Мышцы - Muscle

Для использования в других целях см. Мускул (значения).

Мышцы
Скелетная мышца.jpg
Скелетные мышцы сверху вниз
подробности
ПредшественникМезодерма
СистемаСкелетно-мышечная система
Идентификаторы
латинскийMusculus
MeSHD009132
TA98A04.0.00.000
TA21975
FMA5022 30316, 5022
Анатомическая терминология

Мышцы это мягких тканей встречается у большинства животных. Мышечные клетки содержать белок нити актин и миозин скользят мимо друг друга, производя сокращение который изменяет как длину, так и форму ячейки. Мышцы производят силу и движение. Они несут основную ответственность за поддержание и изменение поза, движение, а также движение внутренние органы, например, сокращение сердце и движение пищи через пищеварительная система через перистальтика.

Мышечные ткани получены из мезодермальный слой эмбрионального стволовые клетки в процессе, известном как миогенез. Есть три типа мышц, скелетный или полосатая, сердечный, и гладкий; плавный. Действие мышц можно разделить на произвольное и непроизвольное. Сердечные и гладкие мышцы сокращаются без сознательного мышления и называются непроизвольными, тогда как скелетные мышцы сокращаются по команде.[1] Скелетные мышцы, в свою очередь, можно разделить на быстро и медленно сокращающиеся волокна.

Мышцы в основном питаются от окисление из жиры и углеводы, но анаэробный также используются химические реакции, особенно с помощью быстро сокращающихся волокон. Эти химические реакции производят аденозинтрифосфат (АТФ) молекулы, которые используются для движения головок миозина.[2]

Термин «мышца» происходит от латинского Musculus означает «маленькая мышка», возможно, из-за формы определенных мышц или из-за того, что сокращающиеся мышцы выглядят как мыши, двигающиеся под кожей.[3][4]

Структура

Анатомия мышц включает: общая анатомия, который включает в себя все мышцы организма, и микроанатомия, который состоит из структур одной мышцы.

Типы

Основная статья: Мышечная ткань
Тело состоит из трех типов мышечной ткани: (а) скелетная мышца, (б) гладкая мышца и (в) сердечная мышца. (Такое же увеличение)

Мышечная ткань это мягких тканей, и является одним из четырех основных типов ткань присутствует у животных. Различают три типа мышечной ткани. позвоночные:

  • Скелетная мышца или «произвольная мышца» закреплена сухожилия (или апоневрозы в нескольких местах) кость и используется для воздействия скелетный движение, такое как движение и в поддержании осанки. Хотя этот постуральный контроль обычно поддерживается как бессознательный рефлекс, ответственные мышцы реагируют на сознательный контроль, как непостуральные мышцы. Средний взрослый мужчина состоит из 42% скелетных мышц, а средняя взрослая женщина - 36% (в процентах от массы тела).[5]
  • Гладкая мышца или «непроизвольная мышца» находится в стенках органов и структур, таких как пищевод, желудок, кишечник, бронхи, матка, уретра, мочевой пузырь, кровеносный сосуд, а арректор пили в коже (в которой он контролирует эрекцию волос на теле). В отличие от скелетных мышц, гладкие мышцы не находятся под сознательным контролем.
  • Сердечная мышца (миокард), также является «непроизвольной мышцей», но по структуре больше похож на скелетную мышцу и находится только в сердце.

Сердечные и скелетные мышцы имеют поперечно-полосатую форму, поскольку они содержат саркомеры которые упакованы в очень регулярные группы пакетов; миофибриллы гладкомышечных клеток не расположены в саркомерах и поэтому не имеют поперечно-полосатой формы. В то время как саркомеры в скелетных мышцах расположены в виде правильных параллельных пучков, саркомеры сердечных мышц соединяются разветвляясь под неправильными углами (так называемые вставные диски). Поперечно-полосатые мышцы сокращаются и расслабляются короткими интенсивными скачками, тогда как гладкие мышцы выдерживают более длительные или даже почти постоянные сокращения.

Типы волокон скелетных мышц

Мышечные волокна, встроенные в скелетные мышцы, относительно классифицируются по спектру типов, учитывая их морфологические и физиологические свойства. Учитывая определенный набор этих свойств, мышечные волокна классифицируются как медленно сокращающиеся (низкая сила, медленно утомляющие волокна), быстро сокращающиеся (высокая сила, быстро утомляющие волокна) или что-то среднее между этими двумя типами (то есть промежуточные волокна). Некоторые из определяющих морфологических и физиологических свойств, используемых для классификации мышечных волокон, включают: количество митохондрий, содержащихся в волокне, количество гликолитических, липолитических и других ферментов клеточного дыхания, характеристики полос M и Z, источник энергии (например, гликоген или жир), цвет гистологии, скорость и продолжительность сокращения. Обратите внимание, что не существует стандартной процедуры классификации типов мышечных волокон. Свойства, выбранные для классификации, зависят от конкретной мышцы. Например, свойства, используемые для различения быстрых, промежуточных и медленных мышечных волокон, могут быть разными для летящих и прыгающих мышц беспозвоночных.[6] Чтобы еще больше усложнить эту схему классификации, содержание митохондрий и другие морфологические свойства в мышечном волокне могут изменяться с нагрузкой и возрастом.[7]

Типы волокон скелетных мышц позвоночных

  • Тип I, медленное сокращение, или «красная» мышца, плотная с капилляры и богат митохондрии и миоглобин, придавая мышечной ткани характерный красный цвет. Он может нести больше кислород и поддерживать аэробный активность с использованием жиров или углеводов в качестве топлива.[8] Медленно сокращающиеся волокна сокращаются в течение длительных периодов времени, но с небольшой силой.
  • Тип II, быстро сокращающиеся мышцы, имеет три основных подтипа (IIa, IIx и IIb), которые различаются по скорости сокращения[9] и созданная сила.[8] Быстро сокращающиеся волокна сокращаются быстро и сильно, но очень быстро утомляются, выдерживая лишь короткое время. анаэробный всплески активности до того, как мышечные сокращения станут болезненными. Они больше всего способствуют укреплению мышц и обладают большим потенциалом увеличения массы. Тип IIb - анаэробный, гликолитический, «белая» мышца, наименее плотная по митохондриям и миоглобину. У мелких животных (например, грызунов) это основной быстрый тип мышц, объясняющий бледный цвет их плоти.

В плотность скелетных мышц млекопитающих составляет около 1,06 кг / л.[10] Это можно сравнить с плотностью жировая ткань (жир), что составляет 0,9196 кг / л.[11] Это делает мышечную ткань примерно на 15% плотнее, чем жировая ткань.

Микроанатомия

Основные статьи: Миоцит и Саркомер
Волокно скелетных мышц окружено плазматической мембраной, называемой сарколеммой, которая содержит саркоплазму, цитоплазму мышечных клеток. Мышечное волокно состоит из множества фибрилл, которые придают клетке полосатый вид.

