Невруляция - Neurulation

Невруляция
2912 Neurulation-02.jpg
Поперечные срезы, которые показывают продвижение нервной пластинки к нервной борозде снизу вверх
Идентификаторы
MeSHD054261
Анатомическая терминология

Невруляция относится к процессу складывания в позвоночное животное эмбрионы, который включает преобразование нервная пластинка в нервная трубка.[1] Эмбрион на этой стадии называется нейрула.

Процесс начинается, когда нотохорд вызывает формирование Центральная нервная система (ЦНС) путем передачи сигналов эктодерме зародышевый лист над ним, чтобы сформировать толстый и плоский нервная пластинка. Нервная пластинка складывается сама по себе, образуя нервная трубка, которые позже разделятся на спинной мозг и мозг, в конечном итоге формируя центральную нервную систему[2]. Компьютерное моделирование показало, что расклинивание клеток и дифференциальная пролиферация достаточны для нейруляции млекопитающих.[3].

Различные части нервной трубки формируются двумя разными процессами, называемыми первичной и вторичной нейруляцией, у разных видов.[нужна цитата ]

  • В первичная нейруляциянервная пластинка сгибается внутрь, пока края не соприкоснутся и не срастутся.
  • В вторичная нейруляция, трубка образуется в результате выдавливания твердого прекурсора изнутри.

Первичная нейруляция

Поперечный разрез эмбриона позвоночного на стадии нейрулы
Описание процесса нейруляции в трех измерениях.

Первичная нейронная индукция

Идея индукции зародилась в работе Пандора 1817 года.[4] Первые опыты, доказывающие индукцию, были приписаны Виктор Гамбургер[5] к независимым открытиям обоих Ганс Спеманн Германии в 1901 г.[6] и Уоррен Льюис из США в 1904 году.[7] Это было Ганс Спеманн кто первым популяризировал термин «первичная нейральная индукция» применительно к первой дифференцировке эктодермы в нервную ткань во время нейруляции.[8][9] Это было названо «первичным», потому что считалось первым индукционным событием в эмбриогенезе. Эксперимент, получивший Нобелевскую премию, был проведен его учеником. Хильда Мангольд.[8] Эктодерма из области дорсальной губы бластопора развивающегося эмбриона саламандры была трансплантирована в другой эмбрион, и эта ткань «организатор» «индуцировала» образование полной вторичной оси, изменяя окружающую ткань в исходном эмбрионе с эктодермальной ткани на нервную ткань. Поэтому ткань донорского эмбриона называли индуктором, потому что она вызывала изменение.[8] Важно отметить, что хотя организатором является дорсальная губа бластопора, это не один набор клеток, а скорее постоянно меняющаяся группа клеток, которые мигрируют по дорсальной губе бластопора, образуя апикально суженные бутылочные клетки. В любой момент в течение гаструляция будут разные ячейки, составляющие органайзер.[10]

Последующая работа ученых ХХ века над индукторами показала, что индуктором может выступать не только задняя губа бластопора, но и огромное количество других, казалось бы, не связанных между собой предметов. Это началось, когда было обнаружено, что вареная эктодерма все еще способна вызывать Йоханнес Хольтфретер.[11] Такие разнообразные предметы, как низкий pH, циклический AMP, даже пыль с пола, могут действовать как индукторы, вызывающие сильное беспокойство.[12] Даже ткань, которая не могла образоваться при жизни, могла образоваться при кипячении.[13] Другие предметы, такие как сало, воск, банановая кожура и свернувшаяся кровь лягушки, не вызывали.[14] Охота на химически основанную молекулу-индуктор была занята молекулярными биологами, занимающимися вопросами развития, и обширная литература, посвященная объектам, обладающим индукторными способностями, продолжала расти.[15][16] Совсем недавно молекула-индуктор была приписана генам, а в 1995 году прозвучал призыв каталогизировать все гены, участвующие в первичной нейронной индукции, и все их взаимодействия, чтобы определить «молекулярную природу организатора Спемана».[17] Несколько других белков и факторов роста также использовались в качестве индукторов, включая растворимые факторы роста такие как костный морфогенетический белок, и требование «тормозящих сигналов», таких как голова и фоллистатин.

