Боковая линия - Википедия - Lateral line

На этом наклонном изображении золотая рыбка (Карассиус ауратус) видны некоторые пористые чешуи системы боковых линий.

В боковая линия, также называемый система боковой линии (LLS) или же орган боковой линии (LLO), представляет собой систему смысл органы, обнаруженные у водных позвоночных, используемые для обнаружения движения, вибрации и градиентов давления в окружающей воде. Сенсорная способность достигается за счет модифицированного эпителиальные клетки, известный как волосковые клетки, которые реагируют на смещение, вызванное движением и преобразовывать эти сигналы в электрические импульсы через возбуждающие синапсы. Боковые линии играют важную роль в учеба в школе поведение, хищничество и ориентация. Рыбы могут использовать систему боковой линии, чтобы следовать вихри произведенный убеганием добычи. Боковые линии обычно видны как слабые линии пор, идущие вдоль каждой стороны, от области жаберные крышки к основанию хвоста. У некоторых видов рецептивные органы боковой линии были изменены, чтобы функционировать как электрорецепторы, которые являются органами, используемыми для обнаружения электрических импульсов, и поэтому эти системы остаются тесно связанными. Наиболее амфибия личинки а некоторые полностью водные взрослые амфибии обладают механочувствительный системы сопоставимы с боковой линией.[1]

Из-за множества перекрывающихся функций и их большого сходства в ультраструктуре и развитии, система боковой линии и внутреннее ухо рыб часто группируются вместе как система octavolateralis (OLS).[2] Здесь система боковых линий определяет скорости и ускорения частиц с частотами ниже 100 Гц. Эти низкие частоты создают волны большой длины, которые создают сильные ускорения частиц в ближнее поле плавающих рыб, которые не излучают в дальнее поле как акустические волны из-за акустическое короткое замыкание. Слуховая система обнаруживает колебания давления с частотой выше 100 Гц, которые распространяются в дальней зоне в виде волн.[3]

Функция

Маленькие дырочки на голове этого Северная щука (Эсокс Люциус) содержат невромасты системы боковой линии.

Система боковой линии позволяет обнаруживать движение, вибрацию и градиенты давления в воде, окружающей животное, обеспечивая пространственную осведомленность и возможность ориентироваться в окружающей среде. Это играет важную роль в ориентации, хищническом поведении, защите и социальное обучение.[4] Связанный с социальным обучением аспект - это гипотеза о том, что обучение сбивает с толку боковую линию хищных рыб. Таким образом, одна рыба-жертва создает довольно простую картину скорости частиц, в то время как градиенты давления многих близко плавающих (стайных) рыб-жертв будут перекрываться; это создает сложный узор, и, соответственно, хищник не сможет идентифицировать отдельную рыбу через восприятие боковой линии.[5]

Система боковой линии необходима для обнаружения колебаний, производимых добычей, и для ориентации на источник, чтобы начать хищные действия.[6] Рыбы способны обнаруживать движение, производимое добычей или вибрирующей металлической сферой, и ориентироваться к источнику, прежде чем приступить к хищному удару по нему. Это поведение сохраняется даже у слепой рыбы, но значительно уменьшается, когда функция боковой линии подавляется CoCl2 заявление. Обработка хлоридом кобальта приводит к высвобождению ионов кобальта, нарушению транспорта ионов и предотвращению передачи сигнала в боковых линиях.[7] Такое поведение зависит конкретно от механорецепторы находится в каналах боковой линии.[6]

Роль механорецепция игра в школьное поведение была продемонстрирована в исследовании 1976 года. Школа Pollachius virens была помещена в аквариум, и отдельные рыбы были удалены и подвергнуты различным процедурам, прежде чем была обнаружена их способность вернуться в стаю. Рыбы, которые были ослеплены экспериментально, смогли реинтегрироваться в косяк, тогда как рыбы с оторванными боковыми линиями не смогли реинтегрироваться. Следовательно, для обучения в школе необходимо полагаться на функциональную механорецепцию, а не на зрение.[8] Исследование, проведенное в 2014 году, предполагает, что система боковой линии играет важную роль в поведении мексиканской слепой пещерной рыбы (Astyanax mexicanus).[9]Теоретически доказана эффективность системы боковой линии в качестве пассивной системы распознавания при распознавании подводных препятствий.[10]Было показано, что обработка нейронных данных на основе искусственных нейронных сетей успешно обрабатывает стационарные сенсорные данные для повышения способности распознавания формы препятствий в системе боковой линии.[11]