Скелетные мышцы покрыты прочным слоем соединительная ткань называется эпимизий. Эпимизий прикрепляет мышечную ткань к сухожилия на каждом конце, где эпимизий становится более толстым и коллагеновым. Он также защищает мышцы от трения о другие мышцы и кости. Внутри эпимизия есть несколько пучков, называемых пучки, каждый из которых содержит от 10 до 100 и более мышечные волокна коллективно обшит перимизий. Помимо окружения каждого пучка, перимизий - это путь для нервов и кровотока внутри мышцы. Нитевидные мышечные волокна представляют собой отдельные мышечные клетки (миоциты ), и каждая ячейка заключена в собственное эндомизий из коллаген волокна. Таким образом, вся мышца состоит из волокон (клеток), которые связаны в пучки, которые сами сгруппированы вместе, образуя мышцы. На каждом уровне связки коллагеновая мембрана окружает пучок, и эти мембраны поддерживают мышечную функцию, сопротивляясь пассивному растяжению ткани и распределяя силы, приложенные к мышцам.[12] По мышцам разбросаны мышечные веретена которые предоставляют сенсорную обратную связь Центральная нервная система. (Эта групповая структура аналогична организации нервы который использует эпиневрий, периневрий, и эндоневрий ).

Та же самая структура пучков внутри пучков воспроизводится внутри мышцы. клетки. Внутри клеток мышцы находятся миофибриллы, которые сами по себе являются связками белок нити. Термин «миофибриллы» не следует путать с «миофибриллами», которые представляют собой просто другое название мышечной клетки. Миофибриллы представляют собой сложные нити нескольких видов белковых нитей, организованных вместе в повторяющиеся единицы, называемые саркомеры. Полосатый вид как скелетных, так и сердечных мышц является результатом регулярного расположения саркомеров внутри их клеток. Хотя оба этих типа мышц содержат саркомеры, волокна сердечной мышцы обычно разветвляются, образуя сеть. Волокна сердечной мышцы связаны между собой вставные диски,[13] придавая этой ткани вид синцитий.

Нити в саркомере состоят из актин и миозин.

Общая анатомия

Смотрите также: Список мышц человеческого тела
Пучки мышечных волокон, называемые пучками, покрыты перимизием. Мышечные волокна покрыты эндомизием.

Общая анатомия мышцы - самый важный показатель ее роли в организме. Существует важное различие между перистые мышцы и другие мышцы. В большинстве мышц все волокна ориентированы в одном направлении и проходят по линии от начала до места прикрепления. Однако в перистых мышцах отдельные волокна ориентированы под углом по отношению к линии действия, прикрепляясь к исходным и прикрепляющим сухожилиям на каждом конце. Поскольку сокращающиеся волокна тянутся под углом к ​​общему действию мышцы, изменение длины меньше, но такая же ориентация позволяет использовать больше волокон (а значит, больше силы) в мышце заданного размера. Вишневые мышцы обычно встречаются там, где изменение их длины менее важно, чем максимальная сила, например, прямая мышца бедра.

Скелетная мышца состоит из отдельных мышц, примером которых является двуглавая мышца плеча (бицепс). Жесткий, фиброзный эпимизий скелетных мышц соединен с сухожилия. В свою очередь, сухожилия соединяются с надкостница слой, окружающий кости, позволяющий передавать силу от мышц к скелету. Вместе эти фиброзные слои вместе с сухожилиями и связками составляют глубокая фасция тела.

Мышечная система

Основная статья: Мышечная система
На переднем и заднем изображениях мышечной системы выше поверхностные мышцы (те, что на поверхности) показаны на правой стороне тела, а глубокие мышцы (те, что под поверхностными мышцами) показаны на левой половине тела. Для ног на виде спереди показаны поверхностные мышцы, а на виде сзади показаны как поверхностные, так и глубокие мышцы.

Мышечная система состоит из всех мышц, присутствующих в одном теле. В теле человека примерно 650 скелетных мышц,[14] но точное число определить сложно. Сложность частично заключается в том, что разные источники группируют мышцы по-разному, а частично в том, что некоторые мышцы, такие как длинная ладонная мышца, не всегда присутствуют.

Мускулистый поскользнуться представляет собой мышцу узкой длины, которая увеличивает мышцу или мышцы большего размера.

Мышечная система является одним из компонентов скелетно-мышечная система, который включает в себя не только мышцы, но также кости, суставы, сухожилия и другие структуры, позволяющие двигаться.

Развитие

Основная статья: Миогенез
Куриный эмбрион, показывающий параксиальная мезодерма по обе стороны от нервной складки. Передняя (передняя) часть начала формироваться сомиты (помечены как «примитивные сегменты»).

Все мышцы происходят от параксиальная мезодерма. Параксиальная мезодерма делится по эмбрион длина в сомиты, соответствующий сегментация тела (наиболее очевидно видно на позвоночник.[15] Каждый сомит имеет 3 деления, склеротом (который образует позвонки ), дерматом (который образует кожу), и миотом (который формирует мышцы). Миотом делится на две части, эпимер и гипомер, которые образуют эпаксиальные и гипаксиальные мышцы соответственно. Единственными эпаксиальными мышцами человека являются выпрямитель позвоночника и мелкие межпозвоночные мышцы, и иннервируются спинными ветвями позвоночные нервы. Все другие мышцы, включая мышцы конечностей, гипаксиальны и инервируются брюшные ветви спинномозговых нервов.[15]

Во время разработки миобласты (клетки-предшественники мышц) либо остаются в сомите, чтобы сформировать мышцы, связанные с позвоночником, либо мигрируют в тело, чтобы сформировать все другие мышцы. Миграции миобластов предшествует образование соединительная ткань каркасы, обычно образующиеся из соматических латеральная пластинка мезодермы. Миобласты следуют химическим сигналам в соответствующие места, где они сливаются с удлиненными клетками скелетных мышц.[15]

Физиология

Сокращение

Основная статья: сокращение мышц

Три типа мышц (скелетные, сердечные и гладкие) имеют существенные различия. Однако все трое используют движение актин против миозин создать сокращение. В скелетных мышцах сокращение стимулируется электрические импульсы передано нервы, то мотонейроны (двигательные нервы) в частности. Сокращения сердца и гладкой мускулатуры стимулируются внутренними кардиостимуляторами, которые регулярно сокращаются и распространяют сокращения на другие мышечные клетки, с которыми они контактируют. Все скелетные мышцы и многие сокращения гладких мышц облегчаются за счет нейротрансмиттер ацетилхолин.

Когда саркомер сокращается, линии Z сближаются, а полоса I становится меньше. Полоса А остается той же ширины. При полном сокращении тонкие и толстые нити перекрываются.

