии

S. regalis имеет самые большие колонии и самые большие репродуктивный перекос из всех эусоциальный креветка. Его колонии могут включать до 350 организмов, которые связаны между собой в среднем r = 0,50, с одной маткой.[5] Кроме того, многие колонии показывают гетерозигота эксцессы.[10] Это привело исследователей к выводу, что аутбридинг распространено в S. regalis, и по крайней мере один из полов покидает свой родной дом, чтобы найти себе пару.

Королева - единственный заводчик колонии. Исследования показывают, что существует сильная корреляция между размером королевы и размером колонии, что подразумевает наличие параллели между ростом размножающейся самки и ее колонии.[12] Более того, королева не такая агрессивный или активна, как другие взрослые в колонии, предполагая, что она не доминирует над другими особями, а вместо этого обращается к ним за защитой.

Причина репродуктивного перекоса в S. regalis в настоящее время неизвестно, но теория, объясняющая это явление у других организмов, модель «правил большинства» Рива и Жанны, могла бы объяснить репродуктивный перекос в S. regalis.[12]

Согласно этой теории, королева доминирует над колонией. воспроизведение будучи индивидуумом, с которым каждый из других членов колонии наиболее генетически связан. Рабочие, не связанные с размножением, более тесно связаны с потомством королевы (братья и сестры; r = 0,50), чем с потомками другого рабочего (племянницы / племянники; r = 0,25). Следовательно, в интересах их генов будет предотвращать размножение друг друга в пользу своей королевы.

Защита крепости

Защита крепости - это один из двух режимов эусоциальность. Queller и Strassmann (1998) различали «страховщиков жизни», в число которых входит большинство Перепончатокрылые, где сотрудничество снижает риск полной репродуктивной недостаточности, и «защитники крепости», где сотрудничество усиливает защиту общего ценного ресурса.[11][13]

Креспи (1994) утверждал, что для объяснения большинства случаев защиты крепостей должны быть соблюдены три условия: совпадение еды и укрытия в замкнутой среде обитания, высокая ценность ресурсов среды обитания пищи, которая делает жителей уязвимыми для нападений хищников, и способность эффективно защищать ресурс. Сильное избирательное давление врагов на родственные группы может способствовать развитию специализированных защитников, которые повышают свою собственную и инклюзивную приспособленность, защищая колонию.[11] Поскольку немногие хищники могут проникнуть в узкие каналы губок, наибольшая конкуренция исходит от врагов, принадлежащих к одному или близкородственным видам.[14][15]

S. regalis живет и питается исключительно в пределах своих хозяев, поэтому отвечает первому условию. Кроме того, данные показывают, что менее 5% отобранных губок не были заняты креветками, а это означает, что губок в дефиците и существует большая конкуренция. Наконец, крупные защитники, не способные размножаться, используют щелкающий коготь - мощное оружие, которое производит струю воды, достаточно сильную, чтобы оглушить мелких животных. S. regalis похоже, соответствует трем критериям Креспи (1994).[11]

Было проведено исследование для наблюдения за ответами колоний на введение гетероспецифических вторжений. Результаты были впечатляющими: контакт между жителем и злоумышленником обычно приводил к ожесточенному сражению, когда оба человека рвали друг на друга своим могущественным майором. Chelae. Однако контакты между жителями и «туземцами» были довольно мирными.[10] S. regalis будут предупреждать злоумышленников в виде одиночных щелчков своими челами. Если эти одиночные щелчки не удастся отогнать злоумышленника, произойдет скоординированное событие привязки, в котором либо локализованная группа, либо вся колония щелкнет в унисон. В этот момент злоумышленник обычно уходит, но если он этого не делает, например, застревая в канале губки, он будет убит.[15] Более крупные жители были наиболее активными и агрессивными, контактируя с иностранными злоумышленниками более чем в два раза чаще, чем жители меньшего размера, и вовлекали злоумышленников в боевые действия (щелчки) в десять раз чаще, чем подростки.[5] Более крупные креветки, как правило, старше, чем остальная часть колонии, и поэтому они тратят свою энергию на защиту, а не на размножение.[4] Такой размерный или возрастной полиэтиизм - распространенный аспект трудовой специализации социальных насекомых.[10][16] Поскольку большинство защитников не размножаются, единственный способ сохранить свои гены для будущих поколений - это защитить своих молодых братьев и сестер, позволяя им вырасти до взрослой жизни, не подвергаясь нападению хищников, и выжить достаточно долго, чтобы размножаться.[4] Эта защита гнезда сводится к совместному уходу за выводком и создает S. regalis как эусоциальный вид.[5]

