Коллективное поведение животных - Collective animal behavior

Сортировать соль. Стая скворцов на закате в Дании

Коллективное поведение животных это форма социальное поведение вовлекает скоординированное поведение больших групп похожих животных, а также возникающий свойства этих групп. Это может включать затраты и выгоды от членства в группе, передачу информации по группе, процесс принятия решений группой, а также групповое перемещение и синхронизацию. Изучение принципов коллективного поведения животных имеет отношение к проблемам инженерии человека через философию биомиметика. Например, определение правил, по которым отдельное животное перемещается относительно своих соседей по группе, может привести к прогрессу в развертывании и управлении группами плавающих или летающих микророботов, таких как БПЛА (Беспилотные летательные аппараты).

Примеры

Примеры коллективного поведения животных включают:


История

Основа коллективного поведения животных возникла из изучения коллективных явлений;[1] то есть повторяющиеся взаимодействия между людьми, создающие крупномасштабные модели. В основе коллективных явлений лежит идея о том, что коллективные системы можно понять с помощью набора методов. Например, Николис и Пригожин (1977)[2] использовали нелинейную термодинамику, чтобы объяснить сходство между коллективными системами на разных уровнях. Другие исследования нацелены на использование физики, математики и химии для создания основы для изучения коллективных явлений.[3][4][5]

Предлагаемые функции

Было предложено множество функций скоплений животных. Эти предложенные функции можно сгруппировать в четыре следующие категории: социальные и генетические, противодействие хищникам, усиленный поиск пищи и повышенная эффективность передвижения.

Социальное взаимодействие

Поддержка социальной и генетической функции скоплений, особенно образованных рыбами, можно увидеть в нескольких аспектах их поведения. Например, эксперименты показали, что у отдельных рыб, удаленных из косяка, частота дыхания выше, чем у рыб, обитающих в косяке. Этот эффект частично объясняется стрессом, хотя гидродинамические факторы были сочтены более важными в данном конкретном исследовании.[6] Таким образом, успокаивающий эффект от сородичей может дать социальную мотивацию для того, чтобы оставаться в скоплении. Например, сельдь станет очень возбужденной, если ее изолировать от особей другого вида.[7] Было предложено, чтобы косяки рыб выполняли репродуктивную функцию, поскольку они обеспечивают более широкий доступ к потенциальным партнерам.

Защита от хищников

Школа из золотые стрелки

Несколько функции защиты от хищников агрегаций животных. Один из возможных методов, с помощью которого косяки рыб или стаи птиц могут помешать хищники это «эффект замешательства хищников», предложенный и продемонстрированный Милински и Хеллер (1978).[8] Эта теория основана на идее, что хищникам становится сложно выделять отдельную добычу из группы, потому что множество движущихся целей создают сенсорную перегрузку визуального канала хищника. Выводы Милински и Хеллера были подтверждены экспериментально.[9][10] и компьютерное моделирование.[11][12][13]

Второй потенциальный эффект скоплений животных против хищников - это гипотеза «многих глаз». Эта теория утверждает, что по мере увеличения размера группы задача сканирования окружающей среды на предмет хищников может распространяться на многих особей. Мало того, что это массовое сотрудничество предположительно обеспечивает более высокий уровень бдительности, а также может дать больше времени для индивидуального кормления.[14][15][16]

Третья гипотеза об антихищническом эффекте агрегации животных - это "столкнуться с разбавлением Гамильтон, например, предположил, что скопление животных произошло из-за «эгоистичного» избегания хищника и, таким образом, было формой поиска укрытия.[17][18] Другая формулировка теории была дана Тернером и Питчером и рассматривалась как комбинация вероятностей обнаружения и атаки.[19] В компоненте теории обнаружения предполагалось, что потенциальная жертва может выиграть, живя вместе, поскольку хищник с меньшей вероятностью нападает на одну группу, чем на рассредоточенное распределение. В компоненте атаки считалось, что атакующий хищник с меньшей вероятностью съест конкретное животное, когда присутствует большее количество особей. В целом, индивидуум имеет преимущество, если он находится в большей из двух групп, если предположить, что вероятность обнаружения и нападения не увеличивается непропорционально с размером группы.[20]

