Teleost - Teleost

Teleost Временной диапазон: Ранний триас - Новое время[1][2] PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N
Нарисовано Castelnau, 1856 г. (слева направо, сверху вниз): Табакария фистулярия, Mylossoma duriventre, Mesonauta acora, Коридорас блестящая, Pseudacanthicus spinosus, Acanthurus coeruleus, Stegastes pictus
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Учебный класс:	Актиноптеригии
Подкласс:	Неоптеригии
Инфракласс:	Teleostei Я. П. Мюллер, 1845[3]
Подразделения
См. Текст

Teleostei /тɛляˈɒsтяаɪ/ (Греческий: Teleios "полный" + остеон "кость"), члены которой известны как костистые кости /ˈтɛляɒsтs/, безусловно, самый большой инфракласс в классе Актиноптеригии, лучеплавые рыбы,^[а] содержащие 96% всех сохранившийся виды рыбы. Клеосты делятся на около 40 заказы и 448 семьи. Более 26000 разновидность были описаны. Клеосты варьируются от гигантская рыба-весло размером 7,6 м (25 футов) или более, и океанская солнечная рыба весом более 2 т (2,0 длинных тонны; 2,2 коротких тонны), с точностью до минуты самец удильщик Photocorynus spiniceps всего 6,2 мм (0,24 дюйма) в длину. Включая не только рыбу в форме торпеды, созданную для скорости, костистые кости могут быть сплющенными по вертикали или горизонтали, иметь удлиненные цилиндры или принимать специальные формы, как у удильщиков и морские коньки. Клеосты доминируют над морями от полюса до полюса и населяют глубины океана, эстуарии, реки, озера и даже болота.

Отличие костистых рыб от других костистых рыб заключается в основном в их челюстных костях; костистые кости имеют подвижный предчелюстная кость и соответствующие модификации мускулатуры челюсти, которые позволяют им высовывать челюсти наружу изо рта. Это большое преимущество, позволяющее им схватить добычу и втяни это в рот. В большей степени полученный Костистые кости, увеличенная предчелюстная кость является основной костью, несущей зуб, а верхняя челюсть, которая прикреплена к нижней челюсти, действует как рычаг, толкая и толкая предчелюстную кость при открытии и закрытии рта. Другие кости, расположенные дальше во рту, служат для измельчения и проглатывания пищи. Еще одно отличие состоит в том, что верхняя и нижняя доли хвостовой (хвостовой) плавник примерно равны по размеру. В позвоночник заканчивается на хвостовой стебель, что отличает эту группу от других рыб, у которых позвоночник переходит в верхнюю долю хвостового плавника.

Teleosts приняли ряд репродуктивные стратегии. Чаще всего используется внешнее оплодотворение: самка откладывает кладку яиц, самец их оплодотворяет и личинки развиваться без дальнейшего участия родителей. Изрядная доля костистых зубов - последовательные гермафродиты, начиная жизнь самками и переходя на определенном этапе в самцов, причем некоторые виды обращают этот процесс вспять. Небольшой процент костистых животных живородящий а некоторые обеспечивают родительскую заботу, обычно самцы рыб охраняют гнездо и обмахивают икру веером, чтобы они хорошо насыщались кислородом.

Клеосты экономически важны для людей, как показывают их изображение в искусстве веками. В рыболовная индустрия собирает их в пищу, и рыболовы попытаться поймать их для спорта. Некоторые виды обработанный коммерчески, и этот метод производства, вероятно, будет приобретать все большее значение в будущем. Остальные хранятся в аквариумы или используется в исследованиях, особенно в области генетика и биология развития.

Анатомия

Анатомия черепа и челюсти

Различать особенности костистых мобов мобильны предчелюстная кость, удлиненный нервные дуги в конце хвостовой плавник и непарный базибранхиальный зубные пластины.^[4] Предчелюстная кость не прикреплена к нейрокраниум (черепная коробка); он играет роль в выпячивании рта и создании круглого отверстия. Это снижает давление во рту, засасывая добычу внутрь. Нижняя челюсть и верхняя челюсть затем тянутся назад, чтобы закрыть рот, и рыба способен схватить добычу. Напротив, простое закрытие челюстей может привести к выталкиванию пищи изо рта. У более продвинутых костистых зубов передняя челюсть увеличена и имеет зубы, а верхняя челюсть беззубая. Функция верхней челюсти выдвигает вперед и предчелюстную, и нижнюю челюсти. Чтобы открыть рот, приводящая мышца оттягивает верх верхней челюсти, выталкивая вперед нижнюю челюсть. Кроме того, верхняя челюсть немного вращается, что продвигает вперед костный отросток, который сцепляется с предчелюстной костью.^[5]

Симметричный (гомоцеркальный ) хвост

В глоточные челюсти костистых челюстей, второй набор челюстей, содержащихся в горле, состоит из пяти жаберные дуги, петли кости, которые поддерживают жабры. Первые три дуги включают один базибранхиальный, окруженный двумя гипожаберными, цератожаберными, наджаберными и фарингобранхиальными. Срединное базибранхиальное крыло прикрыто зубной пластиной. Четвертая дуга состоит из пар цератожаберных и наджаберных, а иногда дополнительно из нескольких фарингобранхиальных и базибранхиальных. Основание нижних глоточных челюстей образовано пятыми цератожаберными жаберными клетками, в то время как вторые, третьи и четвертые глоточные челюсти образуют основу верхних. В более базальный костистые челюсти глоточные челюсти состоят из хорошо разделенных тонких частей, которые прикрепляются к нейрокранию, грудной пояс, и подъязычная мышца. Их функция ограничивается простой транспортировкой пищи, и они в основном полагаются на деятельность нижней челюсти глотки. У более развитых костистых челюстей челюсти более мощные, левый и правый цератожаберные челюсти сливаются в одну нижнюю. фарингобранхиальные мышцы сливаются, образуя большую верхнюю челюсть, которая сочленяется с нейрокранием. Они также разработали мышцу, которая позволяет глоточным челюстям не только транспортировать пищу, но и измельчать ее.^[6]

Хвостовой плавник гомоцеркальный, что означает, что верхняя и нижняя доли примерно равны по размеру. Позвоночник заканчивается на хвостовом стебле, у основания хвостового плавника, что отличает эту группу от тех, в которых позвоночник заходит в верхнюю долю хвостового плавника, как у большинства рыб из плавника. Палеозой (541–252 миллиона лет назад). Нервные дуги удлинены, образуя уроневральные нервы, которые обеспечивают поддержку этой верхней доли.^[5] В дополнение гипуралс кости, которые образуют уплощенную пластину на заднем конце позвоночного столба, увеличены, обеспечивая дополнительную опору для хвостового плавника.^[7]

