Последовательный гермафродитизм - Sequential hermaphroditism

Часть набор на
Секс
Мыши X Y chromosomes.jpg
Биологические термины
Половое размножение
Сексуальность

Последовательный гермафродитизм (называется дихогамия в ботаника ) является разновидностью гермафродитизм что происходит во многих рыбы, брюхоногие моллюски, и растения. Последовательный гермафродитизм возникает, когда человек в какой-то момент своей жизни меняет пол.[1] В частности, последовательный гермафродит производит яйца (самки гаметы ) и сперма (мужской гаметы ) на разных этапах жизни.[2] Виды, которые могут претерпевать эти изменения от одного пола к другому, делают это как нормальное событие в их репродуктивном цикле, которое обычно обусловлено социальной структурой или достижением определенного возраста или размера.[3]

У животных разные типы изменений - от мужчины к женщине (протандрия), от женщины к мужчине (протогиния),[4] самка гермафродиту (первобытный гермафродитизм), а самец - гермафродиту (протандрический гермафродитизм). И протогинный, и протандрический гермафродитизм позволяют организму переключаться между функциональным мужским и функциональным женским.[5] Эти различные типы последовательного гермафродитизма могут указывать на отсутствие преимущества, основанного на изначальном поле отдельного организма.[5] Те, кто меняет пол гонад, могут иметь как женские, так и мужские половые клетки в гонады или могут сменить один полный тип гонад на другой на последней стадии своей жизни.[6]

У растений отдельные цветы называются дихогамными, если по их функции оба пола разделены во времени, хотя растение в целом может иметь функционально мужские и функционально женские цветки, раскрытые в любой момент. Цветок протогинен, если его функция сначала женская, затем мужская, и протандрическая, если его функция - мужская, а затем женская. Раньше считалось, что это уменьшает инбридинг,[7] но это может быть более общий механизм уменьшения взаимодействия пыльца-пестик.[8]

Зоология

Протандрий

Рыба-клоун Ocellaris, Амфиприон глазковый, протандрический вид животных

В общем, протандрические гермафродиты - это животные, которые развиваются как самцы, но позже могут воспроизводиться как самки.[9] Однако протандрия имеет целый спектр различных форм, для которых характерно совпадение мужской и женской репродуктивной функции на протяжении всей жизни организма:

  1. Протандрический последовательный гермафродитизм: раннее размножение чистым самцом, а позднее - чистым самцом.
  2. Протандрозный гермафродитизм с наложением: раннее размножение чистым самцом, а позднее размножение чисто женским с промежуточным перекрытием как мужского, так и женского размножения.
  3. Протандрозный одновременный гермафродитизм: раннее чистое мужское размножение и позднее размножение у обоих полов.[10]

Кроме того, есть также виды, которые воспроизводятся как представители обоих полов на протяжении всей своей жизни (т. Е. одновременные гермафродиты ), но со временем смещают свои репродуктивные ресурсы с мужских на женские.[11]

Протандрозные примеры

Протандрия встречается редко, но встречается в широком диапазоне типов животных.[12] Фактически протандрический гермафродитизм встречается у многих рыб,[13] моллюски,[10] и ракообразные,[14] но полностью отсутствует у наземных позвоночных.[9]

Протандрические рыбы включают костистые виды из семейств Pomacentridae, Sparidae и Gobiidae.[15] Типичный пример протандрозов: рыба-клоун, которые имеют очень структурированное общество. в Амфиприон перкула видов, от нуля до четырех особей исключены из размножения, и гнездящаяся пара живет в актинии. Доминирование зависит от размера: самка является самой крупной, а репродуктивный самец - вторым по величине. Остальная часть группы состоит из постепенно уменьшающихся самцов, которые не размножаются и не имеют функционирующих гонад.[16] Если самка умирает, во многих случаях репродуктивный самец набирает вес и становится самкой этой группы. После этого самый крупный самец, не ведущий размножения, достигает половой зрелости и становится репродуктивным самцом группы.[17]

Других протандрических рыб можно встретить в классах клубнеобразные, Силурообразные, Stomiiformes. Поскольку эти группы отдаленно связаны и имеют много промежуточных родственников, которые не являются протандриями, это убедительно свидетельствует о том, что протандрия развивалась несколько раз.[18]

Филогении подтверждают это предположение, потому что предковые состояния различаются для каждой семьи. Например, предковое состояние семейства Pomacentridae было гонохорическим (однополым), что указывает на то, что протандрия развивалась внутри семьи.[15] Следовательно, поскольку другие семейства также содержат виды протандров, протандрия, вероятно, эволюционировала несколько раз.

Другие примеры протандрических животных включают:

  • Platyctenida заказ гребешков. В отличие от большинства гребневики, которые одновременно являются гермафродитами, Platyctenida в основном протандрические, но у некоторых видов наблюдается и бесполое размножение.[19]
  • Плоские черви Hymanella ретенуова.[20]
  • Laevapex fuscus, а брюхоногие моллюски, описывается как функционально протандрический. В сперма созревает в конце зимы - начале весны, яйца созревают в начале лета, и совокупление происходит только в июне. Это показывает, что самцы не могут воспроизводить потомство, пока не появятся самки, поэтому они считаются функционально протандрическими.[21][22]
  • Speyeria мормония, или мормон Fritillary, является видом бабочек, проявляющих протандрию. В этом случае функциональная протандрия относится к появлению взрослых мужчин на 2–3 недели раньше взрослых женщин.[23]
  • Род креветок Лизматы выполняют протандрический одновременный гермафродитизм, где они становятся настоящими гермафродитами вместо женщин.[14] Во время «женской фазы» в их гонадах есть как мужские, так и женские ткани, и они производят обе гаметы.[24]
    Лизматы, род креветок, которые проявляют протандрический одновременный гермафродитизм.

Протогиния

Лунный губан, Thalassoma lunare, первобытный вид животных

Протогинные гермафродиты - это животные, которые рождаются женщинами и в какой-то момент своей жизни меняют пол на мужской.[25] Протогиния - более распространенная форма последовательного гермафродитизма, особенно по сравнению с протандрией.[26] По мере того как животное стареет, оно меняет пол, чтобы стать самцом из-за внутренних или внешних триггеров. В отличие от самок, самец плодовитость значительно увеличивается с возрастом, и предполагается, что более избирательно выгоднее быть мужчиной, когда организм больше.[25] Это преимущество может привести к тому, что некоторые виды станут протогинными гермафродитами, поскольку смена пола на мужской приводит к увеличению репродуктивного преимущества.[15]

Протогинные примеры

Протогиния - наиболее распространенная форма гермафродитизма у рыб в природе.[27] Около 75% из 500 известных последовательно гермафродитных видов рыб являются протогинными и часто имеют полигинные системы спаривания.[28][29] В этих системах крупные самцы используют агрессивную территориальную защиту, чтобы доминировать над самками. Это приводит к серьезным репродуктивным нарушениям у маленьких самцов, что способствует сильному отбору протогинии на основе размера.[30] Следовательно, если особь небольшого размера, для размножения более выгодно быть самкой, потому что она все равно будет иметь возможность воспроизводить потомство, в отличие от маленьких самцов.