Улучшенный поиск пищи

Третье предполагаемое преимущество групп животных - это усиление кормодобывания. Эта способность была продемонстрирована Питчером и другими в их исследовании поведения при кормлении стайных карповых.[21] В этом исследовании было определено количество времени, которое потребовалось группам гольянов и золотых рыбок, чтобы найти участок пищи. Количество рыб в группах варьировалось, и было установлено статистически значимое уменьшение количества времени, необходимого большим группам для поиска пищи. Дальнейшая поддержка увеличения кормовой способности косяков видна в структуре косяков хищных рыб. Партридж и другие проанализировали структуру косяка атлантического синего тунца по аэрофотоснимкам и обнаружили, что косяк принимает параболическую форму, что наводит на мысль о совместной охоте на этот вид (Partridge et al., 1983).[22]

Повышенная эффективность передвижения

Эта теория утверждает, что группы животных, движущиеся в жидкой среде, могут экономить энергию при плавании или совместном полете, во многом так же, как велосипедисты. проект друг друга в пелотон. Считается, что гуси, летящие в формации Ви, экономят энергию, летая в восходящем потоке кончик крыла вихрь генерируется предыдущим животным в формировании. Также было показано, что утята экономят энергию, плавая верёвкой.[23] Повышение эффективности плавания в группах также было предложено для косяков рыб и антарктического криля.

Другой пример можно увидеть у почтовых голубей. Когда почтовый голубь выпускается вместе с другими особями со своего насеста, эти группы голубей демонстрируют повышенную эффективность и способность принимать решения по сокращению расстояния маршрута, по которому следует вернуться домой, что позволяет экономить энергию при перелетах между местоположениями.[24]

Стоимость группового проживания

Эктопаразитизм и болезнь

Животные, которые образуют колонии, формируют стоимость жизни в группах. Эти колонии представляют собой систему с непосредственной физической близостью и усиленным контактом между людьми, что увеличивает передачу болезней и эктопаразитов; универсальная опасность животных, живущих группами.[25]

Например, скальные ласточки, на которых обычно паразитируют клопы-ласточки, несут расходы при формировании колоний, поскольку эти паразитические клопы увеличивают смертность птенцов скальных ласточек.[26] Исследование показывает, что количество жуков-ласточек, обнаруженных в гнездах ласточек на утесе, увеличивалось с увеличением размера колонии ласточек на утесе, что снижает общий успех этих колоний.[26]  

Большие группы животных, как правило, содержат повышенное количество патогенов и подвержены более высокому риску эпидемий.[27] В частности, это связано с большим количеством отходов, производимых более крупными группами, что создает благоприятную среду для размножения патогенов.

Внутривидовая конкуренция

Еще одна цена группового проживания - это конкуренция за пищевые ресурсы. Когда люди группируются вместе, возрастает потребность в питании большей группы по сравнению с меньшими группами. Это приводит к увеличению затрат энергии, поскольку люди теперь путешествуют дальше, чтобы посетить участки с ресурсами.[28]

Пример внутривидовой конкуренции можно увидеть внутри групп китов и дельфинов. Самки бутылконосых дельфинов с похожими ареалами обитания, как правило, имеют различные привычки кормления, чтобы уменьшить и свести на нет внутривидовую конкуренцию за ресурсы.[29] Преимущества группового проживания в целях защиты от хищников очевидны в природе, однако в местах с высоким уровнем конкуренции за ресурсы влияет на смертность определенных особей. Это можно увидеть у видов стадающих рыб, когда первоначальное объединение особей в группу изначально позволяло защитить себя от хищников, однако доступные ограниченные ресурсы со временем меняются, и уровень смертности этих рыб начинает расти.[30] показывая, что конкуренция за ресурсы является важным регулятором групп рифовых рыб после первоначальных выгод от группирования убежищ и защиты от хищников.

Интересные контрасты преимуществ увеличения размера группы для эффективности кормодобывания можно увидеть в природе, особенно из-за внутривидовых взаимодействий. Исследование, проведенное на аляскинских лосях, показывает, что с увеличением размера группы эффективность кормодобывания снижается.[31] Это результат повышенной социальной агрессии в группах, поскольку особи группы проводят большую часть своего времени в позах тревоги и тревоги, тратя, таким образом, меньше времени на поиск пищи и кормление, что снижает ее эффективность поиска пищи.