В целом костистые рыбки имеют тенденцию быть более быстрыми и гибкими, чем более базальные костные рыбы. Их скелетная структура стала более легкой. Пока костистые кости в порядке кальцинированный, они построены из опор, а не из плотных губчатые кости из голостейский рыбы. Кроме того, нижняя челюсть костистого кости уменьшена всего до трех костей; в зубной, то угловая кость и суставная кость.^[8]

Эволюция и филогения

Внешние отношения

Костистые кости впервые были выделены в отдельную группу немецким ихтиологом. Йоханнес Петер Мюллер в 1844 г.^[9] Имя от Греческий Teleios, "полный" + остеон, "кость".^[10] Мюллер основал эту классификацию на определенных характеристиках мягких тканей, что могло бы оказаться проблематичным, так как не принимало во внимание отличительные черты ископаемых костистых животных. В 1966 году Гринвуд и др. дала более солидную классификацию.^[9][11] Самые старые окаменелости костистых костей относятся к позднему Триасовый, произошедшие от рыб, связанных с Bowfins в клады Голосей. Вовремя Мезозойский и Кайнозойский они разнообразились, и в результате 96 процентов всех известных видов рыб - костистые. В кладограмма показывает родство костистых рыб с другими костными рыбами,^[12] и наземным позвоночным (четвероногие ), которые произошли от родственной группы рыб.^[13][14] Приблизительные даты взяты из Near et al., 2012.^[12]

Внутренние отношения

Филогения костистых костей является предметом долгих дискуссий, без единого мнения ни по одному из них. филогения или время появления основных групп до применения современных ДНК кладистический анализ. Near et al. (2012) исследовали филогению и время дивергенции каждой основной линии, анализируя последовательности ДНК 9 несвязанных генов у 232 видов. Они получили хорошо разрешенные филогении с сильной поддержкой узлов (так что показанный паттерн ветвления, вероятно, будет правильным). Они откалибровали (установили фактические значения) время ветвления в этом дереве на основе 36 надежных измерений абсолютного времени из летописи окаменелостей.^[12] Костистые кости делятся на основные клады, показанные на кладограмме,^[15] с датами, согласно Near et al.^[12]

Эволюционные тенденции

Aspidorhynchus acustirostris, ранняя костистость от Средняя юра, относящиеся к Bowfin

Первые окаменелости, относящиеся к этой разнообразной группе, появляются в Ранний триас,^[16] после чего костистые кости приобрели новые формы тела преимущественно постепенно в течение первых 150 миллионов лет своей эволюции.^[16] (Ранний триас через ранний меловой период ).

Самые базальные из ныне живущих костистых зубов - это Элопоморфа (угри и союзники) и Остеоглоссоморфный (рыбы-слоны и союзники). Существует 800 видов элопоморфов. У них есть тонкие листообразные личинки, известные как лептоцефалы, специализированный для морской среды. У элопоморфов угри имеют удлиненное тело с утраченными тазовыми поясами и ребрами, а также сросшиеся элементы в верхней челюсти. 200 видов остеоглоссоморфов определяются костным элементом на языке. За этим элементом находится базибранхиальный элемент, и обе структуры имеют большие зубы, которые соединены с зубами парасфеноида в небе. Клады Отоцефала включает Clupeiformes (сельдь) и Остариофизи (карпы, сомы и союзники). Clupeiformes состоит из 350 ныне живущих видов сельдевых и сельдевых рыб. Для этой группы характерен необычный живот. щиток и другое расположение гипуралов. У большинства видов плавательный пузырь простирается до мозга и играет роль в слухе. Ostariophysi, в состав которой входит большинство пресноводных рыб, включает виды, которые развили некоторые уникальные приспособления.^[5] Один из них Веберовский аппарат, расположение костей (косточек Вебера), соединяющих плавательный пузырь с внутренним ухом. Это улучшает их слух, поскольку звуковые волны заставляют мочевой пузырь вибрировать, а кости переносят колебания во внутреннее ухо. У них также есть система химической сигнализации; когда рыба ранена, предупреждающее вещество попадает в воду, вызывая тревогу у находящихся поблизости рыб.^[17]

Большинство костистых видов относятся к кладе. Euteleostei, который состоит из 17 419 видов, относящихся к 2 935 родам и 346 семействам. Общие черты эвтелеостов включают сходство в эмбриональном развитии костных или хрящевых структур, расположенных между головой и спинным плавником (надраневральные кости), вырост на стегуральной кости (кость, расположенную рядом с нервными дугами хвоста) и каудальной медиане. хрящи расположены между гипуралами каудального основания. Большинство эвтелеостов находятся в кладе Neoteleostei. Производным признаком неотелеостов является мышца, которая контролирует глоточные челюсти, давая им роль в измельчении пищи. В неотелеостах члены Acanthopterygii имеют спинной плавник с колючками, который находится перед спинным плавником с мягкими лучами.^[18] Этот плавник обеспечивает тягу при передвижении.^[19] а также может играть роль в защите. Акантоморфы развили колючие ктеноидная чешуя (в отличие от циклоидные весы других групп), предчелюстной кости с зубной опорой и большей адаптацией к высокоскоростному плаванию.^[5]

В жировой плавник, который присутствует у более чем 6000 видов костистых животных, часто считается, что он эволюционировал один раз в линии и несколько раз терялся из-за своей ограниченной функции. Исследование 2014 года ставит под сомнение эту идею и предполагает, что жировой плавник является примером конвергентная эволюция. В Characiformes жировой плавник развивается из выроста после сокращения личиночной плавниковой складки, а у Лососевые, плавник выглядит как остаток складки.^[20]

Разнообразие

Хищный костистость: режущие плоть зубы пираньи (Серрасалмиды )