Обычными модельными организмами для этого типа последовательного гермафродитизма являются: губаны. Это одно из самых крупных семейств коралловых рифовых рыб, принадлежащих к семейству Labridae. Губаны встречаются по всему миру во всех морских средах обитания и, как правило, зарываются в песок ночью или когда чувствуют угрозу.[31] У губанов более крупная из пары - самец, а меньшая - самка. В большинстве случаев самки и неполовозрелые самцы имеют однородную окраску, в то время как самец имеет конечную двухцветную фазу.[32] Крупные самцы держат территории и пытаются спариться, в то время как маленькие и средние самцы в начальной фазе живут с самками и группой. порождать.[33] Другими словами, самцы как в начальной, так и в терминальной фазе могут размножаться, но они различаются способами.

в Калифорнийская овчарка (Семикоссифус пульчер), разновидность губана, когда самка превращается в самца, яичники дегенерируют и в гонадах появляются сперматогенные крипты.[34] Общая структура гонад остается яичниковой после трансформации, и сперма транспортируется через серию протоков на периферии гонад и яйцевод. Здесь смена пола зависит от возраста. Например, калифорнийская овчарка остается самкой от четырех до шести лет, прежде чем сменить пол.[32] так как все калифорнийские овчарки рождаются самками.[35]

Мужчина терминальной фазы синий губан

Голубоголовые губаны начинают жизнь самцами или самками, но самки могут менять пол и действовать как самцы. Молодые самки и самцы начинают с тусклой окраски начальной фазы, а затем переходят в блестящую окраску конечной фазы, которая имеет изменение интенсивности окраски, полос и полос. Окраска в терминальной фазе наступает, когда самцы становятся достаточно большими, чтобы защищать территорию.[36] У самцов начальной фазы больше яички чем более крупные самцы в терминальной фазе, что позволяет самцам в начальной фазе производить большое количество сперматозоидов. Эта стратегия позволяет этим самцам конкурировать с более крупными территориальными самцами.[37]

Botryllus schlosseri, колониальный оболочка, протогинный гермафродит. В колонии яйца выделяются примерно за два дня до пика выброса спермы.[38] Хотя эта стратегия позволяет избежать самооплодотворения и способствует перекрестному оплодотворению, самооплодотворение все же возможно. Самооплодотворенные яйца развиваются с гораздо большей частотой аномалий во время дробления, чем перекрестно оплодотворенные яйца (23% против 1,6%).[38] Также значительно более низкий процент личинок, полученных в результате метаморфозы самооплодотворенных яиц, и значительно более низкий рост колоний, полученных в результате их метаморфоза. Эти данные предполагают, что самооплодотворение вызывает инбридинговую депрессию, связанную с нарушениями развития, которые, вероятно, вызваны выражением вредных рецессивных мутаций.[39]

Другие примеры первогинных организмов включают:

Конечные причины

В конечная причина биологического события определяет, как это событие делает организмы более приспособленными к окружающей среде и, следовательно, почему эволюция путем естественного отбора произвела это событие. Хотя было предложено большое количество основных причин гермафродитизма, две причины, наиболее значимые для последовательного гермафродитизма, - это модель преимущества размера.[25] и защита от инбридинга.[51]

Модель с преимуществом размера

Модель преимущества размера утверждает, что особи данного пола воспроизводят более эффективно, если они имеют определенный размер или возраст. Чтобы создать отбор для последовательного гермафродитизма, маленькие особи должны иметь более высокую репродуктивную способность, поскольку один пол, а более крупные особи должны иметь более высокую репродуктивную способность, как противоположный пол. Например, яйцеклетки крупнее сперматозоидов, поэтому более крупные особи могут производить больше яйцеклеток, поэтому люди могут максимизировать свой репродуктивный потенциал, начав жизнь как самец, а затем превратившись в самку по достижении определенного размера.[51]

В большинстве эктотермия, размер тела и плодовитость самок положительно коррелируют.[4] Это поддерживает модель преимущества размера. Kazancioglu и Alonzo (2010) провели первый сравнительный анализ смены пола в Лабриды. Их анализ поддерживает модель преимущества размера и предполагает, что последовательный гермафродитизм коррелирует с преимуществом размера. Они определили, что раздельнополость менее вероятно, когда преимущество в размере сильнее других преимуществ.[52] Уорнер предполагает, что отбор по протандрии может происходить в популяциях, где плодовитость самок увеличивается с возрастом, а особи спариваются случайным образом. Отбор на протогинию может происходить там, где в популяции есть черты, которые подавляют мужскую плодовитость в раннем возрасте (территориальность, выбор партнера или неопытность), а когда плодовитость самок снижается с возрастом, последнее, по-видимому, редко встречается в этой области.[4] Пример территориальности, благоприятствующей протогиниям, возникает, когда есть необходимость защитить их среду обитания, и для этой цели выгодно быть крупным самцом. Что касается спаривания, то у крупного самца больше шансов спариться, но это никак не влияет на приспособленность самки к спариванию.[52] Таким образом, он предполагает, что женская плодовитость больше влияет на последовательный гермафродитизм, чем возрастная структура населения.[4]

Модель «размер-преимущество» предсказывает, что смена пола будет отсутствовать только в том случае, если соотношение между размером / возрастом и репродуктивным потенциалом одинаково у обоих полов. С этим предсказанием можно было бы предположить, что гермафродитизм очень распространен, но это не так. Последовательный гермафродитизм встречается очень редко, и, по мнению ученых, это связано с некоторыми затратами, которые ухудшают физическую форму лиц, меняющих пол, в отличие от тех, кто не меняет пол. Некоторые из гипотез, предложенных в связи с нехваткой гермафродитов, - это энергетическая цена смены пола, генетические и / или физиологические барьеры на пути к смене пола и уровни смертности, связанные с полом.[4][53][54]

В 2009 году Казанчиглу и Алонзо обнаружили, что раздельнополость благоприятна только тогда, когда цена смены пола очень высока. Это указывает на то, что цена смены пола сама по себе не объясняет редкость последовательного гермафродитизма.[55]