Размножение и развитие

По мере увеличения размера колонии и конкуренции за ресурсы внутри отдельных особей группы скорость воспроизводства и развитие потомства может изменяться из-за уменьшения доступности ресурсов. Например, исследование, проведенное на группах листовых обезьян, показало, что детеныши обезьян в больших группах развивались медленнее, чем в группах меньшего размера.[32] Это неравномерное развитие младенцев в больших группах было тесно связано с уменьшением энергетического прироста матерей с ограниченным доступным питанием, что отрицательно сказалось на темпах развития младенцев. Также было показано, что самки в более крупных группах воспроизводили медленнее, чем самки в более мелких группах.

Евразийский барсук (Meles meles) является примером видов, которые несут расходы на групповое проживание из-за успешных репродуктивных показателей. Самки, присутствующие в больших группах барсуков, имеют более высокий уровень репродуктивной недостаточности по сравнению с одиночными барсуками. Это результат усиления репродуктивной конкуренции внутри женских особей в группе.[33]

Стресс

Еще одна цена групповой жизни - это уровень стресса внутри группы. Уровни стресса внутри групповой жизни варьируются в зависимости от размера колонии или группы. Большая группа животных может испытывать более высокий уровень стресса, связанный с внутривидовой конкуренцией за пищу. Напротив, небольшие группы могут иметь повышенный уровень стресса из-за отсутствия адекватной защиты от хищников, а также из-за снижения эффективности поиска пищи.[34]

Пример можно увидеть в исследовании, проведенном на одном из видов кольчатых лемуров (Лемур катта). Это исследование показало, что оптимальный размер группы около 10-20 человек производит самый низкий уровень кортизола (индикатор стресса), в то время как группы с меньшим или большим, чем 10-20 человек показывают повышенный уровень выработки кортизола, следовательно, повышенный уровень. стресса у людей больших и малых групп.[35]

Инбридинг

Еще одна предлагаемая стоимость группового проживания - это затраты на избежание инбридинга. Отдельные особи могут быть самцами или самками в группах, которые могут рассредоточиться, чтобы избежать инбридинга.[36] Это оказывает более пагубное влияние на небольшие изолированные группы людей, поскольку они подвергаются большему риску инбридинга и, таким образом, подавляют общую приспособленность группы.[27]

Структура группы

Структуру больших групп животных было трудно изучить из-за большого количества вовлеченных животных. Поэтому экспериментальный подход часто дополняется математическим моделированием скоплений животных.

Экспериментальный подход

Эксперименты, исследующие структуру скоплений животных, стремятся определить трехмерное положение каждого животного в объеме в каждый момент времени. Важно знать внутреннюю структуру группы, потому что эта структура может быть связана с предлагаемыми мотивами группирования животных. Эта возможность требует использования нескольких камер, настроенных на один и тот же объем в пространстве, метод, известный как стереофотограмметрия. Когда в объеме исследования занимают сотни или тысячи животных, становится трудно идентифицировать каждого из них. Кроме того, животные могут блокировать друг друга в поле зрения камеры - проблема, известная как окклюзия. Как только местоположение каждого животного в каждый момент времени известно, можно извлечь различные параметры, описывающие группу животных.

Эти параметры включают:

Плотность: Плотность скопления животных - это количество животных, деленное на объем (или площадь), занятый скоплением. Плотность не может быть постоянной во всей группе. Например, было показано, что стаи скворцов сохраняют более высокую плотность по краям, чем в середине стаи, что предположительно связано с защитой от хищников.[37]

Полярность: Полярность группы описывает, указывают ли все животные в группе в одном направлении или нет. Для определения этого параметра определяется средняя ориентация всех животных в группе. Затем для каждого животного определяется угловая разница между его ориентацией и ориентацией группы. Тогда групповая полярность - это среднее значение этих различий (Viscido 2004).[38]

Ближайшее соседнее расстояние: Расстояние до ближайшего соседа (NND) описывает расстояние между центроидом одного животного (фокусное животное) и центром тяжести животного, ближайшего к фокусному животному. Этот параметр можно найти для каждого животного в совокупности, а затем усреднить. Необходимо учитывать животных, находящихся на границе скопления животных. У этих животных нет соседей в одном направлении.

