Хордовый - Chordate

Не путать с сердцевидный.

Хордовые
Временной диапазон:
Фортунианский – Голоцен, 535–0 Ма
ПозвоночныеVetulicoliaТуникатаГоловнохордовыеХордовые 2.jpg
Об этом изображении
Пример хордовых четырех подтипов более низкого ранга: a Сибирский тигр (Позвоночные ) и Polycarpa aurata (Туниката ), два Ольфакторы, а также Ooedigera peeli (Vetulicolia ) и Branchiostoma lanceolatum (Головнохордовые ).
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Подцарство:Eumetazoa
Clade:ParaHoxozoa
Clade:Bilateria
Clade:Нефрозоа
Суперфилум:Deuterostomia
Тип:Хордовые
Геккель, 1874[1][2]
Подгруппы

И увидеть текст

А хордовый (/ˈkɔːrdeɪт/) является животное из филюм Хордовые (/kɔːrˈdeɪтə/). В какой-то период своего жизненного цикла хордовые обладают нотохорда, а спинной нервный шнур, глоточные щели, и постанальный хвост: эти четыре анатомические особенности определяют этот тип. Хордовые также двусторонне симметричный, и иметь целомудрие, метамерная сегментация, и сердечно-сосудистая система.

Хордовые и Амбулакрария вместе образуют суперфильм Deuterostomia. Хордовые делятся на три подтипа: Позвоночные (рыбы, амфибии, рептилии, птицы, и млекопитающие ); Туниката или же Урохордовые (морские брызги, сальпы ); и Головнохордовые (который включает ланцетники ). Есть также вымершие таксоны, такие как Vetulicolia. Hemichordata (который включает желудевые черви ) был представлен как четвертый подтип хордовых, но теперь рассматривается как отдельный тип: полухордовые и Иглокожие сформировать Амбулакрария, сестринский тип хордовых. Из более чем 65 000 ныне живущих видов хордовых около половины - это костистые рыбы, входящие в состав суперкласс Рыбы, учебный класс Osteichthyes.

Хордовый окаменелости были найдены еще с Кембрийский взрыв, 541 миллион лет назад. Кладистски (филогенетически ), позвоночные - хордовые с нотохордой, замененной на позвоночник во время разработки - считаются подгруппой клады Краниата, состоящий из хордовых с череп. Craniata и Tunicata составляют кладу Ольфакторы. (См. Диаграмму в разделе Филогения.)

Анатомия

Стеклянный сом (Криптоптер витреолус ) - одна из немногих хордовых с видимым позвоночник. В спинной мозг размещается в его основе.

Хордовые образуют филюм животных, которые на определенном этапе жизни имеют все следующие анатомические особенности:[4]

Существуют мягкие ограничения, которые отделяют хордовые от некоторых других биологических линий, но не являются частью формального определения:

1 = выпуклость спинной мозг ("мозг")
4 = постанальный хвост
9 = пробел сверху глотка
13 = оральный Cirri
14 = открывание рта
16 = датчик освещенности
19 = печеночная слепая кишка (печень -подобный мешок)
Анатомия головнохордовый Амфиоксус. Выделенные жирным шрифтом элементы являются компонентами всех хордовых в определенный момент их жизни и отличают их от других типов.

Классификация

Следующая схема взята из выпуска 2014 г. Палеонтология позвоночных.[8][9] Классы хордовых беспозвоночных происходят от Рыбы мира.[10] Хотя он структурирован так, чтобы отражать эволюционные отношения (аналогично кладограмма ), он также сохраняет традиционные ранги, используемые в Линнеевская таксономия.

Subphyla

Смотрите также: Список хордовых порядков
Цефалохордовые: Ланцетник

Cephalochordata: Lancelets

Основная статья: Ланцетник

Цефалохордовые, одно из трех подразделений хордовых, - это маленькие животные, «слегка напоминающие рыбу», у которых отсутствует мозг, четко очерченные головы и специализированные органы чувств.[16] Эти роющие фильтраторы составляют подтип хордовых с самым ранним ветвлением.[17][18]

Туниката (Urochordata)

