Эусоциальность - Википедия - Eusociality

Кооперативное выращивание выводков, здесь в пчелы, является условием эусоциальности.

Эусоциальность (из Греческий εὖ Европа "хорошо и Социальное ), высший уровень организации общительность, определяется следующими характеристиками: кооперативная выводок забота (включая заботу о потомстве от других людей), наложение поколений в пределах колонии взрослых и разделение труда на репродуктивные и непродуктивные группы. Разделение труда создает особые поведенческие группы в животном обществе, которые иногда называют касты. Эусоциальность отличается от всех других социальных систем, потому что индивиды по крайней мере одной касты обычно теряют способность выполнять по крайней мере одно поведение, характерное для индивидов другой касты.

Эусоциальность существует в определенных насекомые, ракообразные и млекопитающие. В основном это наблюдается и изучается в Перепончатокрылые (муравьи, пчелы, и осы ) и у Isoptera (термиты ). У колонии есть кастовые различия: королевы и репродуктивные самцы берут на себя роль единственных воспроизводителей, в то время как солдаты и рабочие работают вместе, чтобы создать благоприятную для выводка жизненную ситуацию. Помимо перепончатокрылых и Isoptera, среди них есть два известных эусоциальных позвоночных. грызуны: the голый землекоп и Дамаралендский землекоп. Немного креветка, Такие как Synalpheus regalis, также эусоциальны. Э. О. Уилсон и другие[1][2] заявили, что люди развили слабую форму эусоциальности (например, с менопауза ), но эти аргументы оспариваются.[3]

История

Термин «эусоциальный» был введен в 1966 году Сюзанной Батра, которая использовала его для описания гнездового поведения в Галиктин пчелы.[4][5] Батра наблюдал за совместным поведением пчел, самцов и самок, поскольку они брали на себя ответственность хотя бы за одну обязанность (т. Е. Рыть норы, строить клетки, откладка яиц ) внутри колонии. Кооперативность была необходима, поскольку деятельность одного подразделения труда сильно влияла на деятельность другого.

Например, размер пыльца Шарики, источник пищи, зависели от того, когда откладывались яйца самки. Если бы кормление сборщиками пыльцы было неполным к тому времени, когда самка-кладка заняла ячейку и откладывала яйца, размер шариков пыльцы был бы небольшим, что привело бы к маленькому потомству.[5] Батра применил этот термин к видам, у которых колония начинается с одного человека. Батра описал другие виды, в которых основателя сопровождают многочисленные помощники, как в стае пчел или муравьев, как «гиперсоциальных».

В 1969 г. Чарльз Д. Миченер[6] далее расширил классификацию Батры своим сравнительным исследованием социального поведения пчел. Он наблюдал несколько видов пчел (Апоидея ), чтобы исследовать различные уровни социальности животных, каждый из которых представляет собой разные стадии, через которые может пройти колония. Эусоциальность, которая является наивысшим уровнем социальной общности животных, которого может достичь вид, в частности, имела три характеристики, которые отличали его от других уровней:

  1. «Яйцеклетки и рабочие особи среди взрослых самок» (разделение труда)
  2. Пересечение поколений (мать и взрослое потомство)
  3. Совместная работа над ячейками пчелиных сот[4]
Муравьи-ткачи, здесь сотрудничество, чтобы собрать вместе листья гнезд, можно считать эусоциальным, поскольку у них есть постоянное разделение труда.

Э. О. Уилсон затем расширили терминологию, включив в нее других социальных насекомых, таких как муравьи, осы и термиты. Первоначально он был определен как включающий организмы (только беспозвоночные), которые имели следующие три особенности:[4][7][8][9]

  1. Репродуктивное разделение труда (со стерильными кастами или без них)
  2. Перекрывающиеся поколения
  3. Совместная забота о молодых

Однако, когда эусоциальность стала признанным широко распространенным явлением, она также была обнаружена в группе хордовые Слепыши. Дальнейшие исследования также выявили еще один, возможно, важный критерий эусоциальности, известный как «точка невозврата». Это характерно для эусоциальных индивидов, которые фиксируются в одной поведенческой группе, что обычно происходит до репродуктивной зрелости. Это предотвращает их переход между поведенческими группами и создает общество животных, которое действительно зависит друг от друга в плане выживания и репродуктивного успеха. Для многих насекомых эта необратимость изменила анатомию касты рабочих, которая бесплодна и обеспечивает поддержку репродуктивной касте.[4][9]

Таксономический диапазон

Большинство эусоциальных обществ существует в членистоногие, а некоторые находятся в млекопитающие.

У насекомых

Роение колония муравьев мясоедов
Смотрите также: Половой отбор у социальных насекомых и Идентичность у социальных насекомых

Приказ Перепончатокрылые содержит самую большую группу общественных насекомых, в том числе муравьи, пчелы, и осы - те, у которых репродуктивные «королевы» и более или менее стерильный «рабочие» и / или «солдаты», выполняющие специализированные задачи.[10] Например, в хорошо изученной социальной осе Полистес разноцветный,[11] Доминирующие самки выполняют такие задачи, как создание новых клеток и откладывание яиц, в то время как подчиненные самки, как правило, выполняют такие задачи, как кормление личинок и поиск пищи. Различие в задачах между кастами можно увидеть в том факте, что подчиненные выполняют 81,4% от общей деятельности по добыче корма, в то время как доминанты выполняют только 18,6% от общей добычи.[12] Эусоциальные виды бесплодной касты иногда называют гиперсоциальными.[13]

В то время как только умеренный процент видов пчел (семей Apidae и Halictidae ) и осы (Crabronidae и Веспиды ) являются эусоциальными, почти все виды муравьев (Formicidae ) эусоциальны.[14] Некоторые основные родословные осы в основном или полностью эусоциальны, включая подсемейства Polistinae и Веспины. Корбикулятные пчелы (подсемейство Apinae семейства Apidae ) содержат четыре племени разной степени социальности: очень эусоциальные Апини (медоносные пчелы) и Мелипонини (пчелы без жала), примитивно эусоциальные Бомбини (шмели), и в основном одинокие или слабо социальные Euglossini (орхидеи пчелы).[15] Эусоциальностью в этих семьях иногда управляет набор феромоны которые меняют поведение определенных каст в колонии. Эти феромоны могут действовать на разные виды, как это наблюдается у Apis andreniformis (черная карликовая медоносная пчела), где рабочие пчелы ответили на феромон матки из родственного Apis florea (красная карликовая медоносная пчела).[16] В этих кастах иногда используются феромоны для помощи в поисках пищи. Рабочие австралийской пчелы без жала Тетрагонула карбонария например, пометьте источники пищи феромоном, помогая их товарищам по гнезду найти пищу.[17]