Ближайшее соседнее положение: В полярной системе координат положение ближайшего соседа описывает угол и расстояние от ближайшего соседа до фокусного животного.

Упаковка фракции: Фракция упаковки - это параметр, заимствованный из физики для определения организации (или состояния, т. е. твердого, жидкого или газообразного) групп трехмерных животных. Это альтернатива плотности. По этому параметру агрегация идеализирована как ансамбль твердых сфер, где каждое животное находится в центре сферы. Фракция упаковки определяется как отношение общего объема, занимаемого всеми отдельными сферами, к глобальному объему агрегации (Cavagna 2008). Значения варьируются от нуля до единицы, где небольшая фракция упаковки представляет собой разбавленную систему, такую ​​как газ. Каванья обнаружил, что доля упаковки для групп скворцов составляла 0,012.[39]

Интегрированная условная плотность: Этот параметр измеряет плотность на различных шкалах длины и, следовательно, описывает однородность плотности во всей группе животных.[39]

Функция распределения пар: Этот параметр обычно используется в физике для характеристики степени пространственного порядка в системе частиц. Он также описывает плотность, но этот показатель описывает плотность на расстоянии от заданной точки. Cavagna et al. обнаружили, что стаи скворцов имеют большую структуру, чем газ, но меньше жидкости.[39]

Подход к моделированию

Простейшие математические модели скоплений животных обычно предписывают отдельным животным следовать трем правилам:

  1. Двигайтесь в том же направлении, что и ваш сосед
  2. Оставайся рядом со своими соседями
  3. Избегайте столкновений с соседями
Диаграмма, иллюстрирующая разницу между «метрическим расстоянием» и «топологическим расстоянием» применительно к косякам рыб.

Примером такого моделирования является Boids программа, созданная Крейгом Рейнольдсом в 1986 году. Самоходная частица модель. Многие современные модели используют вариации этих правил. Например, многие модели реализуют эти три правила с помощью слоистых зон вокруг каждого животного. В зоне отталкивания, очень близкой к животному, фокусное животное будет стремиться дистанцироваться от своих соседей, чтобы избежать столкновения. В немного более удаленной зоне выравнивания фокусное животное будет стремиться выровнять направление своего движения со своими соседями. В самой внешней зоне притяжения, которая простирается настолько далеко от фокусного животного, насколько оно может ощущать, фокусное животное будет стремиться двигаться к соседу. На форму этих зон обязательно будут влиять сенсорные возможности животного. Например, поле зрения птицы не распространяется за ее тело. С другой стороны, рыбы полагаются как на зрение, так и на гидродинамические сигналы, передаваемые через их боковая линия. Антарктический криль полагается на зрение и гидродинамические сигналы, передаваемые через его усики.

Однако недавние исследования стай скворцов показали, что каждая птица меняет свое положение относительно шести или семи животных, непосредственно окружающих ее, независимо от того, насколько близко или насколько далеко эти животные находятся.[40] Таким образом, взаимодействие между стайными скворцами основано на топологическом правиле, а не на метрическом правиле. Еще неизвестно, можно ли применить то же правило к другим животным. Другое недавнее исследование, основанное на анализе видеозаписей с высокоскоростной камерой стад над Римом и при допущении минимальных правил поведения, убедительно смоделировало ряд аспектов поведения стада.[41][42][43][44]

Коллективное принятие решений

Группы животных сталкиваются с решениями, которые они должны принять, чтобы оставаться вместе. Для косяка рыб примером типичного решения может быть, в каком направлении плыть при столкновении с хищником. Социальные насекомые, такие как муравьи и пчелы, должны коллективно решить, где построить новое гнездо.[45] Стадо слонов должно решить, когда и куда мигрировать. Как принимаются эти решения? Оказывают ли более сильные или более опытные «лидеры» большее влияние, чем другие члены группы, или группа принимает решение на основе консенсуса? Ответ, вероятно, зависит от вида. Хотя роль ведущего матриарха в стаде слонов хорошо известна, исследования показали, что некоторые виды животных используют консенсусный подход в своем коллективное принятие решений процесс.