Анатомия

Схема системы боковой линии
Некоторые чешуйки боковой линии (центра) Рутилус рутилус.
А трехиглая колюшка с окрашенными невромастами

Важнейшей функциональной единицей боковой линии является невромаст. Невромаст - это механорецептивный орган, который позволяет ощущать механические изменения в воде. Существует две основных разновидности невромастов, расположенных у животных: канальные невромасты и поверхностные или отдельно стоящие невромасты. Поверхностные невромасты расположены снаружи на поверхности тела, в то время как невромасты каналов расположены вдоль боковых линий в подкожных каналах, заполненных жидкостью. Каждый невромаст состоит из рецептивных волосковые клетки кончики которых покрыты гибкой студенистой купулой. Волосковые клетки обычно обладают обоими глутаматергический афферентные связи и холинергический эфферентные связи.[12] Изменяются рецептивные волосковые клетки. эпителиальные клетки и обычно имеют связки по 40-50 микроворсинки "волосы", которые функционируют как механорецепторы.[13] Эти пучки организованы в грубые «лестницы» из волосков увеличивающегося порядка длины.[14] Такое использование механочувствительных волос аналогично функционированию волосковых клеток в слуховой и вестибулярная система, что указывает на тесную связь между этими системами.[15]

Клетки волос использовать систему трансдукция который использует кодирование скорости чтобы передать направленность стимула. Волосковые клетки системы боковой линии производят постоянную тоническую скорость возбуждения. Поскольку механическое движение передается через воду к невромасту, купула изгибается и смещается. Различаясь по величине в зависимости от силы стимула, происходит срезание и отклонение волос либо в сторону самых длинных волос, либо от них. Это приводит к сдвигу ионной проницаемости клетки в результате изменения ее открытия. ионные каналы вызвано отклонением волосков. Отклонение к самым длинным волосам приводит к деполяризация волосковой клетки, повышенное высвобождение нейротрансмиттера в возбуждающем афферентном синапсе и более высокая скорость преобразование сигнала. Отклонение к более коротким волосам имеет противоположный эффект, гиперполяризующий волосковая клетка и снижает скорость высвобождения нейромедиатора.[15] Эти электрические импульсы затем передаются по афферентным латеральным нейронам в мозг.

Хотя обе разновидности невромастов используют этот метод трансдукция, специализированная организация поверхностных и канальных невромастов позволяет им различать механорецептивный мощности. Расположенные на поверхности кожи животного, поверхностные органы более подвержены воздействию внешней среды. Хотя эти органы обладают стандартными пучками волос в форме «лестницы», в целом организация пучков внутри органов кажется случайной, включая различные формы и размеры. микроворсинки в пачках. Это предполагает широкий диапазон обнаружения, потенциально указывающий на функцию широкого обнаружения для определения наличия и величины отклонения, вызванного движением в окружающей воде.[14] Напротив, структура органов каналов позволяет организовывать невромасты каналов в сетевую систему, которая обеспечивает более сложные механорецепция, например, обнаружение перепада давления. Когда ток проходит через поры канала, над порами создается перепад давления. Когда давление на одну пору превышает давление другой поры, перепад давит на канал и вызывает поток жидкости в канале. Это перемещает купулу волосковых клеток в канале, что приводит к направленному отклонению волос, соответствующему направлению потока.[16] Этот метод позволяет преобразовывать информацию о давлении в направленные отклонения, которые могут быть получены и преобразованный волосковыми клетками.