Действие, которое производит мышца, определяется ее исходной точкой и местом прикрепления. Площадь поперечного сечения мышцы (а не объем или длина) определяет величину силы, которую она может создать, путем определения количества «саркомеров», которые могут действовать параллельно. Каждая скелетная мышца содержит длинные единицы, называемые миофибриллами, и каждая миофибрилла представляет собой цепочку саркомеров. Поскольку сокращение происходит одновременно для всех связанных саркомеров в мышечной клетке, эти цепочки саркомеров укорачиваются вместе, таким образом укорачивая мышечное волокно, что приводит к изменению общей длины.[16] Величина силы, приложенной к внешней среде, определяется механикой рычага, в частности, отношением внутреннего и внешнего рычага. Например, перемещение точки прикрепления бицепса более дистально по радиусу (дальше от сустава вращения) увеличило бы силу, создаваемую во время сгибания (и, как следствие, максимальный вес, поднимаемый в этом движении), но уменьшил бы максимальный вес. скорость сгибания. Перемещение точки вставки проксимально (ближе к суставу вращения) приведет к уменьшению силы, но увеличению скорости. Это легче всего увидеть, сравнив конечность крота с лошадью - в первом случае точка вставки расположена так, чтобы максимизировать силу (для копания), а во втором точка вставки расположена так, чтобы максимизировать скорость (для бега ).

Нервный контроль

Упрощенная схема основных функций нервной системы. Сигналы улавливаются сенсорными рецепторами и отправляются в спинной и головной мозг через афферентную ногу периферической нервной системы, после чего происходит обработка, в результате которой сигналы отправляются обратно в спинной мозг, а затем отправляются в двигательные нейроны через эфферентную ногу.

Движение мышц

В эфферент нога периферическая нервная система отвечает за передачу команд мышцам и железам и в конечном итоге отвечает за произвольное движение. Нервы двигать мышцами в ответ на добровольный и автономный (непроизвольные) сигналы от мозг. Глубокие мышцы, поверхностные мышцы, мышцы лица и внутренние мышцы все соответствуют выделенным областям в первичной моторной коре головного мозга. мозг, непосредственно кпереди от центральной борозды, разделяющей лобную и теменную доли.

Кроме того, мышцы реагируют на рефлексивный нервные раздражители, которые не всегда посылают сигналы в мозг. В этом случае сигнал от афферентного волокна не достигает головного мозга, а вызывает рефлекторное движение за счет прямого соединения с эфферентными нервами в головном мозге. позвоночник. Однако большая часть мышечной активности носит волевой характер и является результатом сложных взаимодействий между различными областями мозга.

Нервы, контролирующие скелетные мышцы в млекопитающие соответствуют группам нейронов вдоль первичная моторная кора мозга кора головного мозга. Команды проходят через базальный ганглий и изменяются вводом из мозжечок перед тем как быть переданным через пирамидный тракт к спинной мозг и оттуда к торцевая пластина двигателя в мышцах. Попутно обратная связь, например, экстрапирамидная система вносить сигналы для влияния мышечный тонус и ответ.

Более глубокие мышцы, например, задействованные в поза часто контролируются ядрами в мозговой ствол и базальные ганглии.

Проприоцепция

Основная статья: Проприоцепция

В скелетных мышцах мышечные веретена передают информацию о степени длины и растяжения мышц в центральную нервную систему, чтобы помочь сохранить осанку и положение суставов. В смысл того, где наши тела находятся в космосе, называется проприоцепция, восприятие телесного осознания, «бессознательное» осознание того, где находятся различные области тела в любой момент времени. Несколько областей мозга координируют движение и положение с информацией обратной связи, полученной от проприоцепции. Мозжечок и красное ядро в частности, постоянно измеряйте положение образца против движения и вносите небольшие поправки, чтобы обеспечить плавное движение.[нужна цитата ]

Потребление энергии

Основная статья: Биоэнергетические системы
(а) Некоторое количество АТФ хранится в мышце в состоянии покоя. Когда начинается сокращение, он расходуется за секунды. Больше АТФ вырабатывается из креатинфосфата примерно за 15 секунд. (б) Каждая молекула глюкозы производит две АТФ и две молекулы пировиноградной кислоты, которые могут использоваться при аэробном дыхании или превращаться в молочная кислота. Если кислород недоступен, пировиноградная кислота превращается в молочную кислоту, что может способствовать мышечной усталости. Это происходит во время напряженных упражнений, когда требуется большое количество энергии, но кислород не может быть доставлен в мышцы в достаточной степени. (c) Аэробное дыхание - это расщепление глюкозы в присутствии кислорода (O2) с образованием диоксида углерода, воды и АТФ. Примерно 95 процентов АТФ, необходимого для отдыха или умеренно активных мышц, обеспечивается аэробным дыханием, которое происходит в митохондриях.

Мышечная активность составляет большую часть тела энергия потребление. Все мышечные клетки производят аденозинтрифосфат (АТФ) молекулы, которые используются для движения миозин головы. Мышцы имеют кратковременный запас энергии в виде креатинфосфат который генерируется из АТФ и может регенерировать АТФ при необходимости с креатинкиназа. Мышцы также хранят запасную форму глюкозы в виде гликоген. Гликоген может быстро превращаться в глюкоза когда энергия требуется для продолжительных мощных сокращений. В произвольных скелетных мышцах молекула глюкозы может метаболизироваться анаэробно в процессе, называемом гликолизом, который производит два АТФ и два молочная кислота молекулы в процессе (обратите внимание, что в аэробных условиях лактат не образуется; вместо этого пируват формируется и передается через цикл лимонной кислоты ). Мышечные клетки также содержат шарики жира, которые используются для получения энергии во время упражнение аэробики. Аэробным энергетическим системам требуется больше времени для выработки АТФ и достижения максимальной эффективности, а также требуется гораздо больше биохимических стадий, но они производят значительно больше АТФ, чем анаэробный гликолиз. Сердечная мышца, с другой стороны, может легко потреблять любой из трех макроэлементов (белок, глюкозу и жир) аэробно без периода «разминки» и всегда извлекает максимальный выход АТФ из любой вовлеченной молекулы. Сердце, печень и красные кровяные тельца также потребляют молочную кислоту, вырабатываемую и выводимую скелетными мышцами во время упражнений.

В состоянии покоя, скелетная мышца потребляет 54,4 кДж / кг (13,0 ккал / кг) в день. Это больше, чем жировая ткань (жир) 18,8 кДж / кг (4,5 ккал / кг) и кости 9,6 кДж / кг (2,3 ккал / кг).[17]

Эффективность

В эффективность мускулов человека было измерено (в контексте гребля и кататься на велосипеде ) от 18% до 26%. КПД определяется как отношение механическая работа выход на общую метаболический стоимость, как можно рассчитать из потребления кислорода. Такой низкий КПД является результатом около 40% эффективности генерации АТФ от пищевая энергия, потери на преобразование энергии из АТФ в механическую работу внутри мышцы и механические потери внутри тела. Последние две потери зависят от типа упражнений и типа используемых мышечных волокон (быстро или медленно сокращающиеся). Для общей эффективности 20 процентов один ватт механической мощности эквивалентен 4,3 ккал в час. Например, один производитель гребного оборудования калибрует свой гребной эргометр считать сожженные калории равными четырехкратной реальной механической работе плюс 300 ккал в час,[18] это составляет около 20% эффективности при механической мощности 250 Вт. Выход механической энергии при циклическом сокращении может зависеть от многих факторов, включая время активации, траекторию мышечного напряжения и скорость нарастания и убывания силы. Их можно синтезировать экспериментально, используя анализ рабочего цикла.