Существует более 26000 видов костистых, из них около 40 заказы и 448 семьи,^[21] составляя 96% всех сохранившийся виды рыбы.^[22] Примерно 12 000 из 26 000 видов обитают в пресноводных средах обитания.^[23] Костистые насекомые встречаются практически в любой водной среде и развили специализацию, чтобы питаться различными способами в качестве хищников, травоядных и других животных. питатели-фильтры и паразиты.^[24] Самая длинная костистость - это гигантская рыба-весло, сообщается на высоте 7,6 м (25 футов) и более,^[25] но это затмевается вымершими Лидсихтис, одна особь из которых, по оценкам, имела длину 27,6 м (91 фут).^[26] Считается, что самой тяжелой костистостью является океанская солнечная рыба, с приземленным в 2003 году экземпляром расчетной массой 2,3 т (2,3 длинных тонны; 2,5 коротких тонны),^[27] в то время как самая маленькая полностью зрелая особь - самец удильщика Photocorynus spiniceps который может иметь размер всего 6,2 мм (0,24 дюйма), хотя гнездо на 50 мм (2 дюйма) намного больше.^[25] В толстая рыбка самая маленькая и легкая взрослая рыба и, по сути, самое маленькое позвоночное животное в мире; Самка имеет размер 8,4 мм (0,33 дюйма), а самец - всего 7 мм (0,28 дюйма).^[28]

Редкий гигантская рыба-весло (Regalecus glesne), 7 метров в длину, захвачено в 1996 году.

Рыбы открытой воды обычно имеют обтекаемую форму, как торпеды чтобы минимизировать турбулентность при движении по воде. Рифовые рыбы живут в сложном, относительно ограниченном подводном ландшафте, и для них маневренность важнее скорости, и многие из них развили тела, которые оптимизируют их способность метаться и изменять направление. Многие имеют сжатые с боков тела (сплющенные из стороны в сторону), позволяющие им вписываться в трещины и плавать через узкие щели; некоторые используют свои грудные плавники для передвижения и др. волнообразно движутся спинными и анальными плавниками.^[29] У некоторых рыб отрастают кожные (кожные) придатки для камуфляж; в колючая кожаная куртка почти незаметен среди водорослей, на которые он похож, и скорпион с кисточкой незримо прячется на морском дне, готовый к устроить засаду на добычу. Некоторым нравится фурей рыба-бабочка есть пятна, чтобы напугать или обмануть, в то время как другие, такие как крылатка имеют апосематическая окраска чтобы предупредить, что они токсичны или имеют ядовитый шипы.^[30]

Камбала демерсальная рыба (донные рыбы), которые демонстрируют большую степень асимметрии, чем любые другие позвоночные. Личинки сначала двусторонне симметричный но они проходят метаморфоза в процессе своего развития один глаз мигрирует на другую сторону головы, и они одновременно начинают плавать на боку. Это имеет то преимущество, что, когда они лежат на морском дне, оба глаза находятся сверху, что дает им широкое поле зрения. Верхняя сторона обычно крапчатый и пестрый для маскировки, а нижняя сторона бледная.^[31]

В зимняя камбала асимметричный, с обоими глазами, лежащими на одной стороне головы.

Комменсал рыба: а ремора держится за своего хозяина присоской органом (деталь врезка)

Некоторые костистые паразиты. Реморас их передние спинные плавники превращаются в большие присоски, которыми они цепляются за животное-хозяин например, КИТ, морская черепаха, акула или же луч, но это, вероятно, комменсальный а не паразитическое расположение, потому что и ремора, и хозяин выигрывают от удаления эктопаразиты и рыхлые чешуйки кожи.^[32] Более вредны сом которые входят в жаберные камеры рыб и питаются их кровью и тканями.^[33] В курносый угорь, хотя обычно мусорщик, иногда проникает в плоть рыбы и обнаруживается в сердце короткопёрая акула мако.^[34]

Рыба-нож Gymnarchus niloticus генерирует слабые электрические поля позволяя ему обнаруживать и находить добычу в мутной воде.

Некоторые виды, такие как электрические угри, может производить мощные электрические токи, достаточно сильные, чтобы оглушить добычу. Другая рыба, например рыба-нож, генерировать слабые переменные электрические поля обнаруживать свою добычу; они плавают с прямой спиной, чтобы не искажать свои электрические поля. Эти токи производятся модифицированными мышечными или нервными клетками.^[17]

Распределение

Рыба в жаркой пустыне: пустынный щенок

Костистые насекомые встречаются по всему миру и в большинстве водных сред, включая теплые и холодные моря, текущие и неподвижные. пресная вода, и даже в случае пустынный щенок, изолированные и иногда горячие и соленые водоемы в пустынях.^[35][36] Разнообразие костистости становится низким в чрезвычайно высоких широтах; в Земля Франца-Иосифа, вплоть до 82 ° с.ш. ледяной покров и температура воды ниже 0 ° C (32 ° F) в течение большей части года ограничивают количество видов; 75 процентов найденных здесь видов являются эндемиками Арктики.^[37]

Из основных групп костистых особей Elopomorpha, Clupeomorpha и Percomorpha (окуни, тунцы и многие другие) распространены по всему миру и являются в основном морской; Ostariophysi и Osteoglossomorpha распространены во всем мире, но в основном пресноводный, последние в основном в тропиках; Atherinomorpha (гуппи и т. д.) распространены по всему миру, как в свежем, так и в соленом виде, но обитают на поверхности. Напротив, Esociformes (щуки) ограничены пресной водой в Северном полушарии, в то время как Salmoniformes (лосось, форель) встречаются как в северной, так и в южной умеренной зоне в пресноводных водоемах, некоторые виды миграция к морю и обратно. Paracanthopterygii (трески и т. Д.) - это рыба Северного полушария, обитающая как в соленых, так и в пресноводных видах.^[36]

Некоторые костистые кости мигрирующие; определенные пресноводные виды перемещаются в речных системах ежегодно; другие виды проходят анадромно, проводят свою жизнь в море и перемещаются вглубь суши для нереста, лосося и полосатый окунь являясь примерами. Другие, например угорь, находятся катадромный, делаем наоборот.^[38] Пресная вода Европейский угорь во взрослом возрасте мигрирует через Атлантический океан, чтобы размножаться в плавающих водорослях в Саргассово море. Взрослые особи нерестятся здесь и затем умирают, но развивающееся потомство уносится Гольфстрим в сторону Европы. К тому времени, когда они прибывают, они уже маленькие рыбки и входят в устья и поднимаются по рекам, преодолевая препятствия на своем пути, чтобы достичь ручьев и прудов, где они проводят свою взрослую жизнь.^[39]