Защита от инбридинга

Последовательный гермафродитизм также может защитить от инбридинга в популяциях организмов, которые имеют достаточно низкую подвижность и / или достаточно редко распределены, так что существует значительный риск столкновения братьев и сестер друг с другом после достижения половой зрелости и скрещивания. Если все братья и сестры одного или одного возраста, и если все они начинают жизнь одного пола, а затем переходят к другому полу примерно в одном возрасте, то с большой вероятностью братья и сестры будут одного пола в любой момент времени. Это должно резко снизить вероятность инбридинга. Как протандрия, так и протогиния, как известно, помогают предотвратить инбридинг у растений,[2] и многие примеры последовательного гермафродитизма, связанного с предотвращением инбридинга, были выявлены у самых разных животных.[51]

Примерные причины

В возможная причина биологического события касается молекулярных и физиологических механизмов, которые вызывают это событие. Многие исследования были сосредоточены на непосредственных причинах последовательного гермафродитизма, который может быть вызван различными гормональными и ферментативными изменениями в организме.

Роль ароматаза широко изучается в этой области. Ароматаза - это фермент что контролирует андроген /эстроген соотношение у животных, катализируя превращение тестостерон в эстрадиол, что необратимо. Было обнаружено, что путь ароматазы опосредует смену пола у организмов в обоих направлениях.[56] Многие исследования также включают понимание влияния ингибиторов ароматазы на смену пола. Одно из таких исследований было проведено Kobayashi et al. В своем исследовании они проверили роль эстрогенов у самцов трехточечных губанов (Halichoeres trimaculatus). Они обнаружили, что рыба, получавшая ингибиторы ароматазы, показывала снижение массы гонод, уровня эстрогена в плазме и пролиферации сперматогонов в яичках, а также повышение уровня андрогенов. Их результаты предполагают, что эстрогены важны в регуляции сперматогенез в этом первобытном гермафродите.[57]

Предыдущие исследования также изучали механизмы смены пола у костистость рыбы. Во время смены пола все гонады, включая зародышевый эпителий, претерпевают значительные изменения, ремоделирование и реформацию. Одно исследование костистости Synbranchus marmoratus обнаружили, что металлопротеиназы (ММП) участвовали в ремоделировании гонад. В этом процессе яичники дегенерировали и постепенно замещались зародышевой мужской тканью. В частности, действие ММП вызывает значительные изменения в интерстициальной ткани гонад, что позволяет реорганизовать ткань зародышевого эпителия. Исследование также показало, что половые стероиды помогают в процессе смены пола, будучи синтезированы как Клетки Лейдига копировать и дифференцировать. Таким образом, синтез половых стероидов совпадает с ремоделированием гонад, которое запускается ММП, продуцируемыми зародышевой эпителиальной тканью. Эти результаты предполагают, что ММП и изменения в уровнях стероидов играют большую роль в последовательном гермафродитизме костистых рыб.[58]

Генетические последствия

Последовательные гермафродиты почти всегда имеют соотношение полов, смещенное в сторону пола при рождении, и, следовательно, после смены пола добиваются значительно большего репродуктивного успеха. Согласно теории популяционной генетики, это должно уменьшаться генетическое разнообразие и эффективная численность населения (Ne). Однако исследование двух экологически похожих Сантер морской лещ (гонохорический ) и стропальщик морской лещ (протогинные) в водах Южной Африки обнаружили, что генетическое разнообразие было сходным у этих двух видов, и хотя Ne в тот момент было ниже для лица, меняющего пол, они были похожи в течение относительно короткого временного горизонта.[59] Способность этих организмов изменять биологический пол позволила добиться лучшего репродуктивного успеха, основанного на способности определенных генов легче передаваться от поколения к поколению. Смена пола также позволяет организмам размножаться, если уже нет особей противоположного пола.[60]

Ботаника

Маленькое мужское растение A. Triphyllum

Последовательный гермафродитизм у растений - это процесс, при котором растение меняет свой пол на протяжении всей жизни. Последовательный гермафродитизм у растений встречается очень редко. Менее 0,1% зарегистрированных случаев, когда виды растений полностью меняют свой пол.[61] Модель пятнистой среды и распределение пола в зависимости от размера - это два фактора окружающей среды, которые вызывают последовательный гермафродитизм у растений. Модель пятнистой среды утверждает, что растения захотят максимально использовать свои ресурсы за счет смены пола. Например, если растение получит больше пользы от ресурсов данной среды у определенного пола, оно захочет перейти на этот пол. Кроме того, в разделе «Распределение пола в зависимости от размера» указывается, что у последовательных гермафродитных растений предпочтительнее менять пол таким образом, чтобы с течением времени максимально увеличить их общую приспособленность по сравнению с их размером.[62] Подобно максимальному использованию ресурсов, если сочетание размера и пригодности для определенного пола более выгодно, растение захочет перейти на этот пол. Эволюционно, последовательно гермафродиты возникли, когда определенные виды обнаружили, что одним из лучших способов максимизировать выгоды от окружающей среды является изменение пола.

Arisaema

Самка A. Triphyllum растение

Arisaema это род растений, который обычно упоминается как проявляющий последовательный гермафродитизм.[63] Наиболее известное растение Arisaema - это Джек за кафедрой или Arisaema triphyllum завод.[63][64] По мере роста и изменения A. Triphyllum превращается из бесполого ювенильного растения в молодое полностью мужское растение, мужское и женское растение и полностью женское растение.[63] Это означает, что A. Triphyllum меняет свой пол с мужского на женский в течение своей жизни по мере увеличения размера, демонстрируя распределение пола в зависимости от размера. Другой пример Arisaema dracontium или зеленый дракон, который может менять пол ежегодно.[63] A. Пол Dracontium также зависит от размера: меньшие цветы - мужские, а большие - мужские и женские.[63] Как правило, у видов Arisaema маленькие цветки содержат только тычинки, что означает, что они мужские. Более крупные цветы могут содержать как тычинки, так и пестики или только пестики, что означает, что они могут быть либо гермафродитами, либо исключительно женскими.[63] В целом, арисэемы меняют свой пол по мере роста, максимизируя общую приспособленность к этой конкретной среде.[63]

Полосатый клен (Acer Pensylvanicum)