Прочность

Мышцы - это результат трех совпадающих факторов: физиологическая сила (размер мышц, площадь поперечного сечения, доступный кроссбридж, реакция на тренировку), неврологическая сила (насколько силен или слаб сигнал, указывающий мышце сокращаться), и механическая сила (угол силы мышцы на рычаге, длина плеча момента, возможности сустава).[нужна цитата ]

Физиологическая сила

Основная статья: Физическая сила
Оценка мышечной силы
0 классНет сокращения
1-й классСледы сокращения, но нет движения в суставе
2 классДвижение в суставе при отсутствии силы тяжести
3-й степениДвижение против силы тяжести, но не против дополнительного сопротивления
4 классДвижение против внешнего сопротивления, но меньше обычного
5 класснормальная сила

Мышцы позвоночных обычно производят примерно 25–33N (5.6–7.4 фунтж ) силы на квадратный сантиметр площади поперечного сечения мышцы при изометрии и оптимальной длине.[19] Некоторые мышцы беспозвоночных, например клешни крабов, имеют гораздо более длинные саркомеры чем у позвоночных, что приводит к гораздо большему количеству участков связывания актина и миозина и, таким образом, гораздо большей силы на квадратный сантиметр за счет гораздо меньшей скорости. Силу, создаваемую сокращением, можно измерить неинвазивным способом, используя либо механомиография или фономиография, быть измеренным in vivo с использованием деформации сухожилий (если имеется выступающее сухожилие) или измерять напрямую с помощью более инвазивных методов.

Сила любой мышцы, выраженная в силе, действующей на скелет, зависит от длина, скорость укорачивания, площадь поперечного сечения, перо, саркомер длина, миозин изоформ и нейронная активация двигательные единицы. Значительное снижение мышечной силы может указывать на лежащую в основе патологию, и диаграмма справа используется в качестве ориентира.

Самая «сильная» мышца человека

Поскольку три фактора влияют на мышечную силу одновременно, а мышцы никогда не работают индивидуально, неправильно сравнивать силу отдельных мышц и заявлять, что один из них является «самым сильным». Но ниже представлены несколько мышц, сила которых заслуживает внимания по разным причинам.

  • Выражаясь обычным языком, мышечная «сила» обычно относится к способности воздействовать на внешний объект силой, например, поднимать вес. По этому определению жеребец или челюсть мышца самая сильная. 1992 год Книга рекордов Гиннеса фиксирует достижение силы укуса 4337N (975 фунтж ) на 2 секунды. То, что отличает жевательную мышцу, - это не что-то особенное в самой мышце, а ее преимущество в работе с гораздо более коротким плечом рычага, чем другие мышцы.
  • Если «сила» относится к силе, прилагаемой самой мышцей, например, в том месте, где она вставляется в кость, то самые сильные мышцы - это мышцы с наибольшей площадью поперечного сечения. Это связано с тем, что напряжение, оказываемое отдельными скелетными мышечное волокно не сильно различается. Каждое волокно может оказывать силу порядка 0,3 микроньютона. Согласно этому определению, самая сильная мышца тела обычно считается самой сильной мышцей тела. четырехглавая мышца бедра или большая ягодичная мышца.
  • Поскольку сила мышц определяется площадью поперечного сечения, более короткие мышцы будут сильнее «фунт за фунт» (т. Е. вес ), чем более длинная мышца той же площади поперечного сечения. В миометрий слой матки может быть самой сильной мышцей по весу в женском теле человека. В то время, когда младенец При доставке вся матка человека весит около 1,1 кг (40 унций). Во время родов на матку прикладывается направленная вниз сила от 100 до 400 Н (от 25 до 100 фунтов силы) при каждом сокращении.
  • Наружные мышцы глаза заметно большие и сильные по сравнению с небольшим размером и весом глаза. глазное яблоко. Часто говорят, что они «самые сильные мышцы для той работы, которую они должны выполнять», а иногда утверждают, что они «в 100 раз сильнее, чем им нужно». Однако движения глаз (особенно саккады используются при сканировании лица и чтении) требуют быстрых движений, а мышцы глаз тренируются каждую ночь во время быстрое движение глаз во сне.
  • Заявление о том, что " язык «самая сильная мышца в теле» часто встречается в списках удивительных фактов, но трудно найти какое-либо определение «силы», которое сделало бы это утверждение верным. Обратите внимание, что язык состоит из восьми мышц, а не из одной.
  • В сердце претендует на то, чтобы быть мышцей, которая выполняет наибольший объем физической работы в течение жизни. Оценки выходной мощности человеческого сердца варьируются от 1 до 5. Вт. Это намного меньше максимальной выходной мощности других мышц; например, квадрицепс может производить более 100 Вт, но только в течение нескольких минут. Сердце выполняет свою работу непрерывно на протяжении всей жизни, не останавливаясь, и, таким образом, «перегружает» другие мышцы. При непрерывной выработке в один ватт в течение восьмидесяти лет общий объем работы составляет два с половиной. гигаджоули.[20]

Упражнение

Основная статья: Физическое упражнение
Бег трусцой это одна из форм аэробных упражнений.

Упражнения часто рекомендуют как средство улучшения двигательные навыки, фитнес, сила мышц и костей и функция суставов. Упражнения оказывают на мышцы несколько эффектов, соединительная ткань, кости и нервы, стимулирующие мышцы. Один из таких эффектов мышечная гипертрофия, увеличение размера мышцы из-за увеличения количества мышечных волокон или площади поперечного сечения миофибрилл.[21] Степень гипертрофии и других изменений мышц, вызванных упражнениями, зависит от интенсивности и продолжительности упражнений.

Как правило, существует два типа режимов упражнений: аэробный и анаэробный. Упражнение аэробики (например.марафоны) включают в себя низкоинтенсивные, но продолжительные занятия, во время которых задействованные мышцы не достигают максимальной силы сокращения. Аэробная активность зависит от аэробного дыхания (т. Е. Цикла лимонной кислоты и цепи переноса электронов) для получения метаболической энергии за счет потребления жиров, белков, углеводов и кислорода. Мышцы, участвующие в аэробных упражнениях, содержат более высокий процент мышечных волокон типа I (или медленно сокращающихся), которые в основном содержат митохондриальные и окислительные ферменты, связанные с аэробным дыханием.[22][23] Наоборот, анаэробные упражнения связаны с короткими, но высокоинтенсивными упражнениями (например, спринт и гиревой спорт ). При анаэробной активности используются в основном быстросокращающиеся мышечные волокна типа II.[24] Мышечные волокна типа II зависят от глюкогенеза для получения энергии во время анаэробных упражнений.[25] Во время анаэробных упражнений волокна типа II потребляют мало кислорода, белков и жиров, вырабатывают большое количество молочной кислоты и вызывают утомляемость. Многие упражнения частично аэробные и анаэробные; Например, футбольный и скалолазание.