Недавнее исследование показало, что небольшие группы рыб использовали консенсусное решение при принятии решения, какой модели рыбы следовать. Рыбы делали это по простому правилу кворума, согласно которому люди наблюдали за решениями других, прежде чем принимать собственные решения. Этот метод обычно приводил к «правильному» решению, но иногда переходил к «неправильному» решению. Кроме того, по мере увеличения размера группы рыбы принимали более точные решения, следуя более привлекательной модели рыбы.[46] Принятие консенсусных решений, форма коллективный разум, таким образом эффективно использует информацию из нескольких источников, чтобы в целом прийти к правильному выводу.

В некоторых имитациях коллективного принятия решений используется Метод Кондорсе моделировать, как группы животных приходят к консенсусу.

Смотрите также

использованная литература

  1. ^ Самптер, Д.Дж., 2010. Коллективное поведение животных. Издательство Принстонского университета.
  2. ^ Николис, Г., Пригожин, И. 1977. Самоорганизация в неравновесных системах. Нью-Йорк: Джон Вили и сыновья.
  3. ^ Винер, Н. 1948. Кибернетика. Нью-Йорк: Джон Вили и сыновья.
  4. ^ Эшби, В. Р. 1947. Принципы самоорганизующейся динамической системы. Журнал общей психологии 125–128.
  5. ^ фон Берталанфи, Л. 1968. Общая теория систем. Нью-Йорк: Джордж Бразиллер.
  6. ^ Abrahams, M .; Колган, П. (1985). «Риск хищничества, гидродинамическая эффективность и их влияние на структуру школы». Экологическая биология рыб. 13 (3): 195–202. Дои:10.1007 / bf00000931. S2CID  22329892.
  7. ^ Куропатка, B .; Кувшин, Т .; Каллен, М .; Уилсон, Дж. (1980). «Трехмерная структура косяков рыб». Экологическое поведение и социобиология. 6 (4): 277–288. Дои:10.1007 / bf00292770. S2CID  8032766.
  8. ^ Milinski, H .; Хеллер Р. (1978). «Влияние хищника на оптимальное кормодобывание колюшек». Природа. 275 (5681): 642–644. Bibcode:1978Натура.275..642М. Дои:10.1038 / 275642a0. S2CID  4184043.
  9. ^ Йешке Дж. М., Толлриан Р. (2007). «Рой добычи: какие хищники сбиваются с толку и почему?». Поведение животных. 74 (3): 387–393. Дои:10.1016 / j.anbehav.2006.08.020. S2CID  53163951.
  10. ^ Иоанну CC, Тош CR, Невилл Л., Краузе Дж. (2008). «Эффект путаницы - от нейронных сетей до снижения риска хищничества». Поведенческая экология. 19 (1): 126–130. Дои:10.1093 / beheco / arm109.
  11. ^ Кракауэр, округ Колумбия (1995). «Группы запутывают хищников, используя узкие места восприятия: коннекционистская модель эффекта замешательства». Поведенческая экология и социобиология. 36 (6): 421–429. Дои:10.1007 / BF00177338. S2CID  22967420.
  12. ^ Олсон Р.С., Хинтце А., Дайер ФК, Нестер ДБ, Адами С. (2013). «Замешательства хищников достаточно, чтобы развить роящееся поведение». J. R. Soc. Интерфейс. 10 (85): 20130305. arXiv:1209.3330. Дои:10.1098 / rsif.2013.0305. ЧВК  4043163. PMID  23740485.
  13. ^ Демсар Дж, Хемельрейк К.К., Хильденбрандт Х., Баец Иллинойс (2015). «Имитация нападений хищников на косяки: разработка комплексной тактики» (PDF). Экологическое моделирование. 304: 22–33. Дои:10.1016 / j.ecolmodel.2015.02.018.
  14. ^ Робертс, Г. (1996). «Почему индивидуальная бдительность снижается с увеличением размера группы». Анимационное поведение. 51 (5): 1077–1086. CiteSeerX  10.1.1.472.7279. Дои:10.1006 / anbe.1996.0109. S2CID  53202810.