Клен полосатый или Acer Pensylvanicum

Полосатые клены или Acer pensylvanicum являются последовательными гермафродитами, поскольку, как известно, они обладают способностью менять пол.[65] Начиная с 2014 года тематическое исследование показало, что за четыре года 54% полосатых кленов развили другой пол.[65] Ученые удалили ветви с полосатых кленов, чтобы исследовать причину их последовательного гермафродитизма.[66] Было обнаружено, что ветви изменились на женские или женские и мужские в ответ на повреждение в результате срезания дерева.[66] Исследователи сходятся во мнении, что когда полосатый клен получает повреждения или заболевает, это вызывает смену пола на женский, женский и мужской.[66] Это может быть связано с тем, что полосатый клен должен зацвести как можно быстрее, дав потомство, прежде чем он в конечном итоге умрет от повреждений или болезни.[66]

Цветущие растения

Протандрозовые цветки Эониум ундулатум

В контексте сексуальность растений цветковых растений (покрытосеменных) различают две формы дихогамии: протогиния- женская функция предшествует мужской функции - и протандрия- мужская функция предшествует женской функции. Примеры включены в Сложноцветные, обоеполые трубчатые (диски) цветочки обычно протандрозы. Тогда как в Акация и Banksia цветки протогинные, со стилем удлинения женского цветка, затем в мужской фазе сбрасывают пыльцу.

Эволюция

Исторически дихогамия рассматривалась как механизм снижения инбридинг.[7] Однако обследование покрытосеменных растений показало, что несовместимый с самим собой (SI) растения, которые не способны к инбридингу, были так же вероятно дихогамны, как и самосовместимые (SC) растения.[67] Это открытие привело к переосмыслению дихогамии как более общего механизма уменьшения воздействия пыльца -пестик вмешательство в импорт и экспорт пыльцы.[8][68]в отличие от избегание инбридинга Гипотеза, которая сосредоточена на женской функции, эта гипотеза избегания вмешательства рассматривает обе репродуктивные функции.

Механизм

У многих видов гермафродитов непосредственная физическая близость пыльники и клеймо делает вмешательство неизбежным, либо в пределах цветок или между цветами на соцветие. Вмешательство внутри цветка, которое происходит, когда либо пестик прерывает удаление пыльцы, либо пыльники предотвращают отложение пыльцы, может привести к автономному или облегченному самоопылению.[69][8] Взаимодействие между цветками происходит в результате схожих механизмов, за исключением того, что мешающие структуры возникают на разных цветках в одном соцветии, и это требует опылитель Мероприятия. Это приводит к гейтоногамный опыление, перенос пыльцы между цветками одной и той же особи.[70][69] В отличие от вмешательства внутри цветка, гейтоногамия обязательно включает те же процессы, что и ауткроссинг: привлечение опылителей, обеспечение вознаграждения и удаление пыльцы. Следовательно, межцветковое вмешательство связано не только с самооплодотворением (инбридинговая депрессия[71][72]), но также снижает количество пыльцы, доступной для экспорта (так называемое «дисконтирование пыльцы»[73]). Поскольку учет пыльцы снижает успех ауткроссинга, избегание вмешательства может быть важной эволюционной силой в биологии цветов.[73][74][68][75]Дихогамия может уменьшить интерференцию между цветками, уменьшая или устраняя временное перекрытие между рыльцем и пыльниками в соцветии. Большие соцветия привлекают больше опылителей, потенциально повышая репродуктивный успех за счет увеличения импорта и экспорта пыльцы.[76][77][78][71][79][80] Однако большие соцветия также увеличивают возможности как для гейтоногамии, так и для учета пыльцы, так что возможность межцветкового вмешательства увеличивается с размером соцветия.[74] Следовательно, эволюция размера цветков может представлять собой компромисс между максимальным количеством посещений опылителей и минимизацией гейтоногамии и дисконтирования пыльцы (Barrett et al., 1994).[81][82][83]

Протандрий

Protandry может быть особенно актуальным для этого компромисса, потому что он часто приводит к структуре соцветия с цветками женской фазы, расположенными ниже цветков мужской фазы.[84] Учитывая склонность многих насекомых-опылителей собирать корм вверх через соцветия,[85] protandry может увеличить экспорт пыльцы за счет уменьшения межцветкового взаимодействия.[86][7] Кроме того, этот улучшенный экспорт пыльцы должен увеличиваться по мере увеличения размера цветочного изображения, потому что межцветковое взаимодействие должно увеличиваться с увеличением размера цветочного изображения. Эти эффекты протандрии на интерференцию между цветками могут отделить преимущества крупных соцветий от последствий гейтоногамии и учета пыльцы. Такое разделение дало бы значительное репродуктивное преимущество за счет увеличения посещаемости опылителей и успеха размножения.

Преимущества

Harder et al. (2000) экспериментально продемонстрировали, что дихогамия снижает уровень самооплодотворения и повышает успешность ауткроссинга за счет снижения гейтоногамии и дисконтирования пыльцы, соответственно.[86] Routley & Husband (2003) исследовали влияние размера соцветий на это преимущество в отборе и обнаружили бимодальное распределение с повышенным успехом отцовства как при малых, так и при больших размерах дисплеев.[87]

Длина стигматической восприимчивости играет ключевую роль в регулировании изоляции мужской и женской стадий у дихогамных растений, а на стигматическую восприимчивость могут влиять как температура, так и влажность.[88] В другом исследовании Джерсаковой и Джонсона изучали влияние протандрии на процесс опыления орхидей, опыляемых молью. Сатириум лонгикауда. Они обнаружили, что протандричность имеет тенденцию снижать абсолютные уровни самоопыления, и предположили, что эволюция протандрии могла быть вызвана последствиями процесса опыления для успеха самцов спаривания.[89] Другое исследование, которое показало, что дихогамия может увеличить успех опыления самцов, было проведено Даем и Галлоуэем.[90]