Репродуктивная специализация обычно включает в себя производство стерильных представителей вида, которые выполняют специализированные задачи по уходу за репродуктивными членами. Это может проявляться в появлении в группе лиц, чье поведение или морфология изменяются для групповой защиты, включая самоотверженное поведение ("альтруизм "). Примером вида, стерильная каста которого демонстрирует такое альтруистическое поведение, является Myrmecocystus mexicanus, один из видов медовых муравьев. Отобранные стерильные рабочие наполняют свои животы жидкой пищей, пока они не становятся неподвижными, и свисают с потолков подземных гнезд, выступая в качестве хранилища пищи для остальной части колонии.[18] Не все социальные виды насекомых имеют четкие морфологические различия между кастами. Например, в неотропической социальной осе Synoeca surinama, социальные проявления определяют кастовые ранги особей в развивающемся выводке.[19] Эти касты иногда дополнительно специализируются в своем поведении в зависимости от возраста. Например, Scaptotrigona postica рабочие берут на себя разные роли в гнезде в зависимости от их возраста. В возрасте примерно от 0 до 40 дней рабочие выполняют такие задачи в гнезде, как обеспечение выводков клеток, очистка колоний, прием нектара и обезвоживание. Если старше 40 дней, Scaptotrigona postica рабочие выходят за пределы гнезда, чтобы попрактиковаться в защите колонии и поиске пищи.[20]

В Lasioglossum aeneiventre у халиктидной пчелы из Центральной Америки гнезда могут возглавлять более одной самки; в таких гнездах больше ячеек, и количество активных ячеек на одну самку коррелирует с количеством самок в гнезде, подразумевая, что наличие большего количества самок приводит к более эффективному построению и обеспечению клеток.[21] У подобных видов только с одной маткой, например Lasioglossum malachurum в Европе степень эусоциальности зависит от климата, в котором обитает этот вид.[22]

Термиты (порядок Blattodea, инфразаказ Изоптера ) составляют еще одну большую часть высокоразвитых эусоциальных животных. Колония делится на разные касты: королева и король - единственные воспроизводящиеся особи; рабочие добывают корм и хранят пищу и ресурсы;[23] и солдаты защищают колонию от нападений муравьев. Последние две касты, бесплодные и проявляющие узкоспециализированное и сложное социальное поведение, происходят из разных стадий развития. плюрипотентный личинки, произведенные репродуктивной кастой.[24] У некоторых солдат челюсти настолько увеличены (специализированы для защиты и нападения), что они не могут питаться сами, и им приходится кормить рабочих.[25]

Austroplatypus incompertus это разновидность жук-амброзия родом из Австралии, является первым жуком (отряд Жесткокрылые ) быть признанным эусоциальным.[26][27] Этот вид образует колонии, в которых оплодотворяется одна самка, и защищается множеством неоплодотворенных самок, которые также служат рабочими, роющими туннели в деревьях. Этот вид также участвует в коллективной заботе о выводках, когда особи заботятся о не принадлежащих им молодях.[27]

Некоторые виды галловые насекомые, в том числе желчь -формирование тля, Пемфигус спирофеи (порядок Hemiptera ), и трипсы Такие как Кладотрипс (порядок Thysanoptera ), также описываются как эусоциальные.[28][29] Эти виды имеют очень высокую степень родства среди особей из-за их частично бесполый способ размножения (касты стерильных солдат являются клонами воспроизводящейся самки), но поведение, связанное с наличием галлов, дает этим видам надежный ресурс, который отличает их от родственных видов со сходной генетикой. Они производят касты солдат, способных защитить крепость и защитить свою колонию как от хищников, так и от конкурентов. Таким образом, в этих группах высокая степень родства сама по себе не ведет к эволюции социального поведения, а требует, чтобы группы располагались в ограниченной, общей области.[30] У этих видов есть морфологически отличные касты солдат, которые защищаются от клептопаразиты (паразитизм путем кражи) и способны воспроизводить партеногенетически (без удобрения).[31]

У ракообразных

Эусоциальность также возникала три раза среди некоторых ракообразные которые живут отдельными колониями. Synalpheus regalis, Synalpheus filidigitus, и Synalpheus chacei, три вида паразитических креветок, которые полагаются на защиту крепостей и живут группами близкородственных особей в тропических рифах и губках,[32] живут эусоциально с единственной размножающейся самкой и большим количеством самцов-защитников, вооруженных большими щелкающими когтями. Как и в других социальных обществах, существует единое жилое пространство для членов колонии, и члены, не способные к размножению, действуют, чтобы защищать его.[33]

Гипотеза защиты крепости дополнительно указывает на то, что, поскольку губки обеспечивают и пищу, и укрытие, существует скопление родственников (поскольку креветкам не нужно разбегаться, чтобы найти пищу) и большая конкуренция за эти места гнездования. Быть целью атаки способствует хорошей системе защиты (каста солдат); Таким образом, солдаты способствуют здоровью всего гнезда, обеспечивая безопасность и воспроизводство королевы.[34]

Eusociality предлагает конкурентное преимущество в популяциях креветок. Было обнаружено, что эусоциальные виды более многочисленны, занимают большую часть среды обитания и используют больше доступных ресурсов, чем неэвсоциальные виды.[35][36][37] Другие исследования дополняют эти результаты, указывая на то, что сожительство было более редким, чем ожидалось случайно, и что у большинства губок доминировал один вид, который часто был эусоциальным.

У нечеловеческих млекопитающих

Голый землекоп, один из двух эусоциальных видов в Bathyergidae

Среди млекопитающих эусоциальность известна у двух видов в Bathyergidae, то голый землекоп (Heterocephalus glaber) и Дамаралендский землекоп (Fukomys damarensis), оба очень инбредный.[38] Обычно живущие в суровых или ограниченных условиях, эти слепыши помогают в воспитании братьев, сестер и родственников, рожденных от одной репродуктивной королевы. Однако эта классификация вызывает споры из-за спорных определений понятия «эусоциальность». избегать инбридинга, слепыши иногда производят потомство и создают новые колонии, когда ресурсов достаточно.[39] Большинство особей совместно заботятся о выводке одной репродуктивной самки (королевы), с которой они, скорее всего, связаны.[40] Таким образом, неясно, можно ли классифицировать землекопов как настоящих эусоциальных организмов, поскольку их социальное поведение во многом зависит от их ресурсов и окружающей среды.