Электрофизиология

Механорецептивные волосковые клетки структуры боковой линии интегрируются в более сложные цепи через свои афферентные и эфферентные связи. Синапсы, которые непосредственно участвуют в передаче механической информации, представляют собой возбуждающие афферентные связи, которые используют глутамат.[17] Однако возможно множество различных нейромастов и афферентных связей, что приводит к изменению механорецептивных свойств. Например, серия экспериментов на поверхностных невромастах Porichthys notatus выявили, что невромасты могут проявлять рецептивную специфичность для определенных частот стимуляции.[18] Используя обездвиженную рыбу для предотвращения посторонней стимуляции, металлический шар вибрировал с разной частотой. Используя измерения отдельных клеток с помощью микроэлектрода, ответы были записаны и использованы для построения кривых настройки, которые выявили частотные предпочтения и два основных типа афферентных нервов. Одна разновидность приспособлена для сбора механорецептивной информации об ускорении, реагируя на частоты стимуляции от 30 до 200 Гц. Другой тип чувствителен к информации о скорости и наиболее восприимчив к стимуляции ниже <30 Гц. Это предполагает более сложную модель приема, чем считалось ранее.[18]

Эфферентные синапсы к волосковым клеткам тормозят и используют ацетилхолин как передатчик. Они важные участники побочный разряд система, предназначенная для ограничения собственных помех.[19] Когда рыба движется, она создает волнения в воде, которые могут быть обнаружены системой боковой линии, потенциально препятствуя обнаружению других биологически значимых сигналов. Чтобы предотвратить это, при двигательном действии волосковой клетке посылается эфферентный сигнал, что приводит к торможению, которое противодействует возбуждению, возникающему в результате приема самогенерируемой стимуляции. Это позволяет рыбе сохранять восприятие стимулов движения без помех, создаваемых ее собственными движениями.

После того, как сигналы, передаваемые волосковыми клетками, передаются по боковым нейронам, они в конечном итоге достигают мозга. Методы визуализации показали, что область, где эти сигналы чаще всего заканчиваются, - это медиальное октаволатеральное ядро ​​(MON).[20] Вероятно, что MON играет важную роль в обработке и интеграции механорецептивной информации.[20]Это было подтверждено другими экспериментами, такими как использование окрашивания по Гольджи и микроскопия New & Coombs, чтобы продемонстрировать присутствие отдельных слоев клеток в MON. Отчетливые слои базилярных и небазилярных клеток гребня были идентифицированы внутри глубокого MON. Проведя сравнение с аналогичными клетками в близкородственной электросенсорной доле боковой линии электрических рыб, можно предположить возможные вычислительные пути МОН. MON, вероятно, участвует в интеграции сложных возбуждающих и тормозных параллельных цепей для интерпретации механорецептивной информации.[21]