Клеосты, включая форель и чешуйчатый осман встречаются в горных озерах в Кашмир на высоте до 3819 м (12 530 футов).^[40] Костистые водоросли встречаются на очень больших глубинах океанов; в хадальская улитка был замечен на глубине 7700 м (25 300 футов), а родственный (неназванный) вид был замечен на высоте 8145 м (26 720 футов).^[41][42]

Физиология

Дыхание

Жабры

Основным средством дыхания костистых рыб, как и большинства других рыб, является перенос газов по поверхности жабр, когда вода всасывается через рот и откачивается через жабры. Отдельно от плавательный пузырь, который содержит небольшое количество воздуха, организм не имеет запасов кислорода, и дыхание должно быть непрерывным на протяжении всей жизни рыбы. Некоторые костистые насекомые используют места обитания с низким содержанием кислорода, такие как стоячая вода или влажная грязь; у них развились дополнительные ткани и органы, поддерживающие газообмен в этих средах обитания.^[43]

Несколько родов костистых особей независимо развили способность дышать воздухом, и некоторые из них стали амфибия. Немного гребенчатые морские собачки появляются, чтобы питаться на суше, а пресноводные угри способны поглощать кислород через влажную кожу. Грязевые прыгуны могут оставаться вне воды в течение значительных периодов времени, обмениваясь газами через кожу и слизистые оболочки во рту и глотке. Болотные угри имеют аналогичные хорошо васкуляризованные слизистые оболочки рта, могут оставаться без воды в течение нескольких дней и переходить в состояние покоя (праздник ) в грязи.^[44] В анабантоиды разработали вспомогательную дыхательную структуру, известную как лабиринтный орган на первой жаберной дуге, которая используется для дыхания на воздухе, и Сом дышащий воздухом имеют аналогичный наджаберный орган. Некоторые другие сомы, такие как Loricariidae, могут дышать воздухом, находящимся в их пищеварительном тракте.^[45]

Сенсорные системы

Окрашенная колюшка, чтобы показать боковая линия элементы (невромасты)

Костистые кости обладают высокоразвитыми органами чувств. Почти весь дневной свет у рыб есть цветовое зрение по крайней мере, не хуже, чем у нормального человека. Многие рыбы также имеют хеморецепторы отвечает за острые ощущения вкуса и запаха. У большинства рыб есть чувствительные рецепторы, которые формируют система боковой линии, который обнаруживает слабые течения и вибрации, а также движение ближайших рыб и добычи.^[46] Рыбы воспринимают звуки разными способами, используя боковую линию, плавательный пузырь, а у некоторых видов - аппарат Вебера. Рыбы ориентируются по ориентирам и могут использовать ментальные карты на основе нескольких ориентиров или символов. Эксперименты с лабиринтами показывают, что рыбы обладают пространственная память нужно было составить такую ​​мысленную карту.^[47]

Осморегуляция

Осмотический испытание: Американские угри появиться в море но проводят большую часть своей взрослой жизни в пресная вода, возвращаясь только к спавну.

Кожа костистого кости в значительной степени непроницаема для воды, и основным контактом между телом рыбы и окружающей средой являются жабры. В пресной воде костистые рыбы набирают воду через жабры за счет осмос, а в морской воде они его теряют. Аналогично соли размытый кнаружи через жабры в пресной воде и внутрь в соленой. В Европейская камбала большую часть жизни проводит в море, но часто мигрирует в лиманы и реки. В море за один час может набрать Na⁺ ионов, эквивалентных сорока процентам от общего количества свободных натрий 75% попадает через жабры, а остальное - через питье. Напротив, в реках происходит обмен всего двух процентов тела Na.⁺ контента в час. Помимо возможности избирательно ограничивать обмен соли и воды путем диффузии, существует активный механизм через жабры для удаления соли из морской воды и ее поглощения в пресной воде.^[48]

Терморегуляция

Рыба хладнокровный, и в целом температура их тела такая же, как и у их окружения. Они получают и теряют тепло через кожу и во время дыхания и могут регулировать свое кровообращение в ответ на изменения температуры воды, увеличивая или уменьшая приток крови к жабрам. Обменное тепло, выделяемое в мышцах или кишечнике, быстро рассеивается через жабры, а кровь отводится от жабр при воздействии холода.^[49] Из-за их относительной неспособности контролировать температуру крови большинство костистых животных могут выжить только в небольшом диапазоне температур воды.^[50]

Костистые виды рыб, обитающие в более холодных водах, имеют более высокую долю ненасыщенных жирных кислот в мембранах клеток мозга по сравнению с рыбами из более теплых вод, что позволяет им поддерживать соответствующий уровень текучесть мембраны в среде, в которой они живут^[51]. При акклиматизации к холоду костистые рыбы демонстрируют физиологические изменения в скелетных мышцах, включая увеличение плотности митохондрий и капилляров.^[52]. Это сокращает расстояние распространения и способствует выработке аэробных АТФ, что помогает компенсировать падение скорость метаболизма связано с более низкими температурами.

Тунец и другие быстро плавающий океанский Рыбы поддерживают свои мышцы при более высоких температурах, чем окружающая их среда, для эффективного передвижения.^[53] Тунец достигает температуры мышц на 11 ° C (19 ° F) или даже выше по сравнению с окружающей средой, имея противоточная система в которой метаболическое тепло вырабатывается мышцами и присутствует в венозной крови, предварительно нагревает артериальную кровь, прежде чем она достигнет мышц. Другие приспособления тунца к скорости включают обтекаемое, веретенообразное тело и плавники, предназначенные для уменьшения тащить,^[53][54] и мышцы с приподнятым миоглобин содержание, которое придает им красноватый цвет и способствует более эффективному использованию кислорода.^[55] В полярные регионы и в глубокий океан, где температура на несколько градусов выше точки замерзания, некоторые крупные рыбы, такие как рыба-меч, марлин и тунец имеют нагревательный механизм, который повышает температуру мозга и глаз, что позволяет им видеть значительно лучше, чем их хладнокровная добыча.^[56]

Плавучесть

Костистость плавательный пузырь

Тело костистого кости плотнее воды, поэтому рыба должна компенсировать разницу, иначе она утонет. У многих костистых особей есть плавательный пузырь, который регулирует их плавучесть посредством манипуляции с газами, чтобы они могли оставаться на текущей глубине воды, а также подниматься или спускаться, не тратя энергию на плавание. В более примитивных группах, как некоторые пескарей, плавательный пузырь открыт для пищевод и удваивается как легкое. Он часто отсутствует у быстро плавающих рыб, таких как тунец и скумбрия. У рыб с закрытым плавательным пузырем содержание газа регулируется rete mirabilis, сеть кровеносных сосудов, служащих противоточным газообменником между плавательным пузырем и кровью.^[57] У Chondrostei, таких как осетровые, также есть плавательный пузырь, но он, по-видимому, развился отдельно: у других актиноптеригий, таких как боуфин и бичир, его нет, поэтому плавательные пузыри, по-видимому, возникли дважды, а плавательный пузырь костистости - нет. гомологичный с хондростеевым.^[58]

Передвижение

Летучая рыба совмещать плавательные движения с умением скользить в воздухе, используя свои длинные грудные плавники.