Смотрите также

использованная литература

  1. ^ «Гендерная рыба». evolution.berkeley.edu. Получено 2019-04-03.
  2. ^ а б Avise, Джон С. (2011). Гермафродитизм: учебник по биологии, экологии и эволюции двойной сексуальности. Издательство Колумбийского университета. ISBN  978-0231527156. OCLC  712855521.
  3. ^ Gemmell, Neil J .; Манкастер, Саймон; Лю, Хуэй; Тодд, Эрика В. (2016). "Смена пола: биология естественного изменения пола у рыб". Половое развитие. 10 (5–6): 223–241. Дои:10.1159/000449297. ISSN  1661-5425. PMID  27820936.
  4. ^ а б c d е Уорнер, Р. Р. (1975). «Адаптивное значение последовательного гермафродитизма у животных». Американский натуралист. 109 (965): 61–82. Дои:10.1086/282974. S2CID  84279130.
  5. ^ а б Avise, J.C .; Манк, Дж. Э. (2009). «Эволюционные взгляды на гермафродитизм у рыб». Половое развитие. 3 (2–3): 152–163. Дои:10.1159/000223079. ISSN  1661-5433. PMID  19684459. S2CID  22712745.
  6. ^ Каррут, Л. Л. (2000). «Пресноводная цихлида Crenicara punctulata является первогинным последовательным гермафродитом ". Копея. 2000: 71–82. Дои:10.1643 / 0045-8511 (2000) 2000 [0071: fccpia] 2.0.co; 2.
  7. ^ а б c Дарвин, Чарльз (1862). О различных приспособлениях, с помощью которых британские и иностранные орхидеи удобряются насекомыми, и о положительных эффектах скрещивания. Лондон: Джон Мюррей. Архивировано из оригинал 15 февраля 2006 г.
  8. ^ а б c Ллойд, Д. Г., Уэбб, К. Дж. (1986). «Предотвращение интерференции между представлением пыльцы и рыльц у покрытосеменных: I. Дихогамия». New Zeal. Дж. Бот. 24: 135–62. Дои:10.1080 / 0028825x.1986.10409725.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  9. ^ а б Хеншоу, Джонатан М. (2017), «Протандральный гермафродитизм», в Вонк, Дженнифер; Шекелфорд, Тодд (ред.), Энциклопедия познания и поведения животных, Springer International Publishing, стр. 1–6, Дои:10.1007/978-3-319-47829-6_1972-1, ISBN  9783319478296
  10. ^ а б Коллин, Рэйчел (01.10.2013). «Филогенетические закономерности и фенотипическая пластичность половых систем моллюсков». Интегративная и сравнительная биология. 53 (4): 723–735. Дои:10.1093 / icb / ict076. ISSN  1540-7063. PMID  23784696.
  11. ^ Леонард, Джанет Л. (01.10.2013). «Парадокс Вильямса и роль фенотипической пластичности в сексуальных системах». Интегративная и сравнительная биология. 53 (4): 671–688. Дои:10.1093 / icb / ict088. ISSN  1540-7063. PMID  23970358.
  12. ^ Полицанский, Дэвид (1982). «Смена пола у растений и животных». Ежегодный обзор экологии и систематики. 13: 471–495. Дои:10.1146 / annurev.es.13.110182.002351. ISSN  0066-4162. JSTOR  2097077.
  13. ^ де Митчесон, Ивонн Садовы; Лю Мин (март 2008 г.). «Функциональный гермафродитизм у костистых». Рыба и рыболовство. 9 (1): 1–43. Дои:10.1111 / j.1467-2979.2007.00266.x. ISSN  1467-2960.
  14. ^ а б Бауэр, Раймонд Т. (1 августа 2006 г.). «Та же половая система, но изменчивая социобиология: эволюция протандрического одновременного гермафродитизма у креветок Lysmata». Интегративная и сравнительная биология. 46 (4): 430–438. Дои:10.1093 / icb / icj036. ISSN  1540-7063. PMID  21672755.
  15. ^ а б c Erisman, B.E .; Petersen, C.W .; Hastings, P.A .; Уорнер, Р. Р. (1 июля 2013 г.). "Филогенетические перспективы эволюции функционального гермафродитизма костистых рыб". Интегративная и сравнительная биология. 53 (4): 736–754. Дои:10.1093 / icb / ict077. ISSN  1540-7063. PMID  23817661.
  16. ^ Бастон, П. М. (2004). «Территориальное наследование у рыб-клоунов». Труды Королевского общества B. 271: s252 – s254. Дои:10.1098 / rsbl.2003.0156. ЧВК  1810038. PMID  15252999.
  17. ^ Бастон, П. (2004). «Повышает ли присутствие производителей, не являющихся селекционерами, приспособленность заводчиков? Экспериментальный анализ рыбы-клоуна-анемона. Амфиприон перкула". Поведенческая экология и социобиология. 57: 23–31. Дои:10.1007 / s00265-004-0833-2. S2CID  24516887.
  18. ^ Avise, J.C .; Манк, Дж. Э. (2009). «Эволюционные взгляды на гермафродитизм у рыб». Половое развитие. 3 (2–3): 152–163. Дои:10.1159/000223079. PMID  19684459. S2CID  22712745.
  19. ^ Доу, Дэвид А. (март 1987 г.). "Происхождение и взаимоотношения низших беспозвоночных. Труды международного симпозиума, состоявшегося в Лондоне 7-9 сентября 1983 г. С. Конвей Моррис, Дж. Д. Джордж, Р. Гибсон, Х. М. Платт". Ежеквартальный обзор биологии. 62 (1): 99–100. Дои:10.1086/415341. ISSN  0033-5770.
  20. ^ Замок, Уильям А. (июль 1941 г.). «Морфология и история жизни Hymanella retenuova, нового вида Triclad из Новой Англии». Американский натуралист из Мидленда. 26 (1): 85–97. Дои:10.2307/2420756. JSTOR  2420756.
  21. ^ а б Полицанский, Д. (1982). «Смена пола у растений и животных». Ежегодный обзор экологии и систематики. 13: 471–495. Дои:10.1146 / annurev.es.13.110182.002351.
  22. ^ Russell-Hunter, W.D .; МакМахон Р.Ф. (1976). "Доказательства функциональной протандрии у пресноводной моллюски базомматофора, Laevapex fuscus". Труды Американского общества микроскопии. 95 (2): 174–182. Дои:10.2307/3225061. JSTOR  3225061.
  23. ^ Скалли, Коллин Э. и Кэрол Л. Боггс. «Системы спаривания и половое разделение усилий при поиске пищи влияют на поведение бабочек в лужах». Экологическая энтомология 21.2 (1996): 193-197