Некоторые млекопитающие в Хищник и Приматы проявлять эусоциальные наклонности, особенно сурикаты (Suricata suricatta) и карликовые мангусты (Helogale parvula). Они показывают кооперативное размножение и заметные репродуктивные перекосы. У карликового мангуста гнездящаяся пара получает приоритет в еде и защиту от подчиненных, и ей редко приходится защищаться от хищников.[41]

В людях

Дальнейшая информация: Выбор группы

Дебаты начала 21 века были сосредоточены на том, просоциальный или эусоциальный.[42] Эдвард О. Уилсон называли людей эусоциальными обезьянами, доказывая сходство с муравьями и наблюдая за тем, что гоминины сотрудничали, чтобы вырастить своих детей, в то время как другие члены той же группы охотились и собирали пищу.[3] Уилсон утверждал, что благодаря сотрудничеству и совместной работе муравьи и люди образуют суперорганизмы.[43] Утверждения Вильсона были решительно отвергнуты, поскольку они основывались на групповой выбор[3][44][45] и репродуктивное разделение труда у людей.[44] Однако утверждалось, что самоубийство,[2] мужской гомосексуализм,[46] и женский климакс[47] развился через родственный отбор,[48][49] что, если это правда, по некоторым определениям сделало бы людей эусоциальными.[1]

Эволюция

Основная статья: Эволюция эусоциальности

Филогенетическое распространение

Эусоциальность - редкое, но широко распространенное явление у видов как минимум семи отрядов в животное царство, как показано на филогенетическое дерево (неэусоциальные группы не показаны). Все виды термитов эусоциальны, и считается, что они были первыми эусоциальными животными, которые эволюционировали, когда-то в верхних слоях общества. Юрский период период (~ 150 миллионов лет назад).[50] Другие показанные отряды также содержат неэусоциальные виды, в том числе многие линии, в которых эусоциальность считалась предковым состоянием. Таким образом, количество независимых эволюций эусоциальности все еще исследуется. Основные эусоциальные группы выделены жирным шрифтом на филогенетическом дереве.

Animalia
Хордовые

Крысы-кроты Голубовато-голая-кротовая-крыса извлечена-на-белом-фоне.jpg

 
Членистоногие
 

Синалфей виды Synalpheus fritzmuelleri.jpg

 
Насекомое
Blattodea

все Термиты Термиты отмечены прослеживаемыми protiens.jpg

 
Eumetabola
Паранеоптеры
Thysanoptera

Кладотрипс виды Австралийские насекомые (Таблица XXXVII) (7268276524) .jpg

 
Hemiptera

разные Тли Snodgrass Rhopalosiphum prunifoliae.jpg

 
 
Метабола
Жесткокрылые

Austroplatypus incompertus Platypodinae P1250579b.jpg

 
Перепончатокрылые
 

много Веспиды (осы) 2015-08-13 18-27-19 vespula.jpg

 
Апоидея
 

все Муравьи Acrobat.ant1web.jpg

 
 

много Пчелы Посадка пчелы на молочный чертополох02.jpg

 
 
 
 
 
 
 
 

Парадокс

До геноцентрический взгляд на эволюцию эусоциальность рассматривалась как очевидный эволюционный парадокс: если адаптивная эволюция разворачивается путем дифференцированного воспроизводства отдельных организмов, как могут индивидуумы, неспособные передавать свои гены, развиваться и сохраняться? В О происхождении видов, Дарвин назвал существование бесплодных каст «одной особой трудностью, которая сначала показалась мне непреодолимой и фактически фатальной для моей теории».[51] Дарвин ожидал, что возможное разрешение парадокса может заключаться в близких семейных отношениях, которые W.D. Гамильтон стоило столетие спустя с его 1964 г. инклюзивный фитнес теория. После того, как в середине 1970-х годов был разработан геноцентричный взгляд на эволюцию, не репродуктивные особи стали рассматриваться как расширенный фенотип генов, которые являются основными бенефициарами естественного отбора.[52]

Инклюзивный фитнес и гаплодиплоидия

Дальнейшая информация: гаплодиплоидия

В соответствии с инклюзивный фитнес Согласно теории, организмы могут обрести физическую форму не только за счет увеличения собственной репродуктивной продукции, но и за счет увеличения репродуктивной продукции других людей, имеющих общие гены, особенно своих близких родственников. Люди отбираются для помощи своим родственникам, когда стоимость помощи меньше, чем выгода, полученная их родственником, умноженная на долю общих генов, т. Е. Когда Стоимость <взаимосвязь * Выгода. Согласно теории инклюзивной приспособленности, необходимые условия для развития эусоциальности легче выполняются. гаплодиплоид видов из-за их необычной структуры родства.

В гаплодиплоид вида, самки развиваются из оплодотворенных яиц, а самцы развиваются из неоплодотворенных яиц. Поскольку самец гаплоиден, его дочери имеют 100% общих генов и 50% генов их матери. Таким образом, у них 75% общих генов друг с другом. Этот механизм определения пола дает начало тому, что У. Д. Гамильтон впервые назвал «суперсестрами», которые больше связаны со своими сестрами, чем со своим собственным потомством.[53] Даже несмотря на то, что рабочие часто не размножаются, они потенциально могут передать больше своих генов, помогая воспитывать своих сестер, чем если бы они имели собственное потомство (у каждого из которых было бы только 50% их генов). Эта необычная ситуация, когда самки могут иметь большую физическую форму, когда они помогают воспитывать братьев и сестер, а не производить потомство, часто используется для объяснения множественных независимых эволюций эусоциальности (возникающих по крайней мере девять раз) внутри гаплодиплоидной группы перепончатокрылых.[54] В то время как женщины имеют 75% общих генов со своими сестрами в гаплодиплоидных популяциях, они разделяют только 25% генов со своими братьями.[55] Соответственно, среднее родство человека со своим братом или сестрой составляет 50%. Таким образом, помогающее поведение выгодно только в том случае, если оно направлено на оказание помощи сестрам, что приведет к тому, что население будет иметь соотношение полов 1: 3 между мужчинами и женщинами. При таком соотношении репродуктивная ценность мужчин, как представителей более редкого пола, возрастает, что сводит на нет пользу от инвестиций, ориентированных на женщин. [56]

Однако не все эусоциальные виды гаплодиплоидны (термиты, некоторые щелкуны и слепыши - нет). И наоборот, многие пчелы гаплодиплоидны, но не эусоциальны, а среди эусоциальных видов многие матки спариваются с несколькими самцами, в результате чего получается улей сводных сестер, которые имеют только 25% общих генов. Связь между гаплодиплоидией и эусоциальностью ниже статистической значимости.[57] Таким образом, сама по себе гаплодиплоидия не является ни необходимой, ни достаточной для возникновения эусоциальности.[58] Однако родство все же играет роль, поскольку моногамия (матки, спаривающиеся поодиночке), как было показано, является наследственным состоянием для всех до сих пор исследованных эусоциальных видов. [59] Если родственный отбор является важной движущей силой эволюции эусоциальности, моногамия должна быть наследственным состоянием, потому что она максимизирует родство членов колонии. [59]

Экология

Многие ученые, ссылаясь на тесные филогенетические связи между эусоциальными и неэусоциальными видами, утверждают, что факторы окружающей среды особенно важны в эволюции эусоциальности. Соответствующие факторы в первую очередь связаны с распределением пищи и хищников.