Типичная костистая рыба имеет обтекаемое тело для быстрого плавания, а передвижение обычно обеспечивается за счет боковых волнообразных движений задней части туловища и хвоста, которые толкают рыбу по воде.^[59] Есть много исключений из этого метода передвижения, особенно когда скорость не является главной целью; среди скал и на коралловые рифы, медленное плавание с большой маневренностью может быть желательным атрибутом.^[60] Угри передвигаются, шевеля всем телом. Живя среди морские травы и водоросли, то морской конек принимает вертикальную позу и двигается, взмахивая грудными плавниками, и тесно связанные игла движется, покачивая удлиненным спинным плавником. Бычки «прыгают» по субстрату, подпираясь и продвигаясь грудными плавниками.^[61] Грязевые прыгуны передвигаются примерно так же на суше.^[62] У некоторых видов тазовая присоска позволяет им лазать, а Гавайский пресноводный бычок во время миграции карабкается по водопадам.^[61] Gurnards имеют три пары свободных лучей на своих грудные плавники которые обладают сенсорной функцией, но могут ходить по субстрату.^[63] Летучая рыба поднимаются в воздух и могут скользить на их увеличенных на сотни метров грудных плавниках.^[64]

Звуковое производство

Чтобы привлечь товарищей, некоторые костистые животные издают звуки либо с помощью скрежетание или вибрируя плавательный пузырь. в Sciaenidae, мышцы, прикрепленные к плаванью, заставляют его быстро колебаться, создавая барабанные звуки. Морские сомы, морские коньки и ворчание раздражение, потирая части скелета, зубы или шипы. У этих рыб плавательный пузырь может действовать как резонатор. Звуки скрипа преимущественно от 1000 до 4000. Гц, хотя звуки, изменяемые плавательным пузырем, имеют частоты ниже 1000 Гц.^[65][66]

Размножение и жизненный цикл

Воспроизвести медиа

Нерестится нерка, которая размножается только один раз и вскоре умирает.

Большинство костистых видов яйцекладущий, имея внешнее оплодотворение и яйцеклетки, и сперма попадают в воду для оплодотворения. Внутреннее оплодотворение встречается у 500-600 видов костистых, но более типичен для Chondrichthyes и многие четвероногие. При этом самец оплодотворяет самку интромитентный орган.^[67] Менее одной из миллиона оплодотворенных извне икринок выживает и превращается в половозрелую рыбу, но у потомства членов примерно дюжины семей, которые являются живородящий. В них яйца оплодотворяются изнутри и остаются у самки во время развития. Некоторые из этих видов, например живородящие аквариумные рыбки в семье Poeciliidae, находятся яйцекладущие; у каждого яйца есть желточный мешок который питает развивающийся эмбрион, и когда он истощается, из яйца вылупляется и личинка выбрасывается в столб воды. Другие виды, например, двуногие в семействе Goodeidae, являются полностью живородящими, при этом развивающийся эмбрион питается от материнского кровоснабжения через структуру, подобную плаценте, которая развивается в матка. Оофагия практикуется несколькими видами, такими как Nomorhamphus ebrardtii; мать откладывает неоплодотворенные яйца, которыми питаются развивающиеся личинки в матке, а внутриутробные каннибализм сообщалось в некоторых полуклювы.^[68]

Есть две основные репродуктивные стратегии костистых насекомых; семеларность и итеропарность. В первом случае особь размножается один раз после достижения зрелости, а затем умирает. Это связано с тем, что физиологические изменения, которые происходят с воспроизводством, в конечном итоге приводят к смерти.^[69] Лосось из рода Онкоринх хорошо известны этой особенностью; они вылупляются в пресной воде, а затем мигрируют в море на срок до четырех лет, прежде чем вернуться к месту своего рождения, где они нерестятся и умирают. Semelparity также встречается у некоторых угрей и корюшек. У большинства костистых видов есть итеропарность, когда взрослые особи могут размножаться несколько раз в течение своей жизни.^[70]

Половая идентичность и решимость

Рыба-клоун находятся протандрические гермафродиты; когда самка размножающейся пары умирает, самец меняет пол, и его место в качестве размножающегося самца занимает подчиненный самец.

88% костистых видов гонохористический, имея людей, которые остаются мужчинами или женщинами на протяжении всей своей взрослой жизни. Пол человека можно определить генетически как у птиц и млекопитающих, или в отношении окружающей среды, как у рептилий. У некоторых костистых насекомых и генетика, и окружающая среда играют роль в определении пола.^[71] У видов, пол которых определяется генетикой, он может быть трех видов. При монофакторном определении пола наследование пола определяется одним локусом. Оба Система определения пола XY и Система определения пола ZW существуют в костистых видах. Некоторые виды, такие как южная морская рыба, имеют обе системы, и самец может быть определен по XY или ZZ в зависимости от популяции.^[72]

Многофакторное определение пола встречается во многих Неотропический видов и включает как XY, так и ZW системы. Многофакторные системы включают перестройки половых хромосом и аутосом. Например, Дартер Харацин имеет многофакторную систему ZW, где женщина определяется ZW₁W₂ и самец от ZZ. В рыба-волк имеет многофакторную систему XY, где женщины определяются по X₁Икс₁Икс₂Икс₂ и самец по X₁Икс₂Ю.^[73] Некоторые костистые кости, такие как данио, имеют многофакторную систему, в которой несколько генов играют роль в определении пола.^[74] Определение пола в зависимости от окружающей среды было документально подтверждено как минимум у 70 видов костистых рыб. Температура является основным фактором, но уровни PH, скорость роста, плотность населения и социальная среда также могут иметь значение. Для Атлантическая серебристая сторона, нерест в более холодных водах создает больше самок, в то время как более теплые воды создают больше самцов.^[75]