  15. ^ Лима, С. (1995). «Вернемся к основам борьбы с хищниками: эффект размера группы». Поведение животных. 49 (1): 11–20. Дои:10.1016/0003-3472(95)80149-9. S2CID  53205760.
  16. ^ Олсон Р.С., Хейли ПБ, Дайер ФК, Адами К. (2015). «Изучение эволюции компромисса между бдительностью и поиском пищи у групповых организмов». Королевское общество открытой науки. 2 (9): 150135. arXiv:1408.1906. Bibcode:2015RSOS .... 250135O. Дои:10.1098 / rsos.150135. ЧВК  4593673. PMID  26473039.
  17. ^ Гамильтон, В. Д. (1971). «Геометрия для эгоистичного стада». J. Теор Биология. 31 (2): 295–311. Дои:10.1016/0022-5193(71)90189-5. PMID  5104951.
  18. ^ Олсон Р.С., Нестер Д.Б., Адами К. (2013). «Критическое взаимодействие между хищничеством, зависящим от плотности, и эволюцией эгоистичного стада». Материалы пятнадцатой ежегодной конференции по генетическим и эволюционным вычислениям - GECCO '13. Материалы GECCO 2013. Gecco '13. С. 247–254. Дои:10.1145/2463372.2463394. ISBN  9781450319638. S2CID  14414033.
  19. ^ Тернер, G .; Питчер, Т. (1986). «Снижение атак: модель групповой защиты путем комбинированного избегания и разбавления». Американский натуралист. 128 (2): 228–240. Дои:10.1086/284556.
  20. ^ Krause, J .; Ruxton, G .; Рубенштейн, Д. (1998). «Всегда ли размер стаи влияет на успех охоты на хищника?». Журнал биологии рыб. 52 (3): 494–501. Дои:10.1006 / jfbi.1997.0595.
  21. ^ Кувшин, Т .; Magurran, A .; Уинфилд, И. (1982). «Рыба в более крупных косяках быстрее находит корм». Behav. Ecol. И социобиология. 10: 2.
  22. ^ Партридж, Б. Йоханссон; Калиш, Дж. (1983). «Структура косяков гигантского синего тунца в заливе Кейп-Код». Экологическая биология рыб. 9 (3–4): 253–262. Дои:10.1007 / bf00692374. S2CID  6799134.
  23. ^ Фиш Ф.Э. Кинематика плавания утят строем: последствия положения. (1995) Journal of Experimental Zoology 273: 1-11.
  24. ^ Биро Д., Самптер Д. Дж., Мид Дж. И Гилфорд Т., 2006. От компромисса к лидерству в поиске голубей. Текущая биология, 16(21), стр 2123-2128.
  25. ^ Александр, Р.Д., 1974. Эволюция социального поведения. Ежегодный обзор экологии и систематики, 5(1), стр. 325–383.
  26. ^ а б Браун, С. Р. и Браун, М. Б., 1986. Эктопаразитизм как цена колониальности у скальных ласточек (Hirundo pyrrhonota). Экология, 67(5), стр. 1206-1218.
  27. ^ а б Loehle, C., 1995. Социальные барьеры на пути передачи патогенов в популяциях диких животных. Экология, 76(2), стр.326-335.
  28. ^ Чепмен, К.А. и Валента, К., 2015. Издержки и преимущества групповой жизни не являются ни простыми, ни линейными. Труды Национальной академии наук, 112(48), стр. 14751-14752.
  29. ^ Россман, С., Остром, П.Х., Украден, М., Баррос, Н.Б., Ганди, Х., Стрикер, К.А. и Уэллс, Р.С., 2015. Индивидуальная специализация в кормовых привычках самок афалин, обитающих в трофически разнообразном и богатом средой обитания эстуарии. Oecologia, 178(2), стр. 415-425.
  30. ^ Форд, Дж. Р. и Свирер, С. Е., 2013. Двое - компания, трое - толпа: ограничение в еде и укрытии перевешивает преимущества группового проживания среди стайной рыбы. Экология, 94(5), с. 1069-1077.
  31. ^ Молвар, Э.М. и Бойер, Р.Т., 1994. Издержки и преимущества группового проживания недавно появившихся в обществе копытных: аляскинского лося. Журнал маммологии, 75(3), стр. 621-630.