Еще до того, как термин индукция был популяризирован несколькими авторами, начиная с Ганса Дриша в 1894 году,[18] предположили, что первичная нейронная индукция может иметь механическую природу. Основанная на механохимии модель первичной нейронной индукции была предложена в 1985 г. Brodland &Гордон.[19] Было показано, что реальная физическая волна сокращения возникает из точного местоположения организатора Спемана, который затем проходит через предполагаемый нервный эпителий.[20] и полная рабочая модель того, как первичная нейронная индукция была предложена в 2006 году.[21][22] В этой области уже давно неохотно рассматривается возможность того, что первичная нейронная индукция может быть инициирована механическими воздействиями.[23] Полное объяснение первичной нейронной индукции еще предстоит найти.

Изменение формы

По мере развития нейруляции после индукции клетки нервной пластинки становятся высококолонный и могут быть идентифицированы с помощью микроскопии как отличные от окружающей презумптивной эпителиальной эктодермы (эпибластическая энтодерма в амниотах). Клетки перемещаются в стороны и от центральной оси и принимают форму усеченной пирамиды. Эта форма пирамиды достигается за счет тубулин и актин в апикальной части клетки, которая сужается при движении. Изменение формы клеток частично определяется расположением ядра внутри клетки, вызывая выпуклость в областях клеток, что приводит к изменению высоты и формы клетки. Этот процесс известен как апикальное сужение.[24][25] В результате дифференцирующаяся нервная пластинка уплощается, что особенно заметно у саламандр, когда ранее округлая гаструла превращается в округлый шар с плоской вершиной.[26] Видеть Нервная пластинка

Складной

Процесс сворачивания плоской нервной пластинки в цилиндрическую нервную трубку называется первичная нейруляция. В результате изменения клеточной формы нервная пластинка образует средний шарнир (MHP). Расширяющийся эпидермис оказывает давление на MHP и заставляет нервную пластинку складываться, что приводит к нервные складки и создание нервная борозда. Нервные складки образуют дорсолатеральные шарниры (DLHP) и давление на этот шарнир заставляет нервные складки встречаться и сливаться по средней линии. Слияние требует регуляции молекул клеточной адгезии. Нервная пластинка переключается с экспрессии E-кадгерина на экспрессию N-кадгерина и N-CAM, чтобы распознавать друг друга как одну и ту же ткань и закрывать трубку. Это изменение экспрессии останавливает связывание нервной трубки с эпидермисом. Складывание нервной пластинки - сложный этап.[нужна цитата ]

Хорда играет важную роль в развитии нервной трубки. До нейруляции, во время миграции клеток эпибластной энтодермы к гипобластической энтодерме, хордовый отросток открывается в дугу, называемую хордальная пластинка и прикрепляет вышележащий нейроэпителий нервной пластинки. Затем хордальная пластинка служит якорем для нервной пластинки и подталкивает два края пластинки вверх, удерживая при этом среднюю часть. Некоторые из нотходральных клеток включаются в центральную часть нервной пластинки, чтобы позже сформировать пластинку дна нервной трубки. Пластина хорды отделяется и образует твердую хорду.[нужна цитата ]

Сворачивание нервной трубки в настоящую трубку не происходит сразу. Вместо этого он начинается примерно на уровне четвертого сомит в Этап Карнеги 9 (около 20-го эмбрионального дня в люди ). Боковые края нервной пластинки соприкасаются по средней линии и соединяются вместе. Это продолжается как краниально (к голове) и каудально (к хвосту). Отверстия, которые образуются в краниальной и каудальной областях, называются черепные и каудальные нейропоры. В человек У эмбрионов черепные нейропоры закрываются примерно на 24 день, а каудальные нейропоры - на 28 день.[27] Неудачное закрытие черепных (верхних) и каудальных (нижних) нейропор приводит к состояниям, называемым анэнцефалия и расщелина позвоночника соответственно. Кроме того, неспособность нервной трубки закрыться по всей длине тела приводит к состоянию, называемому рахишизис.[28]

Узор

Поперечный разрез нервной трубки, показывающий пластину пола и пластину крыши

Согласно Модель французского флага там, где стадии развития регулируются градиентами генных продуктов, несколько генов считаются важными для индукции паттернов в открытой нервной пластинке, особенно для развития нейрогенные плакоды. Эти плакоды впервые становятся очевидными гистологически в открытой нервной пластинке. После звуковой еж (SHH) передача сигналов от хорды индуцирует ее образование, пластинка дна зарождающейся нервной трубки также секретирует SHH. После закрытия нервная трубка образует базальную или плита пола и крыша или сигнальная пластина в ответ на комбинированное воздействие SHH и факторов, включая BMP4 секретируется кровельной пластиной. Базальная пластинка образует большую часть вентральной части нервной системы, включая двигательную часть спинного мозга и ствол головного мозга; пластинка крыльев формирует спинные части, предназначенные в основном для сенсорной обработки.[29]