Гермафродитизм

Некоторые костистые виды гермафродитный, который может быть двух видов: одновременный и последовательный. В первом случае в гонадах присутствуют как сперматозоиды, так и яйца. Одновременный гермафродитизм обычно встречается у видов, обитающих в глубинах океана, где потенциальные партнеры редко разбросаны.^[76][77] Самооплодотворение встречается редко и зарегистрировано только у двух видов: Криптолебиас марморатус и Криптолебия гермафродитус.^[77] При последовательном гермафродитизме люди могут действовать как один пол в начале своей взрослой жизни и переключаться в более позднем возрасте. Виды с этим состоянием включают: рыба-попугай, губаны, морские басы, плоские головы, морские лещи и светлячки.^[76]

Протандрия - это когда человек сначала самец, а потом становится женщиной, тогда как обратное состояние известно как протогиния, последнее встречается чаще. Смена пола может происходить в разных контекстах. в Голубой губан-чистильщик, где у самцов есть гаремы до десяти самок, если удалить самца, у самой большой и доминирующей самки разовьется мужское поведение и, в конце концов, появятся яички. Если ее удаляют, ее место занимает следующая по рейтингу женщина. В виде Антиас сквамипиннис, где особи собираются в большие группы, а самок намного больше, чем самцов; если из группы удаляется определенное количество самцов, то такое же количество самок меняет пол и заменяет их. В рыба-клоун, особи живут группами, и только две самые большие в группе порождаются: самая большая самка и самый крупный самец. Если женщина умирает, самец меняет пол, и его место занимает следующий по величине самец.^[78]

В глубоком море удильщик (подотряд Ceratioidei), гораздо меньший самец становится навсегда прикрепленным к самке и перерождается в прикрепление, производящее сперму. Самка и прикрепленный к ней самец становятся «полугермафродитной единицей».^[79]

Тактика спаривания

Мужской пустынный бычок ухаживать за самкой

Среди костистых особей существует несколько различных систем спаривания. Некоторые виды беспорядочный, где и самцы, и самки размножаются с несколькими партнерами, и нет очевидного выбора партнера. Это было записано в Балтийская сельдь, гуппи, Нассау групперы, обманщик, цихлиды и креольские губаны. Многоженство, когда у одного пола несколько партнеров, может проявляться во многих формах. Многомужество состоит из одной взрослой самки и нескольких самцов, которые размножаются только с этой самкой. Это редкость среди костистых рыб и рыб в целом, но встречается у рыб-клоунов. Кроме того, в некоторой степени он может существовать и среди удильщиков, где к некоторым самкам прикреплено более одного самца. Многоженство, где один самец размножается с несколькими самками, гораздо чаще. Это записано в бычки, солнечная рыба, дротики, проклятый и цихлиды, когда несколько самок могут посещать территориального самца, который охраняет яйца и детенышей и заботится о них. Полижиния также может включать охрану мужчины гарем нескольких самок. Это происходит у видов коралловых рифов, таких как стрекозы, губаны, рыбы-попугаи, хирурги, спинороги и кафельные рыбки.^[70]

Лек разведение, где самцы собираются, чтобы показаться самкам, был зарегистрирован как минимум у одного вида Cyrtocara eucinostomus. Лекоподобные системы размножения также были зарегистрированы у нескольких других видов. В моногамный виды, самцы и самки могут образовывать парные узы и размножаться исключительно со своими партнерами. Это происходит у пресноводных сомов Северной Америки, многие рыбы-бабочки, морские коньки и несколько других видов.^[70] Ухаживание за костистыми рыбами играет роль в распознавании видов, укреплении парных связей, положении места нереста и синхронизации выпуска гамет. Это включает изменение цвета, звуковоспроизведение и визуальные эффекты (эрекция плавников, быстрое плавание, нарушение), что часто выполняется самцами. Ухаживание может осуществляться самкой, чтобы преодолеть территориального самца, который иначе прогнал бы ее.^[80]

Самец (вверху) и самка рыб-горбатых попугаев с половым диморфизмом

Половой диморфизм существует у некоторых видов. Развиваются особи одного пола, обычно самцы. вторичные половые признаки которые увеличивают их шансы на репродуктивный успех. В дельфин, у самцов голова больше и тупее, чем у самок. У некоторых видов гольянов у самцов опухшие головы и небольшие шишки, известные как размножение. бугорки в период размножения.^[81] Мужчина зеленый горбатый попугай имеет более развитый лоб с "окостеневший гребень "который играет роль в ритуальном ударе головой.^[82] Диморфизм также может проявляться в различиях окраски. Опять же, обычно ярко окрашены самцы; в убойные рыбы, радуга и у губанов окраска постоянна, в то время как у таких видов, как гольяны, колюшки, дротики и солнечные рыбы, окраска меняется в зависимости от сезона. Такая окраска может быть очень заметна для хищников, показывая, что стремление к воспроизводству может быть сильнее, чем стремление избежать хищников.^[81]

Самцы, которые не смогли успешно ухаживать за самкой, могут попытаться добиться репродуктивного успеха другими способами. У видов солнечных рыб, таких как Bluegill, более крупные и пожилые самцы, известные как родительские самцы, которые успешно ухаживают за самкой, строят гнезда для яиц, которые они оплодотворяют. Более мелкие самцы-спутники имитируют поведение и окраску самок, чтобы добраться до гнезда и оплодотворить яйца. Другие самцы, известные как самцы-тапки, прячутся поблизости, а затем быстро бросаются к гнезду, на ходу удобряя. Эти самцы меньше самцов-спутников. Мужские кроссовки также существуют в Онкоринх лосось, где маленькие самцы, которые не смогли занять позицию рядом с самкой, вбегают, в то время как крупный доминирующий самец нерестится вместе с самкой.^[83]

Места нереста и родительская забота

Трехиглая колюшка самцы (красное брюшко) строят гнезда и соревнуются, чтобы привлечь самок, чтобы отложить в них яйца. Затем самцы защищаются и обмахивают яйца веером. Живопись Александр Фрэнсис Лайдон, 1879

Костистые насекомые могут нереститься в толще воды или, чаще, на субстрате. Создатели водной толщи в основном ограничены коралловыми рифами; рыба бросится к поверхности и выпустит свои гаметы. Похоже, это защищает яйца от некоторых хищников и позволяет им широко распространяться с помощью течений. Они не получают родительская забота. Создатели водяного столба чаще, чем производители субстрата, нерестятся группами. Нерест субстрата обычно происходит в гнездах, расщелинах скал или даже в норах. Некоторые яйца могут прилипать к различным поверхностям, таким как камни, растения, дерево или скорлупа.^[84]