Если защита крепости играет важную роль в содействии сотрудничеству между обитающими губками креветками, можно предсказать, что эусоциальность повысит способность приобретать, защищать и сохранять ограниченные ресурсы хозяина по сравнению с менее социальными видами. Даффи и Макдональд (2010) проверили это предсказание в Белиз путем изучения того, как изобилие креветок соотносится с социальностью между видами. Они обнаружили, что эусоциальные виды более многочисленны, занимают больше губок и имеют более широкий круг хозяев, чем несоциальные сестринские виды.[14][17]

Признание сокамерника

S. regalis исключительно терпимы к сородичи в своих колониях и агрессивно сородичи не своей колонии. Эти мирные взаимодействия можно отнести на счет близкого генетического родства между сородичами. Аллозим данные показали, что родство внутри колоний высокий, в среднем 0,50, что указывает на то, что колонии этого вида представляют собой группы близких родственников. Существование таких групп - важная предпосылка объяснения социальной эволюции, основанной на родственном отборе.[10][18][19] Во время эксперимента со злоумышленником местные креветки меньше контактировали с иностранными сородичами и щелкали чаще, чем при столкновении с сокамерником. Поскольку сокамерники обычно близкие родственники в S. regalis, эта дискриминация может отражать признание родственников и может способствовать сохранению целостности социальных колоний с родственной структурой.[10]