Повышенный уровень паразитизма и хищничества - основные экологические движущие силы социальной организации. Групповая жизнь дает членам колонии защиту от врагов, особенно хищников, паразитов и конкурентов, и позволяет им получать преимущество от превосходных методов добычи.[60]

За исключением некоторых тлей и трипсов, все эусоциальные виды живут в общем гнезде, которое обеспечивает как убежище, так и доступ к пищевым ресурсам. Кротовые крысы, многие пчелы, большинство термитов и большинство муравьев живут в норах в почве; осы, некоторые пчелы, некоторые муравьи и некоторые термиты строят надземные гнезда или обитают в надземных полостях; трипсы и тля населяют галлы (новообразования) на растениях; жуки-амброзии и некоторые термиты вместе гнездятся в мертвом лесу; креветки-щелкуны обитают в щелях морских губок. Для многих видов среда обитания за пределами гнезда часто бывает чрезвычайно засушливой или бесплодной, что требует таких высоких затрат на расселение, что шанс захватить колонию после смерти родителей больше, чем шанс рассредоточения с образованием новой колонии. Защита таких крепостей как от хищников, так и от конкурентов часто способствует развитию не репродуктивных каст солдат, в то время как высокие затраты на строительство и расширение гнезд благоприятствуют кастам не репродуктивных рабочих.

Важность экологии подтверждается такими данными, как экспериментально вызванное репродуктивное разделение труда, например, когда обычно одиноких маток заставляют вместе.[61] И наоборот, женский Дамаралендский землекоп претерпевают гормональные изменения, способствующие рассредоточению после периодов сильных дождей,[62] поддерживая пластичность эусоциальных черт в ответ на сигналы окружающей среды.

Климат также является селективным фактором, определяющим социальную сложность; у пчел и перепончатокрылых в целом более высокие формы социальности чаще встречаются в тропической, чем в умеренной среде.[63] Точно так же социальные переходы внутри halictid пчелы, где эусоциальность многократно приобреталась и терялась, коррелируют с периодами потепления климата. Социальное поведение факультативных социальных пчел часто надежно предсказывается экологическими условиями, а переключение поведенческого типа было экспериментально вызвано перемещением потомства одиночных или социальных популяций в теплый и прохладный климат. В H. rubicundus, самки производят один выводок в более прохладных регионах и два или более выводка в более теплых регионах, поэтому первые популяции являются одиночными, а вторые - социальными.[64] У другого вида потовых пчел L. calceatum, социальный фенотип был предсказан высотой и составом микро среды обитания: социальные гнезда обнаруживаются в более теплых и солнечных местах, а уединенные гнезда - в соседних, более прохладных и затененных местах. Однако факультативно социальные виды пчел, составляющие большую часть социального разнообразия пчел, имеют наименьшее разнообразие в тропиках, в основном ограничиваясь регионами с умеренным климатом.[65]

Многоуровневый выбор

Дальнейшая информация: Выбор группы

Если предварительные адаптации, такие как формирование групп, строительство гнезд, высокая стоимость расселения и морфологические вариации, присутствуют, межгрупповая конкуренция упоминается как квинтэссенция перехода к развитой эусоциальности. Поскольку признаки эусоциальности порождают чрезвычайно альтруистическое общество, такие группы будут превосходить своих менее склонных к сотрудничеству конкурентов, в конечном итоге устраняя из вида все неэусоциальные группы.[66] Однако многоуровневый отбор подвергался резкой критике со стороны некоторых за его конфликт с родственный отбор теория.[67]

Обратный к уединению

Обращение к уединению - это эволюционный феномен, в котором потомки эусоциальной группы снова развивают уединенное поведение. Пчелы были модельными организмами для изучения обращения к уединению из-за разнообразия их социальных систем. За каждым из четырех источников эусоциальности пчел последовало по крайней мере одно обращение к уединению, что дало в общей сложности по крайней мере девять обращений.[6][7] У нескольких видов одиночные и эусоциальные колонии появляются одновременно в одной и той же популяции, и разные популяции одного и того же вида могут быть полностью одиночными или эусоциальными.[64] Это говорит о том, что поддержание эусоциальности обходится дорого и может сохраняться только тогда, когда экологические переменные благоприятствуют этому. К недостаткам эусоциальности относятся затраты на инвестирование в нерепродуктивное потомство и повышенный риск заболеваний.[68]

Все обращения к уединению происходили среди примитивно эусоциальных групп; никто не следил за появлением развитой эусоциальности. Гипотеза «точки невозврата» утверждает, что морфологическая дифференциация репродуктивных и не репродуктивных каст не позволяет высоко эусоциальным видам, таким как медоносная пчела, вернуться в уединенное состояние.[69]

Физиологические механизмы и механизмы развития

Понимание физиологических причин и последствий эусоциального состояния было несколько медленным; тем не менее, значительные успехи были достигнуты в изучении механизмов и процессов развития, ведущих к эусоциальности.[70]

Участие феромонов

Феромоны Считается, что они играют важную роль в физиологических механизмах, лежащих в основе развития и поддержания эусоциальности. Фактически было показано, что эволюция ферментов, участвующих как в производстве, так и в восприятии феромонов, важна для возникновения эусоциальности как у термитов, так и у перепончатокрылых.[71] Самая хорошо изученная система феромонов королевы у социальных насекомых - это система медоносных пчел. Apis mellifera. Было обнаружено, что нижнечелюстные железы королевы производят смесь пяти соединений, трех алифатический и два ароматный, которые, как было установлено, контролируют рабочих.[72] Экстракты нижнечелюстных желез препятствуют построению рабочими маточников, в которых выращиваются новые матки, что может задерживать гормональное поведенческое развитие рабочих и может подавлять развитие яичников у рабочих.[70][72] Оба поведенческих эффекта, опосредованные нервной системой, часто приводят к распознаванию маток (релизер ) и физиологическое воздействие на репродуктивную и эндокринную систему (грунтовка ) относятся к тем же феромонам. Эти феромоны улетучиваются или деактивируются в течение тридцати минут, что позволяет рабочим быстро отреагировать на потерю своей королевы.[70]

Уровни двух алифатических соединений быстро увеличиваются у девственных маток в течение первой недели после восторг (выход из куколки), что согласуется с их ролью в качестве сексуальных аттрактантов во время спаривания.[72] Однако полное смешение соединений происходит только после того, как матка спаривается и начинает откладывать яйца.[72] Физиологические факторы, регулирующие репродуктивное развитие и производство феромонов, неизвестны.