"Беременная "самец морского конька

Большинство костистых яйцекладов (79 процентов) не обеспечивают родительской заботы.^[85] Уход за мужчинами гораздо более распространен, чем у женщин.^[85][86] Мужская территориальность "преадапты" вид, развивающий мужскую родительскую заботу.^[87][88] Один необычный пример женской родительской заботы - мать. обсуждает, которые обеспечивают питательными веществами их молодое поколение в виде слизи.^[89] У некоторых видов костистых яиц или детенышей прикреплены к телу или находятся в них. За морские сомы, кардиналы, челюсти и некоторых других, яйцо можно инкубировать или носить во рту, практика, известная как мучительный. У некоторых африканских цихлид там могут быть оплодотворены яйца. У таких видов, как полосатый ачара, детеныши выводятся после вылупления, и это могут делать оба родителя. Время выпуска молоди варьируется между видами; некоторые птенцы выпускают только что вылупившихся птенцов, в то время как другие могут оставлять их до тех пор, пока они не станут молодыми. Помимо насморка, некоторые костистые кости также развили структуры для вынашивания детенышей. Мужской питомник иметь на лбу костлявый крючок для переноса оплодотворенных яиц; они остаются на крючке, пока не вылупятся. У морских коньков у самцов есть сумочка, в которую самка откладывает оплодотворенные яйца, и они остаются там, пока не станут свободно плавающими молодыми особями. женский банджо сомы на брюхе есть структуры, к которым прикрепляются яйца.^[90]

У некоторых родительских видов детеныши из предыдущей нерестовой партии могут оставаться со своими родителями и помогать ухаживать за новым детенышем. Известно, что это происходит примерно у 19 видов цихлид в Озеро Танганьика. Эти помощники принимают участие в уборке и обмахивании яиц и личинок, уборке гнездовой норы и охране территории. Они замедлили рост, но получили защиту от хищников. Выводковый паразитизм также существует среди костистых; гольяны могут нереститься в гнездах солнечных рыб, а также в гнездах других видов гольянов. В кукушка сом известен откладыванием яиц на субстрат, так как цихлиды собирают свои яйца, а молодые сомы поедают личинок цихлид. Сыновний каннибализм встречается в некоторых семьях костистых и, возможно, эволюционировал для борьбы с голодом.^[91]

Рост и развитие

Только что вылупившийся атлантический лосось с желточным мешком

У костистых животных четыре основных стадии жизни: яйцо, личинка, детеныш и взрослая особь. Виды могут начать жизнь в пелагической среде или в демерсальный окружающая среда (около морского дна). У большинства морских костистых яиц есть пелагические яйца, легкие, прозрачные и плавучие с тонкой оболочкой. Пелагические яйца распространяются благодаря океанским течениям и не получают родительской заботы. Когда они вылупляются, личинки планктонный и не умеет плавать. К ним прикреплен желточный мешок, который обеспечивает питательными веществами. Большинство пресноводных видов производят демерсальные яйца, толстые, пигментированные, относительно тяжелые и способные прилипать к субстрату. Среди пресноводных рыб гораздо чаще встречается родительская забота. В отличие от своих пелагических собратьев, демерсальные личинки способны плавать и питаться, как только они вылупятся.^[76] Костистые личинки часто сильно отличаются от взрослых особей, особенно у морских видов. Некоторые личинки даже считались видами, отличными от взрослых особей. У личинок высокий уровень смертности, большинство из них умирают от голода или хищничества в течение первой недели. По мере их роста увеличивается выживаемость, повышается физиологическая терпимость и чувствительность, экологическая и поведенческая компетентность.^[92]

На юношеской стадии костистость больше похожа на взрослую форму. На данном этапе его осевой скелет, внутренние органы, чешуя, пигментация и плавники полностью развиты. Переход от личинок к молоди может быть коротким и довольно простым, длится минуты или часы, как у некоторых стрекоз, в то время как у других видов, таких как лосось, беличий, бычков и камбалов переход более сложный и занимает несколько недель.^[93] На взрослой стадии костистые кости способны производить жизнеспособные гаметы для воспроизводства. Как и у многих рыб, костистые кости продолжают расти на протяжении всей своей жизни. Продолжительность жизни зависит от вида, у которого есть некоторые дикие рыбы, такие как Европейский окунь и большеротый окунь проживает до 25 лет. Морской окунь по всей видимости, самые долгоживущие костистые кости, причем некоторые виды живут более 100 лет.^[94]

Обмеление и обучение

Школа хищная Bluefin Trevally оценка школьного образования анчоусы

Форма многих костистых косяки, которые служат нескольким целям у разных видов. Обучение иногда бывает антихищная адаптация, предлагая повышенную бдительность против хищников. Часто более эффективно собирать корм, работая в группе, и отдельные рыбы оптимизируют свои стратегии, решая присоединиться к косяку или покинуть его. Когда хищник был замечен, рыба-жертва обороняется, что приводит к коллективному поведению стай, например, к синхронным движениям. Ответы состоят не только из попыток спрятаться или убежать; Тактика борьбы с хищниками включает, например, рассеяние и повторную сборку. Рыбы также собираются в косяки для нереста.^[95]

Отношения с людьми

Экономическое значение

Рыбоводство в море Шотландия

Teleosts экономически важны по-разному. Они есть захвачен для еды во всем мире. Небольшое количество видов, таких как сельдь, треска, минтай, анчоусы, тунец и скумбрия обеспечивают людей миллионами тонн пищи в год, в то время как многие другие виды вылавливаются в меньших количествах.^[96] Они обеспечивают большую часть рыба, пойманная для спорта.^[97] Коммерческое и любительское рыболовство вместе обеспечивает работу миллионам людей.^[98]

Небольшое количество продуктивных видов, включая карпа, лосося,^[99] тилапия и сом находятся выращивается на коммерческой основе, производя миллионы тонн богатых белком продуктов питания в год. ООН Продовольственная и сельскохозяйственная организация ожидает резкого увеличения производства, так что к 2030 году, возможно, 62% пищевой рыбы будет выращиваться.^[100]