Дорсальный эпидермис экспрессирует BMP4 и BMP7. Верхняя пластинка нервной трубки реагирует на эти сигналы, экспрессируя больше BMP4 и других веществ. трансформирующий фактор роста бета (TGF-β) сигналы для формирования дорсального / вентрального градиента между нервной трубкой. Нотохорд выражает SHH. Плита пола реагирует на SHH, создавая свою собственную SHH и образуя градиент. Эти градиенты допускают дифференциальную экспрессию факторов транскрипции.[29]

Сложности модели

Закрытие нервной трубки не совсем понятно. Закрытие нервной трубки зависит от вида. У млекопитающих закрытие происходит путем встречи в нескольких точках, которые затем закрываются вверх и вниз. У птиц закрытие нервной трубки начинается в одной точке среднего мозга и движется кпереди и кзади.[30][31]

Вторичная нейруляция

При вторичной нейруляции нервная эктодерма и некоторые клетки энтодермы образуют спинномозговой канатик. Медуллярный канатик уплотняется, отделяется и затем образует полости.[32] Затем эти полости сливаются, образуя единую трубку. Вторичная нейруляция происходит в заднем отделе большинства животных, но у птиц она лучше выражена. Трубки первичной и вторичной нейруляции в конечном итоге соединяются примерно на шестой неделе развития.[33]

Раннее развитие мозга

Передняя часть нервная трубка формирует три основные части мозга: передний мозг (передний мозг ), средний мозг (средний мозг ), а задний мозг (ромбовидный мозг ).[34] Эти структуры первоначально появляются сразу после закрытия нервной трубки в виде выпуклостей, называемых мозговые пузырьки в паттерне, определяемом передне-задними генами формирования паттерна, включая Hox-гены, Другой факторы транскрипции такие как гены Emx, Otx и Pax, и секретируемые сигнальные факторы, такие как факторы роста фибробластов (FGFs) и Wnts.[35] Эти мозговые пузырьки далее делятся на субрегионы. Передний мозг дает начало конечный мозг и промежуточный мозг, а ромбовидный мозг генерирует мозговой мозг и продолговатый мозг. Задний мозг, который в эволюционном отношении является наиболее древней частью хордовый мозг, также делится на разные сегменты, называемые ромбомеры. Ромбомеры генерируют многие из наиболее важных нервных цепей, необходимых для жизни, в том числе те, которые контролируют дыхание и частоту сердечных сокращений, и производят большую часть черепные нервы.[34] Клетки нервного гребня форма ганглии над каждым ромбомером. Ранняя нервная трубка в основном состоит из зародышевый нейроэпителий, позже названный желудочковая зона, который содержит первичный нервные стволовые клетки называется радиальные глиальные клетки и служит основным источником нейроны вырабатывается в процессе развития мозга в процессе нейрогенез.[36][37]

Неневральная ткань эктодермы

Параксиальная мезодерма окружающая хорду по бокам, разовьется в сомиты (будущие мышцы, кости, способствует формированию конечностей и позвоночное животное ).[38]

Клетки нервного гребня

Основная статья: Нервный гребень

Масса ткани, называемая нервный гребень которые расположены на самых краях боковых пластинок складывающейся нервной трубки, отделяются от нервной трубки и мигрируют, чтобы стать множеством различных, но важных клеток.[нужна цитата ]

Клетки нервного гребня будут мигрировать через эмбрион и давать начало нескольким популяциям клеток, включая пигментные клетки и клетки периферической нервной системы.[нужна цитата ]

