Эктодерма - Ectoderm

Эктодерма
Ectoderm.png
Органы, происходящие из эктодермы.
Gray11.png
Разрез эмбрионального диска Vespertilio murinus.
Подробности
Дней16
Идентификаторы
MeSHD004475
FMA69070
Анатомическая терминология

В эктодерма самый внешний из трех основных ростковые отростки сформированный в очень ранний эмбрион. Два других слоя мезодерма (средний слой) и энтодерма (самый внутренний слой).[1] Он возникает и берет свое начало из внешнего слоя половых клеток. Слово эктодерма происходит от Греческий эктос что означает "снаружи", и дерма что означает «кожа».[2]

Вообще говоря, эктодерма дифференцируется, образуя некоторые типы ткань эпителия - из нервная система (спинной мозг, периферические нервы и мозг ), эмаль зубов и кожа. Он также образует слизистую оболочку рта, ануса, ноздрей, потовых желез, волос и ногтей.[3] Другие типы эпителия происходят из энтодермы.[3]

В позвоночное животное эмбрионов эктодерма состоит из четырех частей: внешняя эктодерма также известен как поверхностная эктодерма, то нервная пластинка, нервный гребень, и нейрогенные плакоды.[4] Нервная пластинка и нервный гребень известны как нейроэктодерма.

История

Хайнц Кристиан Пандер, а Балтийский немец -Русский биолог, приписывают открытие трех ростковые отростки эта форма во время эмбриогенез. Пандер получил докторскую степень в зоология от Вюрцбургский университет в 1817 г. Он начал свои исследования в области эмбриологии с использованием куриных яиц, что позволило ему открыть эктодерму, мезодерма и энтодерма. Благодаря его открытиям, Пандера иногда называют «основателем эмбриологии».

Работа Пандера над ранним эмбрионом была продолжена Прусский –эстонский биолог по имени Карл Эрнст фон Бэр. Баер взял концепцию зародышевого листка Пандера и благодаря обширным исследованиям множества различных видов животных смог распространить этот принцип на всех позвоночных. Бэр также получил признание за открытие бластула. Бэр опубликовал свои открытия, в том числе теорию зародышевого слоя, в учебнике, который переводится на О развитии животных который он выпустил в 1828 году.[5]

Дифференциация

Первоначальное появление

Эктодерму впервые можно наблюдать у амфибии и рыбы на более поздних стадиях процесса, называемого гаструляция. В начале этого процесса развивающийся эмбрион разделился на множество клеток, разделяющих эмбрион, который теперь представляет собой полую сферу клеток, называемую бластула, на две части, полушарие животного и растительное полушарие. Именно животное полушарие бластулы в конечном итоге станет эктодермой.[2]

Ранняя разработка

Подобно двум другим зародышевым листкам, мезодерме и энтодерме, эктодерма формируется вскоре после оплодотворения яйцеклетки и быстро деление клеток инициирует. В эпидермис из кожа происходит из менее дорсальной эктодермы, которая окружает нейроэктодерма на стадии ранней гаструлы эмбриональное развитие.[6] Положение эктодермы относительно других зародышевых листков эмбрион регулируется «селективным сродством», что означает, что внутренняя поверхность эктодермы имеет сильное (положительное) сродство к мезодерме и слабое (отрицательное) сродство к слою энтодермы.[6] Это избирательное сродство меняется на разных стадиях развития. Сила притяжения между двумя поверхностями двух зародышевых листков определяется количеством и типом кадгерин молекулы присутствуют на поверхности клеток. Например, выражение N-кадгерин имеет решающее значение для поддержания отделения нервных клеток-предшественников от эпителиальных клеток-предшественников.[2] Эктодерма получает указание стать нервной системой. нотохорда, который обычно располагается над ним.[2]

Гаструляция

В процессе гаструляции особый тип клеток, называемый бутылочные клетки инвагинирует отверстие на поверхности бластулы, которое называется дорсальной губой бластопор. Как только эта губа будет сформирована, клетки бутылки будут расширяться внутрь и мигрировать вдоль внутренней стенки бластулы, известной как крыша бластулы. бластоцель. Некогда поверхностным клеткам животного полюса суждено стать клетками среднего зародышевого листка, называемого мезодермой. В процессе радиального расширения клетки полюс животного которые когда-то были толщиной в несколько слоев, делятся на тонкий слой. В то же время, когда этот тонкий слой делящихся клеток достигает дорсальной губы бластопор происходит другой процесс, называемый конвергентное расширение. Во время конвергентного расширения клетки, которые подходят к губе, интеркалируют медиолатерально, таким образом, что клетки натягиваются на губу и внутри эмбриона. Эти два процесса позволяют предполагаемым клеткам мезодермы располагаться между эктодермой и энтодермой. Один раз конвергентное расширение и радиальная интеркаляция, остальные растительный столб, которые станут клетками энтодермы, полностью поглощается предполагаемой эктодермой, поскольку эти верхние клетки подвергаются эпиболия, где клетки эктодермы делятся, образуя один слой. Это создает однородный эмбрион, состоящий из трех зародышевых листков в их соответствующих положениях.[2]