  24. ^ Bauer, R.T .; Холт, Дж. Дж. (29 сентября 1998 г.). «Одновременный гермафродитизм у морских креветок Lysmata wurdemanni (Caridea: Hippolytidae): неописанная половая система десятиногих ракообразных». Морская биология. 132 (2): 223–235. Дои:10.1007 / s002270050388. ISSN  0025-3162. S2CID  54876579.
  25. ^ а б c «Репродуктивное поведение - Репродуктивное поведение позвоночных». Энциклопедия Британника. Получено 2019-04-03.
  26. ^ Кулиш, С .; Крамер, К. Р. (ноябрь 1989 г.). «Хорионический гонадотропин человека (ХГЧ) вызывает инверсию гонад у первородных рыб, синеголового губана Thalassoma bifasciatum (Teleostei, Labridae)». Журнал экспериментальной зоологии. 252 (2): 156–168. Дои:10.1002 / jez.1402520207. ISSN  0022-104X. PMID  2480989.
  27. ^ Avise, JC; Дж. Э. Манк (2009). «Эволюционные взгляды на гермафродитизм у рыб». Половое развитие. 3 (2–3): 152–163. Дои:10.1159/000223079. PMID  19684459. S2CID  22712745.
  28. ^ Поли, Дэниел (2004). Рыбы Дарвина: энциклопедия ихтиологии, экологии и эволюции. Издательство Кембриджского университета. п. 108. ISBN  9781139451819.
  29. ^ Пандиан, Т.Дж. (2012). Генетическая дифференциация пола у рыб. Бока-Ратон, Флорида: Издательство науки.
  30. ^ Тодд, Эрика В .; Лю, Хуэй; Манкастер, Саймон; Геммелл, Нил Дж. (2016). "Смена пола: биология естественного изменения пола у рыб". Половое развитие. 10 (5–6): 223–241. Дои:10.1159/000449297. ISSN  1661-5425. PMID  27820936.
  31. ^ "Планета животных :: Гид по рыбам - Губан". PetEducation.com. Получено 2011-03-28.
  32. ^ а б Уорнер, Р. Р. (1975). «Репродуктивная биология протогинного гермафродита Pimelometopon Pulchrum (Pisces: Labridae)». Бюллетень рыболовства. 73: 261–283.
  33. ^ Adreani, M. S .; Аллен, Л. Г. (2008). «Система спаривания и репродуктивная биология губана умеренного пояса, Halichoeres semicinctus". Копея. 2008 (2): 467–475. Дои:10.1643 / cp-06-265. S2CID  85821227.
  34. ^ "Архивы Sheephead". Школа CIMI. Получено 2019-04-03.
  35. ^ «Калифорнийская овчарка, лес ламинарии, рыбы, полукосифус пульчер в аквариуме Монтерей-Бей». www.montereybayaquarium.org. Получено 2019-04-03.
  36. ^ а б Мандей, Филип Л; Уилсон Уайт, Дж; Уорнер, Роберт Р. (22 ноября 2006 г.). «Социальная основа развития первичных самцов у рыб, меняющих пол». Труды Королевского общества B: биологические науки. 273 (1603): 2845–2851. Дои:10.1098 / rspb.2006.3666. ISSN  0962-8452. ЧВК  1664627. PMID  17015358.
  37. ^ Лема, Шон Ч .; Slane, Мелисса А .; Salvesen, Kelley E .; Годвин, Джон (декабрь 2012 г.). «Вариации профилей транскриптов генов двух рецепторов аргинина вазотоцина V1a-типа среди половых фаз голубого губана (Thalassoma bifasciatum)». Общая и сравнительная эндокринология. 179 (3): 451–464. Дои:10.1016 / j.ygcen.2012.10.001. PMID  23063433.
  38. ^ а б Гаспарини Ф; Manni L .; Cima F .; Zaniolo G; Burighel P; Caicci F; Franchi N; Schiavon F; Ригон Ф; Campagna D; Балларин Л. (июль 2014 г.). «Половое и бесполое размножение у колониальной асцидии Botryllus schlosseri». Бытие. 53 (1): 105–20. Дои:10.1002 / dvg.22802. PMID  25044771. S2CID  205772576.
  39. ^ Bernstein, H .; Hopf, F.A .; Michod, RE (1987). «Молекулярные основы эволюции пола». Adv Genet. Успехи в генетике. 24: 323–70. Дои:10.1016 / S0065-2660 (08) 60012-7. ISBN  9780120176243. PMID  3324702.
  40. ^ "Familie Serranidae - Морские окуни: окуни и окуни". Рыбная база. 26 августа 2010 г.. Получено 21 января, 2012.
  41. ^ "Anthiinae - причудливый окунь". Журнал Reefkeeping. 2008 г.. Получено 21 января, 2012.
  42. ^ Р. Томпсон и Дж. Л. Манро (1983). «Биология, экология и биономика ланей и групперов, Serranidae». В J. L. Munro (ред.). Рыбные ресурсы Карибского кораллового рифа. Центр WorldFish. п.62. ISBN  978-971-10-2201-3.
  43. ^ Невес, Ана; Виейра, Ана Рита; Секейра, Вера; Пайва, Рафаэла Баррос; Гордо, Леонель Серрано (октябрь 2018 г.). "Понимание репродуктивной стратегии в португальских водах промыслового первогинного вида, морского леща Spondyliosoma cantharus (Sparidae)". Исследования рыболовства. 206: 85–95. Дои:10.1016 / j.fishres.2018.05.004.
  44. ^ Дж. Р. Голд (1979). «Цитогенетика». В W. S. Hoar; Д.Дж. Рэндалл; Дж. Р. Бретт (ред.). Биоэнергетика и рост. Физиология рыб. VIII. Академическая пресса. п. 358. ISBN  978-0-12-350408-1.
  45. ^ Abdel-Aziz, El-Sayedah H .; Bawazeer, Fayzah A .; Эль-Сайед Али, Укротитель; Аль-Отайби, Машаэль (август 2012 г.). «Половые паттерны и протогинная смена пола у ржавой рыбы-попугая, Scarus ferrugineus (Scaridae): гистологические и физиологические исследования». Физиология и биохимия рыб. 38 (4): 1211–1224. Дои:10.1007 / s10695-012-9610-8. ISSN  0920-1742. PMID  22311602. S2CID  3832944.
  46. ^ Сакаи, Йоичи; Карино, Кенджи; Кувамура, Тецуо; Накашима, Ясухиро; Маруо, Юкико (май 2003 г.). «Половодихроматические протогинные самцы рыбы-ангела Centropyge ferrugata (Pomacanthidae) могут снова превратиться в самок». Зоологическая наука. 20 (5): 627–633. Дои:10.2108 / zsj.20.627. ISSN  0289-0003. PMID  12777833. S2CID  24474980.
  47. ^ Саркар, СвараджКумар; Де, СубратаКумар (2018). «Морфофункциональные вариации на основе ультраструктуры нейрона обонятельной крипты у мономорфного протогинного гермафродита ила прыгуна (Gobiidae: Oxudercinae) (Pseudapocryptes lanceolatus [Блох и Шнайдер])». Журнал микроскопии и ультраструктуры. 6 (2): 99–104. Дои:10.4103 / JMAU.JMAU_18_18. ISSN  2213-879X. ЧВК  6130248. PMID  30221134.