Примечания

  1. ^ Budelmann, Bernd U .; Блекманн, Хорст (1988). "Аналог боковой линии у головоногих моллюсков: волны воды создают микрофонные потенциалы в эпидермических линиях головы Сепия и Лоллигункула". Журнал сравнительной физиологии А. 164 (1): 1–5. Дои:10.1007 / BF00612711. PMID  3236259. S2CID  8834051.
  2. ^ Ларссон, М. (2012). "Почему косяк рыбы?". Современная зоология. 58 (1): 116–128. Дои:10.1093 / czoolo / 58.1.116.
  3. ^ Цимер, Тим (2020). «Биология слуховой системы». Синтез звукового поля психоакустической музыки. Текущие исследования в систематическом музыкознании. 7. Чам: Спрингер. С. 45–64. Дои:10.1007/978-3-030-23033-3_3. ISBN  978-3-030-23033-3.
  4. ^ Блекманн, Хорст; Зелик, Рэнди (2009-03-01). «Боковая система рыб». Интегративная зоология. 4 (1): 13–25. Дои:10.1111 / j.1749-4877.2008.00131.x. ISSN  1749-4877. PMID  21392273.
  5. ^ Ларссон М. (2009) Возможные функции октаволатеральной системы при обучении рыб. Рыба и рыба 10: 344-355
  6. ^ а б Кумбс S1, Браун CB, Донован Б. (2001). «Ориентирующая реакция пятнистого бычка из озера Мичиган опосредуется невромастами каналов». J Exp Biol. 204 (Pt 2): 337–48. PMID  11136619.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  7. ^ Karlsen, H.E .; Санд О. (1987). «Избирательное и обратимое блокирование боковой линии у пресноводных рыб». Журнал экспериментальной биологии. 133 (1): 249–262.
  8. ^ Кувшин, Т .; Куропатка, B .; Уордл, К. (1976). «Слепая рыба может косить». Наука. 194 (4268): 963–965. Bibcode:1976Научный ... 194..963П. Дои:10.1126 / science.982056. PMID  982056.
  9. ^ Йошизава М., Джеффри В. Р., ван Неттен С. М., МакГенри М. Дж. (2014). "Чувствительность рецепторов боковой линии и их роль в поведении мексиканских слепых пещерных рыб, Astyanax mexicanus". J Exp Biol. 217 (6): 886–95. Дои:10.1242 / jeb.094599. ЧВК  3951362. PMID  24265419.
  10. ^ Буффанаис, Роланд; Weymouth, Gabriel D .; Юэ, Дик К. П. (2 июня 2010 г.). «Распознавание гидродинамических объектов по давлению». Труды Королевского общества A: математические, физические и инженерные науки. 467 (2125): 19–38. Дои:10.1098 / rspa.2010.0095.
  11. ^ Лаккам, Шритей; Balamurali, B.T .; Буффане, Роланд (2 августа 2019 г.). «Идентификация гидродинамического объекта с помощью искусственных нейронных моделей». Научные отчеты. 9 (1): 11242. arXiv:1903.00828. Bibcode:2019НатСР ... 911242Л. Дои:10.1038 / s41598-019-47747-8. ЧВК  6677828. PMID  31375742.
  12. ^ Рассел, И. Дж. (1971). «Фармакология эфферентных синапсов в системе боковой линии Xenopus Laevis». Журнал экспериментальной биологии. 54 (3): 643–659. PMID  4326222.
  13. ^ ФЛОК, А. (1967). Ультраструктура и функции органов боковой линии. Детекторы боковой линии. Под редакцией П. Кана. Издательство Индианского университета.
  14. ^ а б Peach, M. B .; Роуз, Г. В. (2000). «Морфология ямочных органов и нейромастов каналов боковой линии Mustelus Antarcticus (Chondrichthyes: Triakidae)». Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства. 80 (1): 155–162. Дои:10.1017 / s0025315499001678.
  15. ^ а б ФЛОК, А. (1967).
  16. ^ Койпер, Дж. (1967). Частотные характеристики и функциональное значение органа боковой линии. Детекторы боковой линии. Издательство Индианского университета.
  17. ^ Flock, A .; ЛАМ, Д. М. К. (1974). «Синтез нейротрансмиттеров во внутреннем ухе и органах чувств боковой линии». Природа. 249 (5453): 142–144. Bibcode:1974Натура.249..142F. Дои:10.1038 / 249142a0. PMID  4151611. S2CID  275004.
  18. ^ а б Weeg, M. S .; Басс, А. Х. (2002). "Амплитудно-частотные характеристики поверхностных нейромастов боковой линии у голосовых рыб с доказательствами акустической чувствительности". Журнал нейрофизиологии. 88 (3): 1252–1262. Дои:10.1152 / ян.2002.88.3.1252. PMID  12205146.
  19. ^ Montgomery, J.C .; Бодзник, Д. (1994). «Адаптивный фильтр, устраняющий самоиндуцированный шум в электросенсорной системе и механосенсорной системе боковой линии рыб». Письма о неврологии. 174 (2): 145–148. Дои:10.1016/0304-3940(94)90007-8. PMID  7970170. S2CID  15709516.
  20. ^ а б Maruska, K. P .; Трикас, Т. К. (2009). «Центральные проекции октаволатеральных нервов в головном мозге звуковой стрекозы (Abudefduf abdominalis)». Журнал сравнительной неврологии. 512 (5): 628–650. Дои:10.1002 / cne.21923. PMID  19048640.
  21. ^ New, J. G .; Coombs, S .; McCormick, C.A .; Ошел, П. Э. (1996). «Цитоархитектура медиального ядра octavolateralis у золотой рыбки Carassius auratus». Журнал сравнительной неврологии. 366 (3): 534–546. Дои:10.1002 / (SICI) 1096-9861 (19960311) 366: 3 <534 :: AID-CNE11> 3.0.CO; 2-P. PMID  8907363.

Рекомендации

Смотрите также

Искусственная боковая линия