У некоторых видов муравьев репродуктивная активность также была связана с производством феромонов матками.[72] В общем, спарившиеся матки-яйцекладки привлекательны для рабочих, тогда как молодые крылатые девственные матки, которые еще не спарились, не вызывают практически никакой реакции. Однако очень мало известно о том, когда начинается производство феромонов во время начала репродуктивной активности, или о физиологических факторах, регулирующих репродуктивное развитие или производство феромонов матки у муравьев.[72]

Среди муравьев система феромонов королевы огненного муравья Solenopsis invicta особенно хорошо изучен. У этого вида были продемонстрированы феромоны как пускового механизма, так и праймера. Гормон распознавания королевы (высвобождающий) хранится в ядовитом мешочке вместе с тремя другими соединениями. Сообщалось, что эти соединения вызывают поведенческую реакцию у рабочих. Также было продемонстрировано несколько эффектов праймера. Феромоны инициируют репродуктивное развитие у новых крылатых самок, называемых половыми самками.[72] Эти химические вещества также мешают рабочим выращивать самцов и самок, подавляют яйценоскость у других маток из нескольких колоний маток и заставляют рабочих казнить лишних маток.[70][72] Совместное действие этих феромонов поддерживает эусоциальный фенотип, который включает одну матку, поддерживаемую бесплодными рабочими и сексуально активными самцами (дроны ). В бесколовых колониях, в которых отсутствуют такие феромоны, крылатые самки быстро сбрасывают крылья, развивают яичники и откладывают яйца. Эти девственные замещающие королевы берут на себя роль королевы и даже начинают производить феромоны королевы.[72] Есть также свидетельства того, что муравьи-ткачи Oecophylla longinoda иметь множество экзокринный железы, вырабатывающие феромоны, которые мешают рабочим откладывать репродуктивные яйца.[70]

Подобные механизмы используются для эусоциальных видов ос. Веспула обыкновенная. Для того, чтобы Веспула обыкновенная королева, чтобы доминировать над всеми рабочими, обычно насчитывающими более 3000 в колонии, она использует феромон, чтобы сигнализировать о своем господстве. Было обнаружено, что рабочие регулярно облизывают королеву во время кормления ее, а переносимые по воздуху феромон из тела королевы предупреждает рабочих о ее господстве.[73]

Механизм действия ингибирующих феромонов, предотвращающих развитие яиц у рабочих, был убедительно продемонстрирован на шмелях. Бомб террестрис.[70] У этого вида феромоны подавляют активность Корпуса аллата и ювенильный гормон (JH) секреция. Корпуса аллата - это эндокринная железа который продуцирует JH, группу гормонов, регулирующих многие аспекты физиологии насекомых.[74] При низком JH яйца не созревают. Подобные ингибирующие эффекты снижения JH наблюдались у галитиновых пчел и полистиновых ос, но не у медоносных пчел.[70]

Другие стратегии

В дополнение к использованию феромонов было разработано множество стратегий, которые дают королевам различных видов социальных насекомых меру репродуктивного контроля над своими товарищами по гнезду.[70] Во многих Полистес В колониях ос, моногамия устанавливается вскоре после образования колонии в результате взаимодействия физического доминирования среди основательниц колонии, включая укусы, погоню и вымогательство пищи.[70] Такие взаимодействия создали иерархию доминирования, возглавляемую индивидуумами с наибольшим развитием яичников.[70] Более крупные и пожилые люди часто имеют преимущество при установлении иерархии доминирования.[70] Ранг подчиненных положительно коррелирует со степенью развития яичников, и особь самого высокого ранга обычно становится королевой, если устоявшаяся королева исчезает.[70] Рабочие не откладывать яйца когда королевы присутствуют по разным причинам: колонии, как правило, достаточно малы, чтобы королевы могли эффективно доминировать над рабочими, королевы практикуют выборку оофагия или поедание яиц, или поток питательных веществ благоприятствует матке над рабочими, и матки быстро откладывают яйца в новых или освобожденных клетках.[70] Однако также возможно, что морфологические различия благоприятствуют рабочему. У некоторых видов ос, таких как Apoica flavissima королевы меньше своих коллег-рабочих. Это может привести к интересной динамике рабочих и королев, часто с поведением королевы, контролирующей рабочий. Другие осы, вроде Polistes instabilis иметь рабочих с потенциалом развития репродуктивных особей, но только в тех случаях, когда нет маток, которые могли бы их подавить.

У примитивно эусоциальных пчел (где касты морфологически схожи, а семьи обычно маленькие и недолговечные) королевы часто подталкивают своих товарищей по гнезду, а затем снова зарываются в гнездо.[70] Такое поведение привлекает рабочих в нижнюю часть гнезда, где они могут реагировать на стимулы для строительства и обслуживания клеток.[70] Подталкивание матки может играть роль в подавлении развития яичников, и эта форма контроля матки дополняется яйцеклеткой, откладываемой рабочими.[70] Более того, дискретное по времени производство рабочих и гинек (настоящих или потенциальных маток) может вызвать диморфизм размера между разными кастами, поскольку размер сильно зависит от сезона, в течение которого выращивается особь. У многих видов ос определение касты рабочих характеризуется временным паттерном, в котором рабочие предшествуют неработающим того же поколения.[75] В некоторых случаях, например, у шмелей, контроль матки ослабевает в конце сезона, и яичники рабочих развиваются в большей степени.[70] Королева пытается сохранить свое господство агрессивным поведением и поеданием снесенных рабочих яиц; ее агрессия часто направлена ​​на работницу с наибольшим развитием яичников.[70]