Дефекты нервной трубки

Основная статья: Дефект нервной трубки

Нарушение нейруляции, особенно нарушение закрытия нервной трубки, являются одними из самых распространенных и приводящих к инвалидности. врожденные дефекты у человека, встречающийся примерно у 1 из каждых 500 живорождений.[39] Неспособность закрыть ростральный конец нервной трубки приводит к анэнцефалия, или недостаточное развитие мозга, и чаще всего приводит к летальному исходу.[40] Неспособность закрыться каудальным концом нервной трубки вызывает состояние, известное как расщелина позвоночника, при котором спинной мозг не закрывается.[41]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Ларсен WJ. Эмбриология человека. Третье изд. 2001. С. 86. ISBN  0-443-06583-7
  2. ^ «Глава 14. Гаструляция и невруляция». biology.kenyon.edu. Получено 2 февраля 2016.
  3. ^ Нильсен, Бьярке Фрост; Ниссен, Сайлас Бойе; Снеппен, Ким; Матизен, Иоахим; Трусина, Ала (21 февраля 2020 г.). «Модель для связи формы и полярности клеток с органогенезом». iScience. 23: 100830. Дои:10.1016 / j.isci.2020.100830.
  4. ^ Тидеманн, Х. Химический подход к вызывающим агентам. В: О. Накамура и С. Тойвонен (ред.), «Организатор - веха полувека от Spemann», Амстердам: Elsevier / North Holland Biomedical Press, с. 91–117. 1978
  5. ^ Гамбург, В. Наследие экспериментальной эмбриологии: Ганс Шпеманн и организатор. Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. 1988 г.
  6. ^ Spemann, H. Über Korrelationen in der Entwicklung des Auges / О корреляциях в развитии глаза. Верх. анат. Ges. Jena 15, 61-79. 1901 г.
  7. ^ Льюис, WH Экспериментальные исследования развития глаза у земноводных. I. О происхождении линзы у Rana palustris. Амер. J. Anat. 3, 505-536. 1904 г.
  8. ^ а б c Спеманн, Х. и Х. Мангольд, Über Induktion von Embryonalanlagen durch Implantation artfremder Organisatoren / Об индукции зачатка эмбриона путем имплантации организаторов других видов. Архив микроскоп. Анат. Entwicklungsmech. 100, 599-638 1924 г.
  9. ^ Spemann, H. & H. Mangold 1924: индукция зародышевых зачатков путем имплантации организаторов из разных видов. В: B.H. Виллиер и Дж. М. Оппенгеймер (ред.), «Основы экспериментальной эмбриологии», (переведенное изд. 1964 г.), Энглвуд Клиффс, Нью-Джерси: Прентис-Холл, стр. 144–184
  10. ^ Гордон, Р., Н. К. Бьерклунд и П. Д. Ньивкуп. Диалог об эмбриональных волнах индукции и дифференцировки. Int. Rev. Cytol. 150, 373-420. 1994 г.
  11. ^ Holtfreter, J. Eigenschaften und Verbreitung Induzierender Stoffe / Характеристики и распространение индуцирующих веществ. Naturwissenschaften 21, 766-770. 1933 г.
  12. ^ Твитти, В. К., Ученых и Саламандр Фримен, Сан-Франциско, Калифорния, 1966 г.
  13. ^ Spemann, H., F.G. Fischer & E. Wehmeier Fortgesetzte Versuche zur Analyze der Induktionsmittel in der Embryonalentwicklung / Продолжающиеся попытки анализа причин индукции в эмбриональном развитии. Natuwissenschaften 21, 505-506. 1933 г.
  14. ^ Вайс П.А. Так называемый организатор и проблема организации в развитии амфибий. Physiol. Ред. 15 (4), 639-674. 1935 г.
  15. ^ Де Робертис, Э.М., М. Блюм, К. Нирс и Х. Штайнбайссер, гусекоид и организатор. Развитие (Дополнение), 167-171. 1992 г.
  16. ^ Hahn, M. & H. Jäckle Drosophila goosecoid участвует в нервном развитии, но не в формировании оси тела. EMBO J. 15 (12), 3077-3084. 1996 г.
  17. ^ Де Робертис, Э.М. Разборка органайзера. Nature 374 (6521), 407-408. 1995 г.
  18. ^ Дриш, HAE. Analytische Theorie der Organischen Entwicklung / Аналитическая теория органического развития. Лейпциг: Verlag Von Wilhelm Engelman. 1984
  19. ^ Гордон, Р. Бродланд, Г.В. Цитоскелетная механика морфогенеза мозга: расщепители состояний клеток вызывают первичную нервную индукцию. Gell Biophys. 11: 177-238. (1987)