Наличие молочная кислота оказывает ингибирующее действие на выработку АТФ в мышцах. Он может даже остановить производство АТФ, если внутриклеточная концентрация станет слишком высокой. Однако тренировки на выносливость снижают накопление молочной кислоты за счет увеличения капилляризации и миоглобина.[26] Это увеличивает способность выводить продукты жизнедеятельности, такие как молочная кислота, из мышц, чтобы не нарушать функцию мышц. После выхода из мышц молочная кислота может использоваться другими мышцами или тканями тела в качестве источника энергии или транспортироваться в печень, где она снова превращается в пируват. Помимо повышения уровня молочной кислоты, физические упражнения приводят к потере ионов калия в мышцах. Это может способствовать восстановлению мышечной функции, защищая от усталости.[27]

Отсроченная болезненность мышц это боль или дискомфорт, которые могут ощущаться через один-три дня после тренировки и обычно проходят через два-три дня после этого. Когда-то считалось, что это вызвано накоплением молочной кислоты, но более поздняя теория гласит, что это вызвано крошечными разрывами мышечных волокон, вызванными эксцентрическое сокращение, или непривычный уровень подготовки. Поскольку молочная кислота рассеивается довольно быстро, она не может объяснить боль, возникающую через несколько дней после тренировки.[28]

Клиническое значение

Гипертрофия

Основная статья: Гипертрофия мышц

Независимо от показателей силы и работоспособности, рост мышц может быть вызван рядом факторов, включая передачу сигналов гормонов, факторы развития, силовой тренинг, и болезнь. Вопреки распространенному мнению, количество мышечных волокон невозможно увеличить за счет упражнение. Вместо этого мышцы растут в размерах за счет комбинации роста мышечных клеток по мере добавления новых белковых нитей вместе с дополнительной массой, обеспечиваемой недифференцированными клетками-сателлитами наряду с существующими мышечными клетками.[14]

Биологические факторы, такие как возраст и уровень гормонов, могут влиять на гипертрофию мышц. В течение половое созревание у мужчин гипертрофия происходит ускоренными темпами, поскольку уровни стимулирующих рост гормоны произведенное увеличение тела. Естественная гипертрофия обычно прекращается при полном росте в позднем подростковом возрасте. Так как тестостерон является одним из основных гормонов роста организма, в среднем мужчинам легче достичь гипертрофии, чем женщинам. Дополнительный прием тестостерона или другого анаболические стероиды увеличит мышечную гипертрофию.

Мышечные, спинномозговые и нервные факторы влияют на наращивание мышц. Иногда человек может заметить увеличение силы в данной мышце, даже если тренировке подвергалась только ее противоположность, например, когда бодибилдер обнаруживает, что ее левый бицепс сильнее после завершения режима, сосредоточенного только на правом бицепсе. Это явление называется перекрестное образование.[нужна цитата ]

Атрофия

Основная статья: Мышечная атрофия
Военнопленный с потерей мышечной массы в результате недоедания. Мышцы могут атрофироваться в результате недоедания, отсутствия физической активности, старения или болезней.

Во время обычной жизнедеятельности от 1 до 2 процентов мышц ежедневно разрушается и восстанавливается. Бездействие и голодание у млекопитающих приводят к атрофия скелетных мышц, уменьшение мышечной массы, которое может сопровождаться меньшим количеством и размером мышечных клеток, а также более низким содержанием белка.[29] Атрофия мышц также может быть результатом естественного процесса старения или болезни.

Известно, что у людей длительные периоды иммобилизации, такие как постельный режим или полет космонавтов в космосе, приводят к мышечному ослаблению и атрофии. Атрофия представляет особый интерес для сообщества пилотируемых космических полетов, потому что невесомость, испытываемая в результате космического полета, приводит к потере до 30% массы некоторых мышц.[30][31] Подобные последствия отмечаются и у таких мелких млекопитающих, которые впадают в спячку, таких как суслики и коричневые летучие мыши.[32]

В процессе старения происходит постепенное снижение способности поддерживать функцию и массу скелетных мышц, известное как саркопения. Точная причина саркопении неизвестна, но это может быть связано с комбинацией постепенного отказа «сателлитных клеток», которые помогают регенерировать волокна скелетных мышц, и снижения чувствительности или доступности критических секретируемых факторов роста, которые необходимо для поддержания мышечной массы и выживания сателлитных клеток. Саркопения является нормальным аспектом старения и на самом деле не является болезненным состоянием, но может быть связана со многими травмами у пожилых людей, а также со снижением качества жизни.[33]

Также существует множество заболеваний и состояний, вызывающих атрофию мышц. Примеры включают рак и СПИД, которые вызывают синдром истощения организма, называемый кахексия. Другие синдромы или состояния, которые могут вызывать атрофию скелетных мышц: застойная болезнь сердца и немного болезни печени.

Болезнь

Основная статья: Нервно-мышечное заболевание
В мышечная дистрофия пораженные ткани дезорганизуются, и концентрация дистрофин (зеленый) сильно уменьшился.

Нервно-мышечные заболевания те, которые влияют на мышцы и / или их нервный контроль. В общем, проблемы с нервным контролем могут вызвать спастичность или паралич в зависимости от местоположения и характера проблемы. Большая часть неврологические расстройства, начиная с нарушение мозгового кровообращения (инсульт) и болезнь Паркинсона к Болезнь Крейтцфельдта-Якоба, может привести к проблемам с движением или моторная координация.

Симптомы мышечных заболеваний могут включать: слабое место, спастичность, миоклонус и миалгия. Диагностические процедуры, которые могут выявить мышечные нарушения, включают тестирование уровень креатинкиназы в крови и электромиография (измерение электрической активности в мышцах). В некоторых случаях, биопсия мышц может быть сделано для определения миопатия, а также генетическое тестирование идентифицировать ДНК аномалии, связанные с конкретными миопатиями и дистрофии.

Неинвазивный эластография Методика измерения мышечного шума подвергается экспериментам, чтобы обеспечить способ мониторинга нервно-мышечных заболеваний. Звук, издаваемый мышцами, происходит от сокращения актомиозин нити по оси мышцы. В течение сокращение мышца укорачивается по своей продольной оси и расширяется по поперечная ось, производя вибрации на поверхности.[34]

Эволюция

Эволюционное происхождение мышечных клеток в многоклеточные животные это очень обсуждаемая тема. Ученые полагали, что мышечные клетки эволюционировали один раз, и поэтому все животные с мышечными клетками имеют одного общего предка. Согласно другой точке зрения, ученые полагают, что клетки мускулов эволюционировали более одного раза, и все морфологический или структурное сходство связано с конвергентной эволюцией и генами, предшествовавшими эволюции мышц и даже мезодерма - зародышевый лист из которого, по мнению многих ученых, происходят настоящие мышечные клетки.