  48. ^ Currey, L.M .; Уильямс, А. Дж .; Mapstone, B.D .; Davies, C. R .; Carlos, G .; Уэлч, Д. Дж .; Simpfendorfer, C.A .; Ballagh, A.C .; Пенни, А. Л. (март 2013 г.). «Сравнительная биология тропических видов Lethrinus (Lethrinidae): проблемы управления многовидовым». Журнал биологии рыб. 82 (3): 764–788. Дои:10.1111 / jfb.3495. PMID  23464543.
  49. ^ Димитрий А. Павлов; Наталья Г. Емельянова, Георгий Г. Новиков (2009). «Репродуктивная динамика». В Торе Якобсен; Майкл Дж. Фогарти; Бернард А. Мегрей и Эрленд Мокснесс (ред.). Репродуктивная биология рыб: значение для оценки и управления. Джон Уайли и сыновья. п. 60. ISBN  978-1-4051-2126-2.
  50. ^ Brook, H.J .; Rawlings, T. A .; Дэвис, Р. У. (август 1994 г.). «Протогинное изменение пола в литоральной изопод Gnorimosphaeroma oregonense (Crustacea: Isopoda)». Биологический бюллетень. 187 (1): 99–111. Дои:10.2307/1542169. ISSN  0006-3185. JSTOR  1542169. PMID  29281308.
  51. ^ а б c Гизелин, Майкл Т. (1969). «Эволюция гермафродитизма среди животных». Ежеквартальный обзор биологии. 44 (2): 189–208. Дои:10.1086/406066. PMID  4901396. S2CID  38139187.
  52. ^ а б Kazanciolu, E; SH Алонзо (2010). «Сравнительный анализ смены пола у Labridae подтверждает гипотезу преимущества в размере». Эволюция; Международный журнал органической эволюции. 64 (8): 2254–64. Дои:10.1111 / j.1558-5646.2010.01016.x. PMID  20394662. S2CID  8184412.
  53. ^ Чарнов, Э (1986). «Преимущество размера не всегда способствует смене пола». Журнал теоретической биологии. 119 (3): 283–285. Дои:10.1016 / с0022-5193 (86) 80141-2. PMID  3736074.
  54. ^ Munday, P; Б. В. Молони (2002). «Энергетическая стоимость протагинной смены пола по сравнению с протандрической у двунаправленной изменяющей пол рыбы Gobiodon histrio». Морская биология. 141 (6): 429–446. Дои:10.1007 / s00227-002-0904-8. S2CID  54520507.
  55. ^ Kazanciolu, E; Ш. Алонзо (2009). «Стоимость смены пола не объясняет, почему последовательный гермафродитизм встречается редко». Американский натуралист. 173 (3): 327–36. Дои:10.1086/596539. PMID  19199519. S2CID  1921817.
  56. ^ Kroon, F.J .; Munday, P.L .; Westcott, D .; Hobbs, J.P .; Лили, Н. Р. (2005). «Путь ароматазы опосредует смену пола в каждом направлении». Труды Королевского общества B. 272 (1570): 1399–405. Дои:10.1098 / rspb.2005.3097. ЧВК  1560338. PMID  16006326.
  57. ^ Кобаяши, у; Nozu R; Накамура М. (2011). «Роль эстрогена в сперматогенезе у самцов трехточечного губана (Halichoeres trimaculatus): влияние ингибитора ароматазы на яички ». Динамика развития. 240 (1): 116–121. Дои:10.1002 / dvdy.22507. PMID  21117145. S2CID  35335791. Получено 2011-04-27.
  58. ^ Маццони, Талита; Ло Ностро, Фабиана; Антонели, Фернанда; Куаджио-Грассиотто, Иран (2018-04-24). «Действие металлопротеиназ в ремоделировании гонад во время смены пола при последовательном гермафродитизме у Teleostei Fish Synbranchus marmoratus (Synbranchiformes: Synbranchidae)». Клетки. 7 (5): 34. Дои:10.3390 / ячеек7050034. ISSN  2073-4409. ЧВК  5981258. PMID  29695033.
  59. ^ Coscia, I .; Chopelet, J .; Waples, R. S .; Mann, B.Q .; Мариани, С. (2016). «Смена пола и эффективный размер популяции: значение для популяционно-генетических исследований морских рыб». Наследственность. 117 (4): 251–258. Дои:10.1038 / hdy.2016.50. ЧВК  5026757. PMID  27507184. Получено 5 января 2017.
  60. ^ Benvenuto, C .; Coscia, I .; Chopelet, J .; Sala-Bozano, M .; Мариани, С. (22 августа 2017 г.). «Экологические и эволюционные последствия альтернативных путей смены пола у рыб». Научные отчеты. 7 (1): 9084. Bibcode:2017НатСР ... 7.9084B. Дои:10.1038 / s41598-017-09298-8. ISSN  2045-2322. ЧВК  5567342. PMID  28831108.
  61. ^ Йонг, Томас Йоханнес де. (2005). Эволюционная экология репродуктивных стратегий растений. Клинхамер, Петрус Герард Леонардус. Кембридж: Издательство Кембриджского университета. ISBN  0521821428. OCLC  61702406.
  62. ^ Репродуктивная экология растений: закономерности и стратегии. Ловетт Дуст, Джон., Ловетт Дуст, Лесли. Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. 1988 г. ISBN  0195051750. OCLC  16710791.CS1 maint: другие (ссылка на сайт)
  63. ^ а б c d е ж г Шривастава, Прити; Банерджи, Б. К. (2012). «Гендерная предвзятость в Арисаеме - явление уникальное и редкое». Текущая наука. 102 (2): 189–193. ISSN  0011-3891. JSTOR  24083847.
  64. ^ Ньюман, Пол Б. (1956). «Урасима Таро». Обзор Чикаго. 10 (2): 52. Дои:10.2307/25293222. ISSN  0009-3696. JSTOR  25293222.
  65. ^ а б «Полосатые клены часто меняют пол, а самки с большей вероятностью погибнут». Рутгерс сегодня. 2019-05-29. Получено 2019-10-31.
  66. ^ а б c d Тревиньо, Джулисса. "Тайна меняющих пол полосатых кленов". Смитсоновский институт. Получено 2019-12-06.
  67. ^ Бертин, Р.И. (1993). «Распространенность моноэзии и дихогамии по отношению к самооплодотворению у покрытосеменных растений». Am. Дж. Бот. 80 (5): 557–60. Дои:10.2307/2445372. JSTOR  2445372. PMID  30139145.
  68. ^ а б Барретт, С. С. (февраль 2002 г.). «Сексуальное вмешательство цветочного характера». Наследственность. 88 (2): 154–9. Дои:10.1038 / sj.hdy.6800020. PMID  11932774.