У ос с высокой эусоциальностью (где касты морфологически не похожи), как количество, так и качество пищи, по-видимому, важны для дифференциации каст.[70] Недавние исследования на осах предполагают, что различное питание личинок может быть триггером окружающей среды для разделения личинок на один из двух классов развития, которым суждено стать либо рабочим, либо гинекологом.[75] Все личинки медоносной пчелы изначально скармливаются маточное молочко, который выделяется рабочими, но обычно они переключаются на диету из пыльцы и меда по мере созревания; Однако если их рацион состоит исключительно из маточного молочка, они вырастают больше, чем обычно, и превращаются в маток. Это желе, по-видимому, содержит специфический белок, называемый королевским актином, который увеличивает размер тела, способствует развитию яичников и сокращает период развития.[76] Кроме того, дифференциальное выражение в Полистес личиночных генов и белков (также по-разному экспрессируемых во время развития матки и касты у медоносных пчел) указывают на то, что регуляторные механизмы могут возникать очень рано в развитии.[75]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б Фостер, Кевин Р .; Ратниекс, Фрэнсис Л. В. (2005). "Новое эусоциальное позвоночное животное?" (PDF). Тенденции в экологии и эволюции. 20 (7): 363–364. Дои:10.1016 / j.tree.2005.05.005. PMID  16701397.
  2. ^ а б Чу, Кэрол; Buchman-Schmitt, Jennifer M .; Стэнли, Ян Х .; Hom, Melanie A .; Tucker, Raymond P .; Hagan, Christopher R .; Роджерс, Меган Л .; Подлогар, Мэтью С .; Чюрлиза, Бруно (2017). «Межличностная теория самоубийства: систематический обзор и метаанализ десятилетних межнациональных исследований». Психологический бюллетень. 143 (12): 1313–1345. Дои:10.1037 / bul0000123. ЧВК  5730496. PMID  29072480.
  3. ^ а б c Гинтис, Герберт (2012). «Битва титанов. Рецензия на книгу Эдварда О. Уилсона« Социальное завоевание Земли »». Бионаука. 62 (11): 987–991. Дои:10.1525 / bio.2012.62.11.8.
  4. ^ а б c d Креспи, Бернар Дж.; Дуглас Янега (1995). «Определение евсоциальности». Behav Ecol. 6: 109–115. Дои:10.1093 / beheco / 6.1.109.
  5. ^ а б Батра, Сюзанна В. Т. (январь 1968 г.). "Поведение некоторых социальных и одиночных Halictine пчел в их гнездах: сравнительное исследование (Hymenoptera: Halictidae)". Журнал Канзасского энтомологического общества. 41 (1): 120–133.
  6. ^ а б Миченер, Чарльз Д. (1969). «Сравнительное социальное поведение пчел». Анну. Преподобный Энтомол. 14: 299–342. Дои:10.1146 / annurev.en.14.010169.001503.
  7. ^ а б Гадагкар, Рагхавендра (1993). «А теперь ... эусоциальные трипсы!». Текущая наука. 64 (4): 215–216.
  8. ^ Уилсон, Эдвард О. (1971). Общества насекомых. Кембридж. Массачусетс: Belknap Press издательства Гарвардского университета.
  9. ^ а б Уилсон, Эдвард О .; Берт Хельдоблер (20 сентября 2005 г.). «Эусоциальность: происхождение и последствия». PNAS. 102 (38): 13367–13371. Дои:10.1073 / pnas.0505858102. ЧВК  1224642. PMID  16157878.
  10. ^ Хёлльдоблер, Б. (1990). Муравьи. Кембридж, Массачусетс: Belknap Press.
  11. ^ Черво, Рита (2006). «Осы Полистес и их социальные паразиты: обзор». Annales Zoologici Fennici. 43 (5/6): 531–549. JSTOR  23736760.
  12. ^ Зара, Фернандо; Балестиери, Хосе (2000). "Поведенческий каталог Polistes versicolor Olivier (Vespidae: Polistinae) Пост-зарождающиеся колонии". Naturalia. 25: 301–19.
  13. ^ Ричардс, Мириам Х. (2019). «Определения социальных признаков влияют на эволюционные выводы: филогенетический подход к улучшению социальной терминологии пчел». Текущее мнение в науке о насекомых. 34: 97–104. Дои:10.1016 / j.cois.2019.04.006. PMID  31247426.
  14. ^ Peters, Ralph S .; Крогманн, Ларс; Майер, Кристоф; Донат, Александр; Гункель, Саймон; Меусеманн, Карен; Козлов, Алексей; Подсядловский, Ларс; Петерсен, Мальте (апрель 2017 г.). «Эволюционная история перепончатокрылых». Текущая биология. 27 (7): 1013–1018. Дои:10.1016 / j.cub.2017.01.027. PMID  28343967.
  15. ^ Кардинал, Софи; Данфорт, Брайан Н. (2011). «Древность и эволюционная история социального поведения пчел». PLOS ONE. 6 (6): e21086. Дои:10.1371 / journal.pone.0021086. ЧВК  3113908. PMID  21695157.
  16. ^ Wongvilas, S .; Deowanish, S .; Lim, J .; Xie, V.R.D .; Гриффит, О. У .; Олдройд, Б. П. (2010). "Межвидовые слияния и слияние колоний у карликовых медоносных пчел. Apis andreniformis и A. florea". Насекомые Sociaux. 57 (3): 251–255. Дои:10.1007 / s00040-010-0080-7. S2CID  8657703.
  17. ^ Бартаро, Т. (1996). «Кормление Trigona Carbonaria (Hymenoptera: Apidae) на станциях с множественным выбором пищи». Австралийский зоологический журнал. 44 (2): 143. Дои:10.1071 / zo9960143.
  18. ^ Конвей, Джон Р. «Биология медовых муравьев». Американский учитель биологии, Vol. 48, No. 6 (сентябрь 1986 г.), стр. 335–343.
  19. ^ Вест-Эберхард М. Дж. (1982). «Природа и эволюция роения тропических социальных ос (Vespidae, Polistinae, Polybini)». Смитсоновский институт тропических исследований.
  20. ^ van Veen, J. W .; Sommeijer, M. J .; Meeuwsen F. (ноябрь 1997 г.). «Поведение трутней в Melipona (Apidae, Meliponinae)». Насекомые Sociaux. 44 (4): 435–447. Дои:10.1007 / с000400050063. S2CID  36563930.
  21. ^ Wcislo, W. T .; Wille, A .; Ороско, Э. (1993). "Биология гнездования тропических одиночных и социальных потовых пчел, Lasioglossum (Dialictus) figueresi Wcislo и L. (D.) aeneiventre (Friese) (Hymenoptera: Halictidae)". Насекомые Sociaux. 40: 21–40. Дои:10.1007 / BF01338830. S2CID  6867760.
  22. ^ Ричардс, Мириам Х (2000). «Доказательства географических различий в социальной организации колонии у облигательно социальной потовой пчелы, Lasioglossum malachurum Kirby (Hymenoptera; Halictidae)». Канадский журнал зоологии. 78 (7): 1259–1266. Дои:10.1139 / z00-064.
  23. ^ Коста-Леонардо AM, Хайфиг I. (2014). Общение термитов во время различных поведенческих действий. В кн .: Биокоммуникация животных. Дортрехт, Спрингер, 161–190.