Шмид и Зайпель утверждают, что происхождение мышечных клеток - это монофилетический Эта черта возникла одновременно с развитием пищеварительной и нервной систем у всех животных, и что это происхождение можно проследить до единственного многоклеточного предка, у которого присутствуют мышечные клетки. Они утверждают, что молекулярные и морфологические сходства между мышечными клетками в книдария и гребневик достаточно похожи на билатерии что у многоклеточных животных был один предок, от которого произошли мышечные клетки. В данном случае Шмид и Зайпель утверждают, что последним общим предком bilateria, ctenophora и cnidaria был триплобласт или организм с тремя зародышевыми листками, и это диплобластика, что означает организм с двумя зародышевыми листками, который эволюционировал вторично из-за их наблюдения за отсутствием мезодермы или мышц, обнаруживаемых у большинства книдарий и гребневиков. Сравнивая морфологию книдарий и гребневиков с билатериями, Шмид и Зайпель пришли к выводу, что это были миобласт -подобные структуры в щупальцах и кишечнике некоторых видов книдарий и в щупальцах гребневиков. Поскольку это уникальная структура мышечных клеток, эти ученые определили на основе данных, собранных их коллегами, что это маркер для поперечно-полосатые мышцы аналогично тому, что наблюдается у билатерий. Авторы также отмечают, что мышечные клетки, обнаруженные у книдарий и гребневиков, часто являются соревновательными из-за происхождения этих мышечных клеток как эктодерма а не мезодерма или мезендодерма. Другие утверждают, что происхождение настоящих мышечных клеток является энтодерма часть мезодерма и энтодерма. Однако Шмид и Зайпель опровергают этот скептицизм относительно того, являются ли мышечные клетки гребневиков и книдарий истинными мышечными клетками, учитывая, что книдарии развиваются через стадию медузы и стадию полипа. Они наблюдают, что на стадии Hydrozoan medusa существует слой клеток, который отделяется от дистальной стороны эктодермы, чтобы сформировать поперечно-полосатые мышечные клетки, что кажется сходным с таковым в мезодерме, и называют этот третий отделенный слой клеток эктокодоном. . Они также утверждают, что не все мышечные клетки происходят из мезендодермы у билатерий, ключевыми примерами являются то, что как в глазных мышцах позвоночных, так и в мышцах спиралиев эти клетки происходят из эктодермальной мезодермы, а не из энтодермальной мезодермы. Более того, Шмид и Зайпель утверждают, что, поскольку миогенез действительно происходит у книдарий с помощью молекулярных регуляторных элементов, обнаруженных в спецификации мышечных клеток у билатерий, есть доказательства единственного происхождения поперечно-полосатой мышцы.[35]

В отличие от этого аргумента в пользу единственного происхождения мышечных клеток, Steinmetz et al. утверждают, что молекулярные маркеры, такие как миозин II белок, используемый для определения этого единственного происхождения поперечно-полосатой мышцы, на самом деле предшествовал формированию мышечных клеток. Этот автор использует пример сократительных элементов, присутствующих в пориферах или губках, в которых действительно отсутствует эта поперечно-полосатая мышца, содержащая этот белок. Кроме того, Steinmetz et al. представить доказательства для полифилетический происхождение развития поперечно-полосатых мышечных клеток посредством анализа морфологических и молекулярных маркеров, которые присутствуют у билатерий и отсутствуют у книдарий, гребневиков и билатерий. Steimetz et al. показали, что традиционные морфологические и регуляторные маркеры, такие как актин, способность связывать фосфорилирование боковых цепей миозина с более высокими концентрациями положительных концентраций кальция и других MyHC элементы присутствуют во всех многоклеточных животных, а не только в организмах, которые имеют мышечные клетки. Таким образом, использование любого из этих структурных или регуляторных элементов для определения того, достаточно ли сходны мышечные клетки книдарий и гребневиков с мышечными клетками билатерий, чтобы подтвердить единственное происхождение, вызывает сомнения, согласно Steinmetz et al. Кроме того, Steinmetz et al. объясняют, что ортологи генов MyHc, которые использовались для предположения о происхождении поперечно-полосатой мышцы, произошли в результате дублирования гена, предшествовавшего появлению первых настоящих мышечных клеток (то есть поперечно-полосатой мышцы), и они показывают, что гены MyHc присутствуют в губках. которые имеют сократительные элементы, но не имеют настоящих мышечных клеток. Более того, Steinmetz et all показали, что локализация этого дублированного набора генов, которые служат как для облегчения формирования генов поперечно-полосатых мышц, так и для клеточной регуляции и гены движения, уже были разделены на поперечно-полосатые myhc и немышечные myhc. Это разделение дублированного набора генов показано через локализацию полосатых myhc в сократительной вакуоли в губках, в то время как немышечные myhc более диффузно экспрессировались во время формы и изменения онтогенетических клеток. Steinmetz et al. обнаружил похожий образец локализации у книдариев, за исключением книдариев. Н. vectensis наличие этого поперечно-полосатого мышечного маркера, присутствующего в гладких мышцах пищеварительного тракта. Таким образом, Steinmetz et al. утверждают, что плейсиоморфный признак отдельных ортологов myhc не может быть использован для определения монофилогении мышцы, и дополнительно утверждают, что присутствие поперечно-полосатого мышечного маркера в гладких мышцах этого книдария показывает принципиально иной механизм развития и структуры мышечных клеток. у книдарийцев.[36]

Steinmetz et al. продолжают аргументировать множественное происхождение поперечно-полосатых мышц у многоклеточных животных, объясняя, что ключевой набор генов, используемых для формирования комплекса тропонина для регуляции и формирования мышц у билатерий, отсутствует у книдарий и гребневиков, а также у 47 наблюдаемых структурных и регуляторных белков, Steinmetz et al. не смогли найти даже на уникальных поперечно-полосатых мышечных клетках белок, который экспрессировался как у книдарий, так и у билатерий. Более того, Z-диск, по-видимому, эволюционировал по-разному даже у билатерий, и существует большое разнообразие белков, разработанных даже между этой кладой, что свидетельствует о большой степени излучения мышечных клеток. Из-за этого расхождения Z-диск, Steimetz et al. утверждают, что есть только четыре общих белковых компонента, которые присутствовали у всех предков мышц билатеральных мышц, и что из них для необходимых компонентов Z-диска только белок актина, который, как они уже утверждали, является неинформативным маркером из-за его плейсиоморфного состояния, присутствует у книдарий. В ходе дальнейшего тестирования молекулярных маркеров Steinmetz et al. наблюдают, что у небилатерийцев отсутствуют многие регуляторные и структурные компоненты, необходимые для формирования мышц билатерий, и не обнаружено какого-либо уникального набора белков как у билатерий, так и у книдарий и гребневиков, которые не присутствовали у более ранних, более примитивных животных, таких как губки и амебозойные. Посредством этого анализа авторы приходят к выводу, что из-за отсутствия элементов, от которых мышцы bilaterian зависят для структуры и использования, небилатериальные мышцы должны иметь другое происхождение с другим набором регуляторных и структурных белков.[36]