Позднее развитие

Когда-то есть эмбрион с тремя сформировавшимися зародышевыми листками, дифференциация между этими тремя слоями продолжается. Следующее событие, которое произойдет в эктодерме, - это процесс нейруляция, что приводит к формированию нервная трубка, нервный гребень клетки и эпидермис. Именно эти три компонента эктодермы порождают определенный набор клеток. В нервная трубка клетки станут Центральная нервная система, нервный гребень клетки станут периферической и кишечной нервной системой, а также меланоциты, и лица хрящ, а область эпидермальных клеток даст начало эпидермису, волосам, ногтям, сальным железам, обонятельный и эпителий рта, а также глаза.[2]

Невруляция

Невруляция происходит посредством первичной и вторичной нейруляции, располагая клетки нервного гребня между поверхностным эпидермальным слоем и глубокой нервной трубкой. Во время первичной нейруляции клетки хорды мезодермы сигнализируют соседним поверхностным клеткам эктодермы репозиционировать себя столбчатым образом с образованием клеток эктодермы. нервная пластинка.[7] Поскольку клетки продолжают удлиняться, группа клеток непосредственно над нотохорда изменяют свою форму, образуя клин в эктодермальной области. Эти особые ячейки называются медиальные шарнирные клетки (MHP). Теперь, когда эктодерма продолжает удлиняться, эктодермальные клетки нервной пластинки складываются внутрь. Складывание эктодермы вовнутрь за счет в основном клеточного деления продолжается до тех пор, пока в нервной пластинке не сформируется другая группа клеток. Эти клетки называются дорсолатеральные шарнирные клетки (DLHP), и после образования складывание эктодермы внутрь прекращается. В Клетки DLHP функционируют аналогично Клетки MHP что касается их клиновидной формы, однако, клетки DLHP приводят к сближению эктодермы. Эта конвергенция осуществляется за счет эктодермальных клеток над клетками DLHP, известных как нервный гребень. Клетки нервного гребня в конечном итоге стягивают соседние эктодермальные клетки вместе, в результате чего клетки нервного гребня остаются между предполагаемыми эпидермис и полая нервная трубка.[2]

Органогенез

Эктодермальная спецификация

Все органы, выходящие из эктодермы, такие как нервная система, зубы, волосы и многие экзокринные железы, происходят из двух соседних слоев ткани: эпителия и мезенхимы.[8] Несколько сигналов опосредуют органогенез эктодермы, таких как: FGF, TGFβ, Wnt, и регуляторы из ёжик. Конкретное время и способ формирования эктодермальных органов зависят от инвагинации эпителиальных клеток.[9] FGF-9 является важным фактором при инициации развития зубного зачатка. Скорость эпителиальной инвагинации значительно увеличивается под действием FGF-9, который экспрессируется только в эпителии, а не в мезенхиме. FGF-10 помогает стимулировать пролиферацию эпителиальных клеток, чтобы увеличить зубные зачатки. Зубы млекопитающих развиваются из эктодермы, происходящей из мезенхимы: ротовой эктодермы и нервного гребня. Эпителиальные компоненты стволовых клеток для непрерывно растущих зубов образуются из слоев ткани, называемых звездчатым ретикулумом, и надбазальным слоем поверхностной эктодермы.[9]

Клиническое значение

Эктодермальная дисплазия

Эктодермальная дисплазия это редкое, но тяжелое состояние, при котором группы тканей (в частности, зубы, кожа, волосы, ногти и потовые железы), происходящие из эктодермы, подвергаются аномальному развитию. Эктодермальная дисплазия - это расплывчатый термин, поскольку существует более 170 подтипов эктодермальной дисплазии. Принято считать, что заболевание вызывается мутацией или комбинацией мутаций в определенных генах. Исследования этого заболевания продолжаются, так как идентифицирована только часть мутаций, связанных с подтипом эктодермальной дисплазии.[10]

Стоматологические аномалии у 5-летней девочки из северной Швеции, которая страдала различными симптомами аутосомно-доминантной гипогидротической эктодермальной дисплазии (АЭД) а) Интраоральный вид. Обратите внимание, что верхние резцы были восстановлены композитным материалом, чтобы замаскировать их первоначальную коническую форму. б) Ортопантомограмма, показывающая отсутствие десяти молочных и одиннадцати постоянных зубов на челюстях одного и того же человека.