  24. ^ Торн, Б. Л. (1997). «Эволюция эусоциальности у термитов». Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики. 28 (11): 27–54. Дои:10.1146 / annurev.ecolsys.28.1.27. ЧВК  349550.
  25. ^ Адамс, Э. (1987). «Размер территории и ограничения численности мангровых термитов». Журнал экологии животных. 56 (3): 1069–1081. Дои:10.2307/4967. JSTOR  4967.
  26. ^ «Наука: австралийский жук, который ведет себя как пчела». Новый ученый. 1992-05-09. Получено 2010-10-31.
  27. ^ а б Д. С. Кент и Дж. А. Симпсон (1992). "Эусоциальность жука Austroplatypus incompertus (Coleoptera: Curculionidae) ". Naturwissenschaften. 79 (2): 86–87. Дои:10.1007 / BF01131810. S2CID  35534268.
  28. ^ Стерн, Д. (1994). «Филогенетический анализ эволюции солдатиков в семействе тлей Hormaphididae». Труды Королевского общества. 256 (1346): 203–209. Дои:10.1098 / rspb.1994.0071. PMID  8029243. S2CID  14607482.
  29. ^ Aoki, S .; Имаи, М. (2005). «Факторы, влияющие на долю бесплодных солдатиков в растущих колониях тли». Экология населения. 47 (2): 127–136. Дои:10.1007 / s10144-005-0218-z. S2CID  2224506.
  30. ^ Креспи Б. Дж. (1992). «Эусоциальность австралийских галловых трипсов». Природа. 359 (6397): 724–726. Дои:10.1038 / 359724a0. S2CID  4242926.
  31. ^ Стерн, Д .; Фостер, В. (1996). «Эволюция солдатиков у тлей». Биологические обзоры. 71 (1): 27–79. Дои:10.1111 / j.1469-185x.1996.tb00741.x. PMID  8603120.
  32. ^ Даффи, Дж. Эммет; Шерил Л. Моррисон; Рубен Риос (2000). "Множественное происхождение эусоциальности среди губчатых креветок (Синалфей)". Эволюция. 54 (2): 503–516. Дои:10.1111 / j.0014-3820.2000.tb00053.x. PMID  10937227.
  33. ^ Даффи, Дж. Э (1998). "О частоте эусоциальности у щелкунов (Decapoda: Alpheidae), с описанием второго эусоциального вида". Бюллетень морской науки. 63 (2): 387–400.
  34. ^ Даффи, Дж. Э. (2003). «Экология и эволюция эусоциальности у губчатых креветок». Гены, поведение и эволюция социальных насекомых: 217–254.
  35. ^ Duffy, J.E .; Макдональд, К. (2010). «Родовая структура, экология и эволюция социальной организации креветок: сравнительный анализ». Труды Королевского общества B: биологические науки. 277 (1681): 575–584. Дои:10.1098 / rspb.2009.1483. ЧВК  2842683. PMID  19889706.
  36. ^ Hultgren, K.M .; Даффи, Дж. Э. (2012). «Экология филогенетического сообщества и роль социального доминирования в обитании губок креветок». Письма об экологии. 15 (7): 704–713. Дои:10.1111 / j.1461-0248.2012.01788.x. PMID  22548770.
  37. ^ Macdonald, K.S .; Rios, R .; Даффи, Дж. Э. (2006). «Биоразнообразие, специфичность хозяев и доминирование эусоциальных видов среди обитающих на губках альфеидных креветок на Барьерном рифе Белиза». Разнообразие и распределения. 12 (2): 165–178. Дои:10.1111 / j.1366-9516.2005.00213.x.
  38. ^ Бурда, Х. Ханикатт; Бегалл, С .; Locker-Grutjen, O .; Шарфф, А. (2000). «Являются ли голые и обыкновенные землекопы эусоциальными, и если да, то почему?». Поведенческая экология и социобиология. 47 (5): 293–303. Дои:10.1007 / s002650050669. S2CID  35627708.
  39. ^ O'Riain, M.J .; Фолкс, К. Г. (2008). "Африканские кротовины: эусоциальность, родство и экологические ограничения". Африканские слепыши: эусоциальность, родство и экологические ограничения. Экология социальной эволюции. Springer. С. 207–223. Дои:10.1007/978-3-540-75957-7_10. ISBN  978-3-540-75956-0.
  40. ^ O 'Riain, M .; и другие. (1996). «Дисперсионная трансформация в голой кротовой крысе». Природа. 380 (6575): 619–621. Дои:10.1038 / 380619a0. PMID  8602260. S2CID  4251872.
  41. ^ Уильямс, С.А., Шаттак, М.Р. (2015). «Экология, долголетие и голые землекопы: противоречивые эффекты социальности?». Труды Лондонского королевского общества B: биологические науки. 282 (1802): 20141664. Дои:10.1098 / rspb.2014.1664. ЧВК  4344137. PMID  25631992.
  42. ^ Фостер, Кевин Р .; Ратниекс, Фрэнсис Л.В. (2005). "Новое эусоциальное позвоночное животное?" (PDF). Тенденции в экологии и эволюции. 20 (7): 363–364. Дои:10.1016 / j.tree.2005.05.005. PMID  16701397.
  43. ^ Уилсон, Эдвард О. (2012). Социальное завоевание Земли. Liveright.
  44. ^ а б Докинз, Ричард (24 мая 2012 г.). «Сошествие Эдварда Уилсона. Рецензия на книгу Эдварда О. Уилсона« Социальное завоевание Земли »». Проспект.
  45. ^ Пинкер, Стивен. «Ложное очарование группового отбора». Край. Получено 31 июля 2016.
  46. ^ VanderLaan, Doug P .; Рен, Чжиюань; Васи, Пол Л. (2013). «Мужская андрофилия в среде предков. Этнологический анализ». Человеческая природа. 24 (4): 375–401. Дои:10.1007 / s12110-013-9182-z. PMID  24091924. S2CID  44341304.
  47. ^ Хоукс, Кристен; Коксворт, Джеймс Э. (2013). «Бабушки и эволюция человеческого долголетия: обзор открытий и направления на будущее». Эволюционная антропология. 22 (6): 294–302. Дои:10.1002 / evan.21382. PMID  24347503.
  48. ^ Hooper, Paul L .; Гурвен, Майкл; Подмигивая, Джеффри; Каплан, Хиллард С. (22 марта 2015 г.). «Инклюзивная приспособленность и дифференцированная производительность на протяжении всей жизни определяют переходы между поколениями в небольшом человеческом обществе». Труды Королевского общества B: биологические науки. 282 (1803): 20142808. Дои:10.1098 / rspb.2014.2808. ЧВК  4345452. PMID  25673684.
  49. ^ Любинский, Марк (2018). «Эволюционное обоснование репродуктивных ограничений человека». Журнал вспомогательной репродукции и генетики. 35 (12): 2133–2139. Дои:10.1007 / s10815-018-1285-3. ЧВК  6289914. PMID  30116921.
  50. ^ Thorne, B.L .; Гримальди, Д.А. и Кришна, К. (1 января 2001 г.) [1st. Паб. 2000]. «Ранняя ископаемая история термитов». In Abe, T .; Бигнелл, Д. Э. и Хигаши, М. (ред.). Термиты: эволюция, социальность, симбиозы, экология. Kluwer Academic Publishers. С. 77–93.
  51. ^ Дарвин, Чарльз. О происхождении видов, 1859. Глава 8
  52. ^ Докинз, Ричард. Расширенный фенотип,1982.[страница нужна ]
  53. ^ Гамильтон, В. Д. (20 марта 1964 г.). «Генетическая эволюция социального поведения II». Журнал теоретической биологии. 7 (1): 17–52. Дои:10.1016/0022-5193(64)90039-6. PMID  5875340.
