Волны эмбриональной дифференцировки - Википедия - Embryonic differentiation waves

Схема органеллы, расщепляющей состояние клеток
Как волны эмбриональной дифференциации создают градиенты
Дерево дифференциации Аксолотль
Модель передачи сигнала для волн эмбриональной дифференцировки

А механохимический основанная модель для первичная нейронная индукция был впервые предложен в 1985 году Бродландом и Гордон.[1] Они предположили, что существует механически чувствительная бистабильная органелла, состоящая из микротрубочки и микрофиламенты в апикальных концах клеток внутри клеточных пластов, которые вот-вот дифференцируются (которые компетентны), и эти клетки находятся под механическим напряжением. Микротрубочки и микрофиламенты находятся в механическом противостоянии в предполагаемой эмбриональной органелле, которую они назвали сплиттером клеточного состояния. В зависимости от того, где находится клетка внутри листа, напряжение снимается либо сужением апикального конца, либо расширением апикального конца. Разрешение начинается в одной точке и распространяется на остальную ткань, ограниченную другими механическими силами на границах. Была обнаружена реальная физическая волна сокращения, которая проходит через предполагаемый нервный эпителий развивающейся саламандры, аксолотль (Амбистома мексиканская). Траектория волны сжатия была более сложной, чем предполагалось в исходной модели, однако она исходила из точного местоположения Организатор Spemann и проходила только через предполагаемый нервный эпителий.[2] Электронная микроскопия показала промежуточные нити также присутствуют в разделителе состояний ячейки.[3] Дополнительные волны сжатия и расширения были также обнаружены при покадровой съемке аксолотлей. гаструляция. Среди них была волна расширения, которая происходит в эктодерме только в презумптивном эпителии. Когда траектории волн накладывались на карта судьбы аксолотля было показано, что существует уникальная комбинация волн расширения и сокращения, которая коррелирует с типами тканей, определенными во время гаструляции, и что этот набор волновых траекторий может объяснить форму карты судьбы.[4]

Биохимическая основа для передачи сигнала от цитоскелета к ядру, приводящего к изменениям в экспрессии генов, была впервые предложена Бьерклундом (ныне Гордон) и Гордоном в 1993 году.[5] Это приведет к биохимической трансдукции биомеханического сигнала от цитоскелет тем самым передается ядру. Затем это сигнализирует об изменениях в экспрессии генов. Если в ячейке произошло сжатие, отправляется один сигнал, а если в ячейке произошло расширение, отправляется другой сигнал. Сигнал от цитоскелета - это то, что определяет судьбу клетки. Феномен градиентов генов во время развития отвергается как эпифеномен, возникающий в результате прохождения биомеханической волны, инициирующей изменения в экспрессии генов в отдельных клетках, когда волна проходит через клеточный лист.[6] Они подробно изложили свои исследования и свою теорию волн дифференцирования в своей книге. Объяснение эмбриогенеза. Например, первая дифференциация, которая имеет место во время уплотнения у млекопитающих, объясняется с точки зрения их модели волн дифференциации таким образом; Ячейки на внешней стороне морула расширяются из-за эффекта своего положения на внешней стороне раннего шара клеток, и они становятся трофобласт. Вместо этого клетки внутри мяча сжимаются из-за механической силы, находящейся внутри, и они становятся внутренняя клеточная масса. Вся остальная активность, такая как изменения экспрессии генов, сигнальные белки, высвобождение морфогены, и эпигенетические изменения, считаются результатом дифференцировки после ответа цитоскелета на механические сигналы, которые затем определяют судьбу клетки, используя чисто механические сигналы.[7][8] Отказ нервная трубка закрытие объясняется как неспособность метилирования цитоскелета развивающейся нервной ткани для тех дефекты нервной трубки которые фолиевая кислота чувствительный и предотвращенный фолиевая кислота добавка.[9]

Рекомендации

  1. ^ Гордон, Р. Бродланд, Г.В. Цитоскелетная механика морфогенеза мозга: расщепители состояний клеток вызывают первичную нервную индукцию. Gell Biophys. 11: 177-238. (1987)
  2. ^ Brodland, GW »Гордон, Р., Скотт М.Дж., Бьорклунд Н.К., Лучка К.Б., Мартин, С.К., Матуга, К., Глобус, М., Ветамани-Глобус С. и Шу, Д. Волна сокращения бороздчатой ​​поверхности, совпадающая с первичной нервной индукцией у эмбрионов амфибий. J Morphol. 219: 131-142. 1994 г.
  3. ^ Мартин, C.C. И Р. Гордон. Ультраструктурный анализ расщепителя состояний ячейки в эктодерма клетки, дифференцирующиеся в нервную пластинку и эпидермис во время гаструляции у эмбрионов аксолотля Ambystoma mexicanum. Русский J. Dev. Биол. 28 (2), 71-80 1997
  4. ^ Бьёрклунд, Н.К. И Р. Гордон (1994). Волны сокращения и расширения поверхности коррелируют с дифференцировкой эмбрионов аксолотлей. I. Пролегомен и дифференциация во время проникновения через бластопор, как показано на карте судьбы. Компьютеры и химия 18 (3), 333- 345 [Приложение VI].
  5. ^ Бьёрклунд, Н.К. И Р. Гордон. [Расщепление ядерных состояний: рабочая модель механохимического связывания «волн» дифференцировки с контролирующими генами (мастер-генами)] [Русский]. Онтогенез 24 (2), 5-23 1993 г.
  6. ^ Гордон, Р., Бьёрклунд, Н., Ньюкуоп, П. Д., Международный обзор цитологии, Приложение: Диалог об эмбриональных волнах индукции и дифференцировки, Vol 150 1994/02/01, Pg 373-420
  7. ^ Гордон, Н. Гордон, Р.Объяснение эмбриогенеза World Scientific Publishing, Сингапур, 2016
  8. ^ Гордон Н.К., Гордон Р. Органелла дифференцировки эмбрионов: расщепитель клеточного состояния Модель Theor Biol Med (2016) 13: 11. https://doi.org/10.1186/s12976-016-0037-2
  9. ^ Бьёрклунд Н.К., Гордон Р. Гипотеза, связывающая низкое потребление фолиевой кислоты с дефектами нервной трубки из-за нарушения посттрансляционного метилирования цитоскелета Int. J. Dev. Биол. 50: 135 - 141 2006 г.