  32. ^ Боррис, К., Ларни, Э., Лу, А., Осси, К. и Кениг, А., 2008. Издержки, связанные с размером группы: более низкие темпы развития и воспроизводства в больших группах листовых обезьян. Поведенческая экология, 19(6), стр.1186-1191.
  33. ^ Сильва, Дж. Д., Макдональд, Д. В. и Эванс, П.Г., 1994. Чистые затраты на групповое проживание одиночного фуражира, евразийского барсука (Meles meles). Поведенческая экология, 5(2), стр. 151-158.
  34. ^ Стерк, Э.Х., Уоттс, Д.П. и ван Шайк, C.P., 1997. Эволюция социальных отношений самок у нечеловеческих приматов. Поведенческая экология и социобиология, 41(5), с. 291-309.
  35. ^ Прайд, Р.Е., 2005. Оптимальный размер группы и сезонный стресс у кольчатых лемуров (Lemur catta). Поведенческая экология, 16(3), стр. 550-560.
  36. ^ Клаттон-Брок, T.H., 1989. Перенос самок и избегание инбридинга у социальных млекопитающих. Природа, 337(6202), стр.70.
  37. ^ М. Баллерини, Н. Кабиббо, Р. Канделье, А. Каванья, Э. Чисбани, И. Джардина, А. Орланди, Дж. Паризи, А. Прокаччини, М. Виале и В. Здравкович (2008) «Эмпирическое исследование. стада скворцов: эталонное исследование коллективного поведения животных »Animal Behavior 76 (1): 201-215.
  38. ^ Viscido, S .; Пэрриш, Дж .; Грюнбаум, Д. (2004). «Индивидуальное поведение и эмерджентные свойства косяков рыб: сравнение наблюдения и теории». Серия "Прогресс морской экологии". 273: 239–249. Bibcode:2004MEPS..273..239V. Дои:10,3354 / meps273239.
  39. ^ а б c Cavagna, A .; Чимарелли, Джардина; Орланди, Паризи; Прокаччини, Сантагати; Стефанини (2008). «Новые статистические инструменты для анализа структуры групп животных». Математические биологические науки. 214 (1–2): 32–37. Дои:10.1016 / j.mbs.2008.05.006. PMID  18586280.
  40. ^ М. Баллерини, Н. Кабиббо, Р. Канделье, А. Каванья, Э. Чисбани, И. Джардина, В. Лекомте, А. Орланди, Дж. Паризи, А. Прокаччини, М. Виале и В. Здравкович (2008 г.) ) «Взаимодействие, определяющее коллективное поведение животных, зависит от топологического, а не метрического расстояния: данные полевого исследования» PNAS 105: 1232-1237.
  41. ^ Hildenbrandt, H; Carere, C; Хемельрейк, СК (2010). «Самоорганизованные аэрофотоснимки тысяч скворцов: модель». Поведенческая экология. 21 (6): 1349–1359. Дои:10.1093 / beheco / arq149.
  42. ^ Hemelrijk, CK; Хильденбрандт, H (2011). «Некоторые причины изменчивой формы стай птиц». PLOS ONE. 6 (8): e22479. Bibcode:2011PLoSO ... 622479H. Дои:10.1371 / journal.pone.0022479. ЧВК  3150374. PMID  21829627.
  43. ^ Project Starflag
  44. ^ Модель поведения роя Университета Гронингена
  45. ^ Самптер, Д. http://www.collective-behavior.com/index.html
  46. ^ Самптер, Д .; Краузе, Дж; James, R .; Кузин, И .; Уорд, А. (2008). «Консенсусное принятие решений рыбой». Текущая биология. 18 (22): 1773–1777. Дои:10.1016 / j.cub.2008.09.064. PMID  19013067. S2CID  11362054.

дальнейшее чтение

  • Камазин, С., Денебург, Дж. Л., Фрэнкс, Н. Р., Снейд, Дж., Тераулаз, Г. и Бонабо, Э. (2001) Самоорганизация в биологических системах Princeton University Press, Princeton, N.J. ISBN  0-691-01211-3 (особенно Глава 11)
  • Самптер, Д. Дж. Т. (2010) "Коллективное поведение животных" Princeton University Press, Princeton, ISBN  978-0-691-14843-4

внешняя ссылка