  54. ^ Quiñones, Andrés E .; Пен, Идо (2017-06-23). «Единая модель преадаптации перепончатокрылых, запускающих эволюционный переход к эусоциальности». Nature Communications. 8: 15920. Дои:10.1038 / ncomms15920. ISSN  2041-1723. ЧВК  5490048. PMID  28643786.
  55. ^ Trivers, Роберт Л .; Заяц, Надежда (1976). «Гаплодиплоидия и эволюция социальных насекомых». Наука. 191 (4224): 249–263. Дои:10.1126 / science.1108197. PMID  1108197.
  56. ^ Альпедринья, Жоао; West, Stuart A .; Гарднер, Энди (2013). «Гаплодиплоидия и эволюция эусоциальности: воспроизводство рабочих». Американский натуралист. 182 (4): 421–438. Дои:10.1086/671994. HDL:10023/5520. PMID  24021396.
  57. ^ Новак, Мартин; Корина Тарнита; Уилсон, Эдвард О. (26 августа 2010 г.). «Эволюция эусоциальности». Природа. 466 (7310): 1057–1062. Дои:10.1038 / природа09205. ЧВК  3279739. PMID  20740005.
  58. ^ Уилсон, Эдвард О. (01.01.2008). "One Giant Leap: как насекомые достигли альтруизма и колониальной жизни". Бионаука. 58 (1): 17–25. Дои:10.1641 / b580106. ISSN  1525-3244.
  59. ^ а б Уильям О. Хьюз; Бенджамин П. Олдройд; Мадлен Бикман; Фрэнсис Л. В. Ратниекс (30 мая 2008 г.). «Моногамия предков показывает, что родственный отбор является ключом к эволюции эусоциальности». Наука. 320 (5880): 1213–1216. Дои:10.1126 / science.1156108. PMID  18511689. S2CID  20388889.
  60. ^ Уилсон, Эдвард О .; Хёльдоблер, Берт (20 сентября 2005 г.). «Эусоциальность: происхождение и последствия». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 102 (38): 13367–13371. Дои:10.1073 / pnas.0505858102. ISSN  0027-8424. ЧВК  1224642. PMID  16157878.
  61. ^ Cahan, S. H .; Гарднер-Морс, Э. (2013). «Возникновение репродуктивного разделения труда в группах принудительных маток муравьев. Погономирмекс барбатус". Журнал зоологии. 291 (1): 12–22. Дои:10.1111 / jzo.12071.
  62. ^ Molteno, A.J .; Беннет, Н. С. (2002). "Осадки, рассредоточение и подавление репродуктивной функции у эусоциальных землекопов Дамараленда (Cryptomys damarensis)". Журнал зоологии. 256 (4): 445–448. Дои:10.1017 / s0952836902000481.
  63. ^ Toth, A. L .; Робинсон, Г. Э. (2009-01-01). «Evo-Devo и эволюция социального поведения: анализ экспрессии генов мозга у социальных насекомых». Симпозиумы Колд-Спринг-Харбор по количественной биологии. 74: 419–426. Дои:10.1101 / sqb.2009.74.026. ISSN  0091-7451. PMID  19850850.
  64. ^ а б Янега, Д. (1993). "Влияние окружающей среды на мужское производство и социальную структуру в Halictus rubicundus (Hymenoptera: Halictidae) ". Насекомые Sociaux. 40 (2): 169–180. Дои:10.1007 / BF01240705. ISSN  0020-1812. S2CID  44934383.
  65. ^ Shell, Wyatt A .; Рехан, Сандра М. (24.07.2017). «Поведенческие и генетические механизмы социальной эволюции: идеи изначально и факультативно социальных пчел». Apidologie. 49: 13–30. Дои:10.1007 / s13592-017-0527-1. ISSN  0044-8435.
  66. ^ Новак, М. А .; Tarnita, C.E .; Уилсон, Э. О. (2010). «Эволюция эусоциальности». Природа. 466 (7310): 1057–1062. Дои:10.1038 / природа09205. ЧВК  3279739. PMID  20740005.
  67. ^ Аббат, Патрик; и другие. (2011). «Теория инклюзивного фитнеса и эусоциальность». Природа. 471 (7339): E1 – E4. Дои:10.1038 / природа09831. ЧВК  3836173. PMID  21430721.
  68. ^ Зара, Фернандо; Балестиери, Хосе (2000). "Поведенческий каталог Polistes versicolor Olivier (Vespidae: Polistinae) Пост-зарождающиеся колонии". Naturalia. 25: 301–319.
  69. ^ Wongvilas, S .; Деованиш, S; Lim, J .; Xie, V.R.D .; Гриффит, О. У .; Олдройд, Б. П. (2010). "Межвидовые слияния и слияние колоний у карликовых медоносных пчел. Apis andreniformis и A. florea". Насекомые Sociaux. 57 (3): 251–255. Дои:10.1007 / s00040-010-0080-7. S2CID  8657703.
  70. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s Fletcher, D .; Росс К. (1985). «Регуляция размножения у Eusocial Hymenoptera». Ежегодный обзор энтомологии. 30: 319–343. Дои:10.1146 / annurev.ento.30.1.319.
  71. ^ Харрисон, Марк С .; Jongepier, Evelien; Робертсон, Хью М .; Арнинг, Николас; Битард-Фейлдел, Тристан; Чао, Сюй; Чайлдерс, Кристофер П .; Динь, Хуйен; Доддапанени, Харшавардхан; Дуган, Шеннон; Говин, Йоханнес; Грейнер, Кэролин; Хан, Йи; Ху, Хаофу; Хьюз, Дэниел С. Т .; Хьюлманс, Анн-Катрин; Кемена, Карстен; Кремер, Лукас П. М .; Ли, Сандра Л .; Лопес-Эскерра, Альберто; Маллет, Людовик; Монрой-Кун, Хосе М .; Мозер, Аннабель; Murali, Shwetha C .; Музны, Донна М .; Отани, Сария; Пюлахс, Мария-Долорс; Poelchau, Моника; Цюй, Цзясинь; Шауб, флорентийский; Вада-Кацумата, Аяко; Worley, Kim C .; Се, Цяолинь; Илла, Гиллем; Поулсен, Майкл; Гиббс, Ричард А .; Шаль, Коби; Ричардс, Стивен; Беллес, Ксавье; Корб, Юдифь; Борнберг-Бауэр, Эрих (2018). «Гемиметаболические геномы раскрывают молекулярные основы эусоциальности термитов». Природа Экология и эволюция. 2 (3): 557–566. Дои:10.1038 / s41559-017-0459-1. ЧВК  6482461. PMID  29403074.
  72. ^ а б c d е ж грамм час я Варго, Э. (1999). «Репродуктивное развитие и онтогенез или производство феромонов королевы у огненных муравьев». Solenopsis invicta". Физиологическая энтомология. 24 (4): 370–376. Дои:10.1046 / j.1365-3032.1999.00153.x.
  73. ^ Карпентер, Дж. М. (1987). «Филогенетические отношения и классификация Vespinae (Hymenoptera: Vespidae)». Систематическая энтомология. 12 (4): 413–431. Дои:10.1111 / j.1365-3113.1987.tb00213.x.
  74. ^ Feyereisen, R .; Тобе С. (1981). «Быстрый анализ разделения для рутинного анализа ювенильного гормона, выделяемого телами насекомых». Аналитическая биохимия. 111 (2): 372–375. Дои:10.1016/0003-2697(81)90575-3. PMID  7247032.
  75. ^ а б c Hunt, J .; Wolschin F .; Henshaw M .; Newman T .; Toth A .; Амдам Г. (17 мая 2010 г.). «Дифференциальная экспрессия генов и обилие белков свидетельствуют о онтогенетической предвзятости к кастам у примитивно эусоциальной осы». PLOS ONE. 5 (5): e10674. Дои:10.1371 / journal.pone.0010674. ЧВК  2871793. PMID  20498859.
  76. ^ Камакура, Масаки (май 2011 г.). «Роялактин вызывает дифференциацию матки у медоносных пчел». Природа. 473 (7348): 478–483. Дои:10.1038 / природа10093. HDL:2123/10940. PMID  21516106. S2CID  2060453.

внешняя ссылка