Рыбу едят в свежем виде или можно консервировать традиционными методами, которые включают комбинации сушки, курение, и засолка, или же ферментация.^[101] Современные методы консервации включают замораживание, сублимационной сушки, и термическая обработка (как в консервирование ). Замороженные рыбные продукты включают в себя панировку или потрепанный филе, Рыбные палочки и рыбные котлеты. Рыбная мука используется в качестве пищевой добавки для разводимой рыбы и домашнего скота. Рыбий жир получают либо из печени рыбы, особенно богатой витамины А и D, или из тел жирных рыб, таких как сардина и сельдь, и используются в качестве пищевых добавок и для лечения дефицита витаминов.^[102]

Некоторые более мелкие и красочные виды служат аквариум образцы и домашние питомцы. Морские волки используются в кожевенной промышленности. Рыбий клей изготавливается из рыбных ниток и барабанной рыбы.^[97]

Влияние на акции

Улов атлантической трески 1950-2005 гг. (ФАО )

Человеческая деятельность повлияла на запасы многих видов костистых рыб. перелов,^[103] загрязнение и глобальное потепление. Среди многих зарегистрированных случаев перелов вызывал полное обрушение Атлантическая треска население от Ньюфаундленд в 1992 г., что привело к закрытию промысла в Канаде на неопределенный срок.^[104] Загрязнение, особенно в реках и вдоль побережья, нанесло вред костистым насекомым, поскольку в воду попали сточные воды, пестициды и гербициды. Многие загрязнители, такие как тяжелые металлы, хлорорганические соединения, и карбаматы мешают воспроизводству костистых зубов, часто нарушая их эндокринный системы. в плотва загрязнение реки вызвало интерсекс-состояние, при котором гонады человека содержат обе клетки, которые могут производить мужские гаметы (например, сперматогония ) и клетки, которые могут производить женские гаметы (например, оогония ). Поскольку эндокринные нарушения также влияют на людей, костистые кости используются для обозначения присутствия таких химических веществ в воде. Загрязнение воды вызвало локальное исчезновение популяций костистых водорослей во многих озерах Северной Европы во второй половине двадцатого века.^[105]

Воздействие изменения климата на костистые кости может быть мощным, но комплексным. Например, увеличение количества зимних осадков (дождя и снега) может нанести ущерб популяциям пресноводных рыб в Норвегии, тогда как более теплое лето может увеличить рост взрослых рыб.^[106] В Мировом океане костистые кости могут справиться с потеплением, поскольку это просто продолжение естественных колебаний климата.^[107] Неизвестно, как закисление океана, вызванное повышением уровня углекислого газа, может повлиять на костистые кости.^[108]

Другие взаимодействия

Служение науке: данио разводится в исследовательском институте

Некоторые костистые насекомые опасны. Некоторые, например, сомы угрянохвостые (Plotosidae ), скорпион (Скорпеновые ) или каменная рыба (Synanceiidae ) имеют ядовитые шипы, которые могут серьезно повредить или убить человека. Некоторые, например, электрический угорь и электрический сом, может вызвать серьезную поражение электрическим током. Другие, такие как пиранья и барракуда, имели сильный укус и иногда нападали на купающихся людей.^[97] Отчеты показывают, что некоторые из сом семья может быть достаточно большой, чтобы охотиться на купающихся людей.

Медака и данио используются в качестве исследовательских моделей для исследований в генетика и биология развития. Рыбки данио - наиболее часто используемые лабораторные позвоночные,^[97] предлагает преимущества генетического сходства с млекопитающими, небольшого размера, простых экологических потребностей, прозрачных личинок, позволяющих неинвазивную визуализацию, обильного потомства, быстрого роста и способности поглощать мутагены добавили в их воду.^[109]

В искусстве

Костистые рыбы были частыми объектами в искусстве, что отражает их экономическое значение, по крайней мере, 14000 лет. Они обычно превращались в шаблоны в Древний Египет, приобретение мифологическое значение в Древняя Греция и Рим, а оттуда в христианство как религиозный символ; Художники Китая и Японии также символически используют изображения рыб. Клеосты стали обычным явлением в Искусство эпохи Возрождения, с натюрморт картины, достигшие пика популярности в Нидерланды в 17 веке. В 20 веке разные художники, такие как Клее, Магритт, Матисс и Пикассо использовали изображения костистых тел, чтобы выразить радикально разные темы, от привлекательных до жестоких.^[110] Зоолог и художник Эрнст Геккель нарисовал костистых и других животных в своем 1904 г. Kunstformen der Natur. Геккеля убедили Гете и Александр фон Гумбольдт что, делая точные изображения незнакомых природных форм, например, из глубин океана, он мог не только открывать «законы их происхождения и эволюции, но и вдаваться в секреты их красоты, делая наброски и раскрашивая».^[111]

• 

  Роспись рыбалки, Могила писца Менны, Фивы, Древний Египет, c. 1422–1411 гг. До н.э.

• 

  Итальянский ренессанс: Рыбы, Антонио Танари, ок. 1610–1630, на вилле Медичи, Poggio a Caiano

• 

  Голландская живопись золотого века: Рыбный натюрморт с бурными морями, Виллем Ормеа и Авраам Уиллартс, 1636

• 

  Мандаринская рыба Биан Шумин, Династия Цин, 18-ый век

• 

  Сайто Онивакамару сражается с гигантским карпом у водопада Бишимон, Утагава Куниёси, 19 век.

• 

  Натюрморт с Скумбрия, Лимоны и помидоры, Винсент Ван Гог, 1886

• 

  Teleostei к Эрнст Геккель, 1904. Четыре вида, окруженные чешуей.

• 

  Ostraciontes Эрнста Геккеля, 1904 г. Десять костистов с Лактория корнута в центре.

• 

  Рыбная магия, Пауль Клее, масло, акварель, лак, 1925 г.

Примечания

Рекомендации

Библиография

• Helfman, G .; Collette, B.B .; Фейси, Д. Э .; Боуэн, Б. В. (2009). Разнообразие рыб: биология, эволюция и экология (PDF) (2-е изд.). Wiley-Blackwell. ISBN  978-1-4051-2494-2.
• Вуттон, Роберт Дж .; Смит, Карл (2014). Репродуктивная биология костистых рыб. Вайли. ISBN  978-1-118-89139-1.

внешняя ссылка

• СМИ, связанные с Teleostei в Wikimedia Commons
• Данные, относящиеся к Teleostei в Wikispecies