  69. ^ а б Ллойд, Д. Г., Шон Д. Дж. (Сентябрь 1992 г.). «Само и перекрестное оплодотворение растений. I. Функциональные аспекты». Международный журнал наук о растениях. 153 (3, часть 1): 358–69. Дои:10.1086/297040. S2CID  85344103.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  70. ^ де Йонг, Т. Дж .; Васер, Н. М .; Klinkhamer, P.G.L. (1993). «Гейтоногамия: забытая сторона самоопыления». Trends Ecol. Evol. 8 (9): 321–25. Дои:10.1016 / 0169-5347 (93) 90239-Л. PMID  21236182.
  71. ^ а б Schemske, D.W. (1980). «Эволюция цветочного оформления орхидей Брассавола узловатая". Эволюция. 34 (3): 489–91. Дои:10.2307/2408218. JSTOR  2408218. PMID  28568693.
  72. ^ Charlesworth, D .; Чарльзуорт, Б. (1987). «Инбридинговая депрессия и ее эволюционные последствия». Ежегодный обзор экологии и систематики. 18: 237–68. Дои:10.1146 / annurev.es.18.110187.001321. JSTOR  2097132.
  73. ^ а б Harder, L.D .; Уилсон, У. Г. (ноябрь 1998 г.). «Разъяснение дисконтирования пыльцы и его совместных эффектов с депрессией инбридинга на эволюцию системы спаривания». Американский натуралист. 152 (5): 684–95. Дои:10.1086/286199. JSTOR  2463846. PMID  18811343. S2CID  22836267.
  74. ^ а б Harder, L.D .; Барретт, С. К. Х. (1996). «Распространение пыльцы и спаривания у растений, опыляемых животными». В Lloyd, D. G .; Барретт, С. С. Х. (ред.). Цветочная биология: исследования эволюции цветков у растений, опыляемых животными. Чепмен и Холл. С. 140–190.
  75. ^ Harder, L.D .; Барретт, С. К. Х. (февраль 1995 г.). «Стоимость спаривания крупных цветочных проявлений у растений-гермафродитов». Природа. 373 (6514): 512–5. Bibcode:1995Натура 373..512H. Дои:10.1038 / 373512a0. S2CID  8260491.
  76. ^ Гебер, М. (1985). "Взаимосвязь размера растений и самоопыления в Mertensia ciliata". Экология. 66 (3): 762–72. Дои:10.2307/1940537. JSTOR  1940537.
  77. ^ Белл Г. (1985). «О функции цветов». Труды Королевского общества B. 224 (1235): 223–65. Bibcode:1985RSPSB.224..223B. Дои:10.1098 / rspb.1985.0031. S2CID  84275261.
  78. ^ Квеллер, округ Колумбия (1983). «Половой отбор у растения-гермафродита» (PDF). Природа. 305 (5936): 706–707. Bibcode:1983Натура.305..706Q. Дои:10.1038 / 305706a0. HDL:2027.42/62650. S2CID  4261367.
  79. ^ Клинкхамер, П. Г. Л., де Йонг, Т. Дж. (1990). "Влияние размера растений, плотности растений и награды за нектар половой дифференциации на посещение опылителей у протандрусов Echium vulgare". Ойкос. 57 (3): 399–405. Дои:10.2307/3565970. JSTOR  3565970.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  80. ^ Шмид-Хемпель П., Шпайзер Б. (1988). "Влияние размера соцветия на опыление в Эпилобиум узколистный". Ойкос. 53 (1): 98–104. Дои:10.2307/3565669. JSTOR  3565669.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  81. ^ Холзингер К.Э. (1996). «Биология опыления и эволюция систем спаривания у цветковых растений». В Хехте М.К. (ред.). Эволюционная биология. NY: Plenum Press. С. 107–149.
  82. ^ Клинкхамер, П. Г. Л., де Йонг, Т. Дж. (1993). «Привлекательность для опылителей: дилемма растений». Ойкос. 66 (1): 180–4. Дои:10.2307/3545212. JSTOR  3545212.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  83. ^ Сноу, А.А., Спира, Т.П., Симпсон, Р., Клипс, Р.А. (1996). «Экология гейтоногамного опыления». В Lloyd, D.G .; Barrett, S.C.H. (ред.). Цветочная биология: исследования эволюции цветков у растений, опыляемых животными. Нью-Йорк: Чепмен и Холл. С. 191–216.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  84. ^ Bertin, R. I .; Ньюман, К. М. (1993). «Дихогамия покрытосеменных растений». Бот. Rev. 59 (2): 112–52. Дои:10.1007 / BF02856676. S2CID  10778859.
  85. ^ Galen, C .; Plowright, R.C. (1988). "Контрастные модели движений шмелей, собирающих нектар и пыльцу (Bombus terricola) на кипрея (Chamaenerion angustifolium) соцветия ». Ecol. Энтомол. 10: 9–17. Дои:10.1111 / j.1365-2311.1985.tb00530.x. S2CID  85123252.
  86. ^ а б Harder, L.D .; Barrett, S.C .; Коул, У. У. (февраль 2000 г.). «Последствия спаривания половой сегрегации в соцветиях цветковых растений». Труды Королевского общества B. 267 (1441): 315–320. Дои:10.1098 / rspb.2000.1002. ЧВК  1690540. PMID  10722210.
  87. ^ Routley, M. B .; Муж, Б.С. (февраль 2003 г.). "Влияние протандрии на успех производителей в Chamerion angustifolium (Onagraceae) с разными размерами соцветий ». Эволюция. 57 (2): 240–248. Дои:10.1554 / 0014-3820 (2003) 057 [0240: teopos] 2.0.co; 2. PMID  12683521.
  88. ^ Lora, J .; Herrero, M .; Хормаза, Дж. И. (2011). "Стигматическая восприимчивость у дихогамных видов покрытосеменных с ранней дивергенцией, Аннона Черимола (Annonaceae): Влияние температуры и влажности ». Американский журнал ботаники. 98 (2): 265–274. Дои:10.3732 / ajb.1000185. HDL:10261/33350. PMID  21613115.
  89. ^ Jersáková, J .; С.Д. Джонсон (2007). «Protandry способствует успеху мужского опыления орхидей, опыленных молью». Функциональная экология. 21 (3): 496–504. Дои:10.1111 / j.1365-2435.2007.01256.x.
  90. ^ Dai, C .; Галлоуэй, Л. Ф. (2011). «Уменьшают ли дихогамия и геркогамия половое вмешательство у самонесовместимых видов?». Функциональная экология. 25: 271–278. Дои:10.1111 / j.1365-2435.2010.01795.x.