В другом варианте аргумента Андрику и Арноне используют недавно доступные данные о сети регуляции генов посмотреть, как иерархия генов и морфогенов и другие механизмы спецификации тканей расходятся и сходны между ранними дейтеростомами и протостомами. Понимая не только то, какие гены присутствуют у всех билатерий, но также время и место развертывания этих генов, Андрику и Арноне обсуждают более глубокое понимание эволюции миогенеза.[37]

В своей статье Андрику и Арноне утверждают, что для истинного понимания эволюции мышечных клеток функцию регуляторов транскрипции необходимо понимать в контексте других внешних и внутренних взаимодействий. Проведя свой анализ, Андрику и Арноне обнаружили, что были сохранены ортологи регуляторной сети генов как у беспозвоночных билатерий, так и у книдарий. Они утверждают, что наличие этой общей, общей схемы регулирования допускает высокую степень отклонения от единой хорошо функционирующей сети. Андрику и Арноне обнаружили, что ортологи генов, обнаруженных у позвоночных, были изменены в результате различных типов структурных мутаций во дейтеростомах и протостомах беспозвоночных, и они утверждают, что эти структурные изменения в генах допускают большое расхождение мышечной функции и мышечного образования у позвоночных. эти виды. Андрику и Арноне смогли распознать не только любые различия, связанные с мутациями в генах, обнаруженных у позвоночных и беспозвоночных, но и интеграцию видоспецифичных генов, которые также могли вызвать отклонение от функции исходной регуляторной сети генов. Таким образом, хотя общая система формирования мышечного паттерна была определена, они утверждают, что это может быть связано с более наследственной регуляторной сетью генов, координируемой несколько раз по клонам с дополнительными генами и мутациями, вызывающими очень дивергентное развитие мышц. Таким образом, кажется, что структура формирования миогенного паттерна может быть наследственной чертой. Однако Андрику и Арноне объясняют, что базовая структура мышечного паттерна также должна рассматриваться в сочетании с цис регуляторные элементы присутствуют в разное время в процессе разработки. В отличие от высокого уровня структуры аппаратов семейства генов, Andrikou и Arnone обнаружили, что цис-регуляторные элементы не были хорошо законсервированы как во времени, так и в месте в сети, что может показывать большую степень дивергенции в формировании мышечных клеток. Благодаря этому анализу кажется, что миогенная GRN является наследственной GRN с действительными изменениями миогенной функции и структуры, возможно, связанными с более поздними кооптами генов в разное время и в разных местах.[37]

Эволюционно специализированные формы скелета и сердечные мышцы предшествовал расхождению позвоночное животное /членистоногие эволюционная линия.[38] Это указывает на то, что эти типы мышц развивались совместно. предок когда-то до 700 миллион лет назад (млн лет назад). Было обнаружено, что гладкие мышцы позвоночных развивались независимо от типов скелетных и сердечных мышц.