  20. ^ Brodland, GW »Гордон, Р., Скотт М.Дж., Бьорклунд Н.К., Лучка К.Б., Мартин, С.К., Матуга, К., Глобус, М., Ветамани-Глобус С. и Шу, Д. Волна сокращения поверхности борозд, совпадающая с первичной нейронной индукцией у эмбрионов амфибий. J Morphol. 219: 131-142. 1994 г.
  21. ^ Гордон Н.К., Гордон Р. Органелла дифференцировки эмбрионов: расщепитель клеточного состояния Модель Theor Biol Med (2016) 13: 11. https://doi.org/10.1186/s12976-016-0037-2
  22. ^ Бьёрклунд, Н.К., Гордон, Р. Гипотеза, связывающая низкое потребление фолиевой кислоты с дефектами нервной трубки из-за нарушения посттрансляционного метилирования цитоскелета Международный журнал биологии развития 50 (2-3), 135-141
  23. ^ Гордон, Р. Иерархический геном и волны дифференциации: новое объединение развития, генетики и эволюции Сингапур и Лондон, World Scientific & Imperial College Press, 1999, Глава 2, стр. 69-93
  24. ^ Бернсайд. М. Б. Микрорубулы и микрофиламенты в нейруляции амфибий. Али. Zool. 13, 989-1006 1973
  25. ^ Джейкобсон, А.Г. и Р. Гордон. Изменения формы развивающейся нервной системы позвоночных проанализированы экспериментально, математически и с помощью компьютерного моделирования. J. Exp. Zool. 197, 191-246. 1973
  26. ^ Бордзиловская Н.П., Т.А. Детлафф, С. Духон и Г. Малацинский (1989). Серии стадий развития эмбрионов аксолотлей [Ошибка: таблица стадий 19-1 для 20 ° C, а не 29 ° C]. В: J.B. Armstrong & G.M. Малацински (ред.), Биология развития аксолотлей, Нью-Йорк: Oxford University Press, стр. 201-219.
  27. ^ Неврологическая хирургия Юмана, H Ричард Винн, 6-е изд. Том 1, стр. 81, 2011 г. Эльзевьер Сондерс, Филадельфия, Пенсильвания
  28. ^ Гилберт, С.Ф. (2000). «12: Формирование нервной трубки». Биология развития (6 изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. ISBN  978-0-87893-243-6. Получено 30 ноября 2011.
  29. ^ а б Гилберт, СФ (2013). «10: Появление эктодермы». Биология развития (10-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. ISBN  978-0-87893-978-7. Получено 22 марта 2015.
  30. ^ Голден Дж. А., Чернов Г. Ф. Прерывистая картина закрытия нервной трубки у двух линий мышей. Тератология. 1993; 47: 73–80.
  31. ^ Ван Аллен М. И., 15 других. Доказательства многоточечного закрытия нервной трубки у людей. Являюсь. J. Med. Genet. 1993; 47: 723–743.
  32. ^ Формирование нервной трубки Книжная полка NCBI по биологии развития
  33. ^ Симокита, Э; Такахаши, Y (апрель 2011 г.). «Вторичная нейруляция: картирование судьбы и генная манипуляция нервной трубки в хвостовой зачатке». Развитие, рост и дифференциация. 53 (3): 401–10. Дои:10.1111 / j.1440-169X.2011.01260.x. PMID  21492152.
  34. ^ а б Гилберт, Скотт Ф .; Колледж, Суортмор; Хельсинкский университет (2014 г.). Биология развития (Десятое изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer. ISBN  978-0878939787.
  35. ^ Эрик Р. Кандел, изд. (2006). Принципы нейронауки (5. изд.). Эпплтон и Ланге: Макгроу Хилл. ISBN  978-0071390118.
  36. ^ Ракич, П. (октябрь 2009 г.). «Эволюция неокортекса: взгляд из биологии развития». Обзоры природы. Неврология. 10 (10): 724–35. Дои:10.1038 / nrn2719. ЧВК  2913577. PMID  19763105.
  37. ^ Дехай, К; Кеннеди, H (июнь 2007 г.). «Контроль клеточного цикла и развитие коры головного мозга». Обзоры природы. Неврология. 8 (6): 438–50. Дои:10.1038 / nrn2097. PMID  17514197. S2CID  1851646.
  38. ^ Параксиальная мезодерма: сомиты и их производные Книжная полка NCBI, 6-е издание «Биология развития». По состоянию на 29 ноября 2017 г.
  39. ^ Дейли, Даррел. Формирование нервной системы В архиве 2008-01-03 на Wayback Machine. Последний доступ 29 октября 2007 г.
  40. ^ Справка, Дом генетики. «Анэнцефалия». Домашний справочник по генетике. Получено 2020-03-02.
  41. ^ CDC (31 августа 2018 г.). "Факты о Spina Bifida | CDC". Центры по контролю и профилактике заболеваний. Получено 2020-03-02.

дальнейшее чтение

внешняя ссылка