Дискриминация сородичей, вероятно, включает как передаваемые через воду, так и контактные химические сигналы, которые, как было показано, опосредуют распознавание пола у других людей. альфеиды. Высокая частота контактов злоумышленников с маткой может указывать на то, что она производит феромоны как у социальных насекомых.[10]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Сэмми Де Грав (2012). "Synalpheus regalis Даффи, 1996 г. ". Черви. Всемирный регистр морских видов. Получено 10 октября, 2012.
  2. ^ Артур Анкер и Сэмми Де Грейв (2008). "Зузальфей Риос и Даффи, 2007: младший синоним слова Синалфей Бате, 1888 (Decapoda: Alpheidae) " (PDF). Журнал биологии ракообразных. 28 (4): 735–740. Дои:10.1651/07-2969.1.
  3. ^ а б c d е ж грамм час я j k Дж. Эммет Даффи (1996). "Synalpheus regalis, новый вид, обитающая на губках креветка с Барьерного рифа Белиза, с комментариями по специфичности хозяина в Синалфей" (PDF). Журнал биологии ракообразных. 16 (3): 564–573. Дои:10.2307/1548748.
  4. ^ а б c d Эсра Дениз Гумусер. «Морской жилой эусоциальный организм: Synalpheus regalis". Связи. Получено 9 октября 2012.
  5. ^ а б c d е ж грамм Дж. Эммет Даффи (1996). «Эусоциальность в креветке на коралловом рифе» (PDF). Природа. 381 (6582): 512–514. Bibcode:1996Натура.381..512D. Дои:10.1038 / 381512a0.
  6. ^ а б Дж. Эммет Даффи; Кеннет С. Макдональд III; Кристин М. Халтгрен; Тин Чи Соломон Чак; Дастин Р. Рубинштейн (2013). «Упадок и локальное исчезновение карибских эусоциальных креветок». PLOS ONE. 8 (2): e54637. Дои:10.1371 / journal.pone.0054637. ЧВК  3572134. PMID  23418429.
  7. ^ а б Кристин М. Халтгрен; Кеннет С. Макдональд III и Дж. Эммет Даффи (2011). "Креветки-щелкуны, обитающие в губках (Alpheidae: Синалфей) Барбадоса, Вест-Индия, с описанием нового социального вида " (PDF). Zootaxa. 2834: 1–16.
  8. ^ а б c Кеннет Макдональд; Кристин Халтгрен и Дж. Эммет Даффи (2009). "Креветки-щелкуны, обитающие в губках (Crustacea, Decapoda, Alpheidae, Синалфей) залива Дискавери, Ямайка, с описанием четырех новых видов " (PDF). Zootaxa. 2199: 42.
  9. ^ Rios, R .; Дж. Э. Даффи (2007). «Обзор обитающих на губках креветок-щелкунов из Кэрри-Боу-Кей, Белиз, с описанием Zuzalpheus, нового рода и шести новых видов». Zootaxa (1602): 3–89.
  10. ^ а б c d е ж грамм час Дж. Эммет Даффи, Шерил Л. Моррисон и Кеннет С. Макдональд (2002). "Защита колонии и поведенческая дифференциация у эусоциальных креветок Synalpheus regalis" (PDF). Поведенческая экология и социобиология. 51 (5): 488–495. Дои:10.1007 / s00265-002-0455-5. Архивировано из оригинал (PDF) на 2015-08-03.
  11. ^ а б c d Дж. Эммет Даффи (2002). «Экология и эволюция эусоциальности у губчатых креветок». В Т. Кикучи (ред.). Гены, поведение и эволюция социальных насекомых (PDF). Саппоро, Япония: University of Hokkaido Press. С. 1–38.
  12. ^ а б Даффи, Дж. Эммет; Тиль, Мартин (2007). Эволюционная экология социальных и половых систем: ракообразные как модельные организмы. Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. ISBN  978-0-19-517992-7.
  13. ^ Дэвид К. Квеллер и Джоан Э. Штрассманн (1998). «Родственный отбор и социальные насекомые» (PDF). Бионаука. 48: 165–175. Дои:10.2307/1313262. JSTOR  1313262.
  14. ^ а б Николас Б. Дэвис, Джон Р. Кребс и Стюарт А. Вест (2012) [1981]. «Альтруизм и конфликт у социальных насекомых». Введение в поведенческую экологию (4-е изд.). Вили-Блэквелл. С. 360–393. ISBN  978-1-4051-1416-5.
  15. ^ а б Ева Тот и Дж. Эммет Даффи (2004). «Скоординированный групповой ответ на вторжение в гнездо в социальной креветке». Письма о биологии. 1: 49–52. Дои:10.1098 / rsbl.2004.0237. ЧВК  1629045. PMID  17148125.
  16. ^ Э. О. Уилсон (1971). Общества насекомых. Издательство Гарвардского университета. ISBN  978-0-674-45490-3.
  17. ^ Дж. Эммет Даффи и Кеннет С. Макдональд (2010). «Родовая структура, экология и эволюция социальной организации креветок: сравнительный анализ». Труды Королевского общества B: биологические науки. 277 (1681): 575–584. Дои:10.1098 / rspb.2009.1483. ЧВК  2842683. PMID  19889706.
  18. ^ У. Д. Гамильтон (1964). «Генетическая эволюция социального поведения I». Журнал теоретической биологии. 7 (1): 1–16. Дои:10.1016/0022-5193(64)90038-4. PMID  5875341.
  19. ^ У. Д. Гамильтон (1964). «Генетическая эволюция социального поведения II». Журнал теоретической биологии. 7 (1): 17–52. Дои:10.1016/0022-5193(64)90039-6. PMID  5875340.

внешняя ссылка