Смотрите также

использованная литература

  1. ^ Маккензи, Колин (1918). Действие мышц: включая отдых и восстановление мышц. Англия: Пол Б. Хобер. п. 1. Получено 18 апреля 2015.
  2. ^ Брейнард, Жан; Грей-Уилсон, Ниамх; Харвуд, Джессика; Карасов, Корлисс; Краус, Дорс; Уиллан, Джейн (2011). CK-12 с отличием по естествознанию для средней школы. Фундамент СК-12. п. 451. Получено 18 апреля 2015.
  3. ^ Альфред Кэри Карпентер (2007). «Мускул». Анатомические слова. Получено 3 октября 2012.
  4. ^ Дуглас Харпер (2012). «Мускул». Интернет-словарь этимологии. Получено 3 октября 2012.
  5. ^ Marieb, EN; Хоэн, Катя (2010). Анатомия и физиология человека (8-е изд.). Сан-Франциско: Бенджамин Каммингс. п. 312. ISBN  978-0-8053-9569-3.
  6. ^ Хойл, Грэм (1983). «8. Разнообразие мышечных клеток». Мышцы и их нейронный контроль. Нью-Йорк: Джон Вили и сыновья. стр.293–299. ISBN  9780471877097.
  7. ^ Андерсон, М; Финлейсон, Л. Х. (1976). «Влияние упражнений на рост митохондрий и миофибрилл в летательных мышцах мухи цеце, Glossina morsitans». Дж. Морф. 150 (2): 321–326. Дои:10.1002 / jmor.1051500205. S2CID  85719905.
  8. ^ а б МакКлауд, Аарон (30 ноября 2011 г.). «Создайте быстро сокращающиеся мышечные волокна». Полная силовая тренировка. Получено 30 ноября 2011.
  9. ^ Ларссон, L; Edström, L; Линдегрен, Б; Горза, L; Скьяффино, S (июль 1991 г.). «Состав MHC и ферментно-гистохимические и физиологические свойства нового типа быстро сокращающихся моторных единиц». Американский журнал физиологии. 261 (1 п. 1): C93–101. Дои:10.1152 / ajpcell.1991.261.1.C93. PMID  1858863.
  10. ^ Урбанчека, М; Пикен, E; Каллиайнен, Л; Кузон, В. (2001). «Удельный дефицит силы в скелетных мышцах старых крыс частично объясняется наличием денервированных мышечных волокон». Журналы геронтологии, серия A: биологические и медицинские науки. 56 (5): B191 – B197. Дои:10.1093 / gerona / 56.5.B191. PMID  11320099.
  11. ^ Фарвид, MS; Ng, TW; Чан, округ Колумбия; Барретт, PH; Уоттс, GF (2005). «Связь адипонектина и резистина с отделами жировой ткани, инсулинорезистентностью и дислипидемией». Диабет, ожирение и метаболизм. 7 (4): 406–413. Дои:10.1111 / j.1463-1326.2004.00410.x. PMID  15955127. S2CID  46736884.
  12. ^ MacIntosh, BR; Гардинер, П.Ф .; МакКомас, Эй Джей (2006). «1. Архитектура мышц и анатомия мышечных волокон». Скелетная мышца: форма и функции (2-е изд.). Шампейн, Иллинойс: Кинетика человека. С. 3–21. ISBN  978-0-7360-4517-9.
  13. ^ Кент, Джордж C (1987). «11. Мышцы». Сравнительная анатомия позвоночных (7-е изд.). Дубьюк, Айова: Умм. C. Brown Publishers. стр.326–374. ISBN  978-0-697-23486-5.
  14. ^ а б Пул, Р.М., изд. (1986). Невероятная машина. Вашингтон, округ Колумбия: Национальное географическое общество. стр.307–311. ISBN  978-0-87044-621-4.
  15. ^ а б c Суини, Лорен (1997). Основные концепции эмбриологии: руководство по выживанию для студентов (1-е изд. В мягкой обложке). McGraw-Hill Professional.
  16. ^ Кардонг, Кеннет (2015). Позвоночные: сравнительная анатомия, функции, эволюция. Нью-Йорк: Образование Макгроу Хилл. С. 374–377. ISBN  978-1-259-25375-1.
  17. ^ Хеймсфилд, SB; Gallagher, D; Котлер Д.П .; Ван, З; Эллисон, ДБ; Хешка, S (2002). «Зависимость расхода энергии в состоянии покоя от размера тела может быть объяснена неэнергетической однородностью обезжиренной массы». Американский журнал физиологии. Эндокринология и метаболизм. 282 (1): E132 – E138. Дои:10.1152 / ajpendo.2002.282.1.e132. PMID  11739093.
  18. ^ «Эргометр для гребли Concept II, руководство пользователя» (PDF). 1993. Архивировано с оригинал (PDF) 26 декабря 2010 г.
  19. ^ Макгиннис, Питер М. (2013). Биомеханика спорта и физических упражнений (3-е изд.). Шампейн, Иллинойс: Кинетика человека. ISBN  978-0-7360-7966-2.
  20. ^ Муслимова, Ирада (2003). «Сила человеческого сердца». Книга фактов по физике.
  21. ^ Gonyea WJ, Sale DG, Gonyea FB, Mikesky A (1986). «Физические упражнения вызывают увеличение количества мышечных волокон». Eur J Appl Physiol Occup Physiol. 55 (2): 137–41. Дои:10.1007 / BF00714995. PMID  3698999. S2CID  29191826.
  22. ^ Янссон Э., Кайсер Л. (июль 1977 г.). «Адаптация мышц к тренировкам на экстремальную выносливость у человека». Acta Physiol. Сканд. 100 (3): 315–24. Дои:10.1111 / j.1748-1716.1977.tb05956.x. PMID  144412.
  23. ^ Голлник П.Д., Армстронг РБ, Зауберт С.В., Пил К., Салтин Б. (сентябрь 1972 г.). «Активность ферментов и состав волокон в скелетных мышцах нетренированных и тренированных мужчин». J Appl Physiol. 33 (3): 312–9. Дои:10.1152 / jappl.1972.33.3.312. PMID  4403464.
  24. ^ Шанц П., Хенрикссон Дж., Янссон Э. (апрель 1983 г.). «Адаптация скелетных мышц человека к длительным тренировкам на выносливость». Clin Physiol. 3 (2): 141–51. Дои:10.1111 / j.1475-097x.1983.tb00685.x. PMID  6682735.
  25. ^ Монстр А.В., Чан Х, О'Коннор Д. (апрель 1978 г.). «Модели активности скелетных мышц человека: связь с типом мышечных волокон». Наука. 200 (4339): 314–7. Дои:10.1126 / science.635587. PMID  635587.
  26. ^ Паттенгал П.К., Холлоши Дж. О. (сентябрь 1967 г.). «Увеличение миоглобина скелетных мышц с помощью программы бега на беговой дорожке». Am. J. Physiol. 213 (3): 783–5. Дои:10.1152 / ajplegacy.1967.213.3.783. PMID  6036801.
  27. ^ Нильсен, OB; Паоли, Ф; Овергаард, К. (2001). «Защитное действие молочной кислоты на производство силы в скелетных мышцах крысы». Журнал физиологии. 536 (1): 161–166. Дои:10.1111 / j.1469-7793.2001.t01-1-00161.x. ЧВК  2278832. PMID  11579166.
  28. ^ Робергс, Р. Ghiasvand, F; Паркер, Д. (2004). «Биохимия метаболического ацидоза, вызванного физической нагрузкой». Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol. 287 (3): R502–516. Дои:10.1152 / ajpregu.00114.2004. PMID  15308499.
  29. ^ Фустер, G; Бускетс, S; Альмендро, V; Лопес-Сориано, ФЖ; Аржилес, Дж. М. (2007). «Антипротеолитические эффекты плазмы медведей в спячке: новый подход к терапии истощения мышц?». Clin Nutr. 26 (5): 658–661. Дои:10.1016 / j.clnu.2007.07.003. PMID  17904252.
  30. ^ Рой, Р.Р .; Болдуин, КМ; Эдгертон, В.Р. (1996). «Ответ нервно-мышечной единицы на космический полет: что было извлечено из модели крысы». Упражнение. Sport Sci. Rev. 24: 399–425. Дои:10.1249/00003677-199600240-00015. PMID  8744257. S2CID  44574997.
  31. ^ "Веб-сайт исследования мышечной атрофии НАСА (MARES)". Архивировано из оригинал 4 мая 2010 г.
  32. ^ Lohuis, TD; Харлоу, HJ; Бек, Т.Д. (2007). «Зимующие черные медведи (Ursus americanus) испытать баланс белков скелетных мышц во время зимней анорексии ». Комп. Biochem. Physiol. B, Biochem. Мол. Биол. 147 (1): 20–28. Дои:10.1016 / j.cbpb.2006.12.020. PMID  17307375.
  33. ^ Рош, Алекс Ф. (1994). «Саркопения: критический обзор ее измерений и значимости для здоровья людей среднего и пожилого возраста». Американский журнал биологии человека. 6 (1): 33–42. Дои:10.1002 / ajhb.1310060107. PMID  28548430. S2CID  7301230.
  34. ^ Дюме, Бель (18 мая 2007 г.). "'Мышечный шум «может выявить прогрессирование заболевания». Служба новостей NewScientist.com.
  35. ^ Зайпель, Катя; Шмид, Фолькер (1 июня 2005 г.). «Эволюция поперечно-полосатой мышцы: медузы и происхождение триплобласты». Биология развития. 282 (1): 14–26. Дои:10.1016 / j.ydbio.2005.03.032. PMID  15936326.
  36. ^ а б Steinmetz, Патрик Р.Х .; Kraus, Johanna E.M .; Ларру, Клэр; Hammel, Jörg U .; Амон-Хассенцаль, Аннет; Хоулистон, Эвелин; Верхайде, Герт; Никель, Майкл; Дегнан, Бернард М. (2012). «Независимая эволюция поперечнополосатых мышц у книдарий и билатерий». Природа. 487 (7406): 231–234. Bibcode:2012Натура.487..231S. Дои:10.1038 / природа11180. ЧВК  3398149. PMID  22763458.
  37. ^ а б Андрику, Кармен; Арноне, Мария Ина (1 мая 2015 г.). «Слишком много способов сделать мышцу: эволюция GRN, управляющих миогенезом». Zoologischer Anzeiger. Специальный выпуск: Материалы 3-го Международного конгресса по морфологии беспозвоночных. 256: 2–13. Дои:10.1016 / j.jcz.2015.03.005.
  38. ^ OOta, S .; Сайто, Н. (1999). «Филогенетическая взаимосвязь мышечных тканей, выведенная из наложения генов деревьев». Молекулярная биология и эволюция. 16 (6): 856–867. Дои:10.1093 / oxfordjournals.molbev.a026170. ISSN  0737-4038. PMID  10368962.

внешние ссылки