Гипогидротическая эктодермальная дисплазия (HED) - наиболее распространенный подтип заболевания. В клинических случаях пациентов с этим заболеванием наблюдается ряд симптомов. Наиболее существенное отклонение от нормы HED - это гипогидроз, неспособность производить достаточное количество пота, что связано с отсутствием или дисфункцией потовых желез. Этот аспект представляет собой серьезный недостаток, особенно летом, ограничивает способность пациента заниматься спортом, а также его работоспособность и может быть особенно опасным в теплом климате, где пораженные люди подвергаются риску жизни. гипертермия. Лицевой пороки развития также связаны с HED, например, острые или отсутствующие зубы, морщинистая кожа вокруг глаз, неправильная форма носа вместе с редкими и тонкими волосами. Проблемы с кожей, такие как экзема также наблюдаются в ряде случаев.[11] Большинство пациентов являются носителями вариантов Х-хромосомы. EDA ген.[12] Это заболевание обычно сильнее поражает мужчин, потому что у них есть только один Х хромосома, тогда как у женщин второй, обычно незатронутой Х-хромосомы может быть достаточно для предотвращения большинства симптомов.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Медицинская эмбриология Лангмана, 11-е издание. 2010 г.
  2. ^ а б c d е ж грамм Гилберт, Скотт Ф. Биология развития. 9 изд. Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates, 2010: 333-370. Распечатать.
  3. ^ а б "Получение тканей | Обучение SEER". training.seer.cancer.gov.
  4. ^ «Эктодерм». Получено 27 августа 2020.
  5. ^ Baer KE von (1986) В: Oppenheimer J (ed.) И Schneider H (пер.), Autobiography доктора Карла Эрнста фон Бэра. Кантон, Массачусетс: Публикации истории науки.
  6. ^ а б Hosseini, Hadi S .; Гарсия, Кара Э .; Табер, Ларри А. (2017). «Новая гипотеза формирования передней кишки и сердечной трубки, основанная на различном росте и сокращении актомиозина». Разработка. 144 (13): 2381–2391. Дои:10.1242 / dev.145193. ЧВК  5536863. PMID  28526751.
  7. ^ О'Рахилли, Р. Мюллер, Ф (1994). «Нейруляция в нормальном эмбрионе человека». Ciba Found Symp. Симпозиумы Фонда Новартис. 181: 70–82. Дои:10.1002 / 9780470514559.ch5. ISBN  9780470514559. PMID  8005032.
  8. ^ Писпа, Дж; Thesleff, I (15 октября 2003 г.). «Механизмы эктодермального органогенеза». Биология развития. 262 (2): 195–205. Дои:10.1016 / S0012-1606 (03) 00325-7. PMID  14550785.
  9. ^ а б Tai, Y. Y .; Chen, R. S .; Lin, Y .; Ling, T. Y .; Чен, М. Х. (2012). «FGF-9 ускоряет эпителиальную инвагинацию для эктодермального органогенеза в режиме реального времени с помощью биоинженерных манипуляций с органами». Сотовая связь и сигнализация. 10 (1): 34. Дои:10.1186 / 1478-811X-10-34. ЧВК  3515343. PMID  23176204.
  10. ^ Priolo, M .; Лагана, К. (сентябрь 2001 г.). «Эктодермальные дисплазии: новая клинико-генетическая классификация». Журнал медицинской генетики. 38 (9): 579–585. Дои:10.1136 / jmg.38.9.579. ЧВК  1734928. PMID  11546825.
  11. ^ Кларк, А .; Филлипс, Д. И .; Brown, R .; Харпер, П. С. (1987). «Клинические аспекты Х-сцепленной гипогидротической эктодермальной дисплазии». Архив детских болезней. 62 (10): 989–96. Дои:10.1136 / adc.62.10.989. ЧВК  1778691. PMID  2445301.
  12. ^ Bayes, M .; Hartung, A.J .; Ezer, S .; Pispa, J .; Thesleff, I .; Шривастава, А.К .; Кере, Дж. (1998). «Ген ангидротической эктодермальной дисплазии (EDA) подвергается альтернативному сплайсингу и кодирует эктодисплазин-A с делеционными мутациями в коллагеновых повторах». Молекулярная генетика человека. 7 (11): 1661–1669. Дои:10.1093 / hmg / 7.11.1661. PMID  9736768.