Основная статья: Оболочечный (Urochordata)
Туникаты: морские брызги

Наиболее оболочки появляются во взрослом возрасте в двух основных формах, известных как «морские брызги» и сальпы, оба из которых представляют собой мягкотелые фильтраторы, которым не хватает стандартных характеристик хордовых. Морские сквирты сидячие и состоят в основном из водяных насосов и фильтров-питателей;[19] сальпы плавать в воде, питаясь планктон, и имеют цикл из двух поколений, в котором одно поколение является одиночным, а следующее формирует цепочечный колонии.[20] Однако все оболочки личинки имеют стандартные хордовые особенности, в том числе длинные, головастик -подобные хвосты; у них также есть примитивные мозги, датчики света и датчики наклона.[19] Третья основная группа оболочников, Аппендикуляр (также известные как Larvacea), сохраняют форму головастиков и активно плавают на протяжении всей своей жизни и долгое время считались личинками морских брызг или сальп.[21] Этимология термина Urochordata (Balfour 1881) происходит от древнегреческого οὐρά (оура, «хвост») + латинского chorda («шнур»), потому что хорда находится только в хвосте.[22] Период, термин Туниката (Lamarck 1816) признан имеющим приоритет и в настоящее время используется чаще.[19]

Сравнение двух хордовых беспозвоночных
А. Ланселет, Б. оболочка личинки, В. оболочка взрослой особи
--------------------------------------------------------

1. Нотохорд, 2. Нервная хорда, 3. Буккальный Cirri, 4. Глотка, 5. Жаберная щель, 6. Гонады, 7. Кишечник, 8. V-образные мышцы, 9. Анус, 10. Ингалятор. сифон, 11. Сифон выдыхаемого воздуха, 12. Сердце, 13. Желудок, 14. Пищевод, 15. Кишечник, 16. Хвост, 17. Атриум, 18. Туника

Краниата (позвоночные)

Основные статьи: Краниата и Позвоночные
Черепные: Hagfish

Краниаты у всех есть отличные черепа. Они включают миксина, у которых нет позвонки. Майкл Дж. Бентон прокомментировал, что «черепные кости характеризуются головой, как и хордовые, или, возможно, всеми дейтеростомы, за их хвосты ".[23]

Большинство краниатов позвоночные, в которой нотохорда заменяется позвоночник.[24] Они состоят из ряда костных или хрящевых цилиндрический позвонки, как правило, с нервные дуги которые защищают спинной мозг, и с выступами, соединяющими позвонки. тем не мение миксина иметь неполный черепки и без позвонков, и поэтому не считаются позвоночными,[25]но как члены черепных, группа, от которой позвоночные, как полагают, имеют развился.[26] Однако кладистическое исключение миксины из позвоночных является спорным, поскольку они могут быть дегенеративными позвоночными, утратившими свои позвоночные столбы.[27]

Положение миноги неоднозначно. У них есть полные мозговые оболочки и рудиментарные позвонки, поэтому их можно рассматривать как позвоночных и настоящих. рыбы.[28] Тем не мение, молекулярная филогенетика, который использует биохимический функций для классификации организмов дала результаты, которые группируют их с позвоночными, и другие, которые группируют их с миксами.[29] Если миноги более тесно связаны с миксами, чем другие позвоночные, это может означать, что они образуют клады, который был назван Циклостомы.[30]

Филогения

Обзор

Haikouichthys, примерно с 518 миллион лет назад в Китае, возможно, самая ранняя из известных рыб.[31]

По-прежнему ведется много сравнительных исследований по дифференциалам (на основе последовательностей ДНК), в которых пытаются выделить простейшие формы хордовых. Поскольку некоторые линии 90% видов, у которых отсутствует позвоночник или хорда, могли со временем потерять эти структуры, это усложняет классификацию хордовых. Некоторые хордовые линии могут быть обнаружены только с помощью анализа ДНК, когда нет никаких физических следов каких-либо хордовых структур.[32]

Попытки выяснить эволюционные отношения хордовых породили несколько гипотез. В настоящее время принято считать, что хордовые монофилетический, что означает, что хордовые включают всех и только потомков одного общего предка, который сам является хордовой, и что краниаты Ближайшие родственники - туникаты.

Все самые ранние хордовые окаменелости были найдены в раннем Кембрийский Фауна Чэнцзян, и включают два вида, которые считаются рыбы, что означает, что они позвоночные. Поскольку летопись окаменелостей ранних хордовых оставляет желать лучшего, только молекулярная филогенетика предлагает разумную перспективу датировать их появление. Однако использование молекулярной филогенетики для датировки эволюционных переходов вызывает споры.

Также оказалось трудным произвести детальную классификацию живых хордовых. Попытки произвести эволюционный "родословные "показывает, что многие традиционные классы находятся парафилетический.

Deuterostomes
 
Амбулакрария
 

Полухордовые

 
 

Иглокожие

 
 
Хордовые
 

Цефалохордовые

 
Ольфакторы
 

Оболочки

 
 

Краниаты (позвоночные)

 
 
 
 
 
Схема семейное древо хордовых[5]

Хотя это было хорошо известно с XIX века, упор на только монофилетические таксоны привел к тому, что классификация позвоночных оказалась в состоянии постоянного изменения.[33]

Большинство животных сложнее, чем медуза и другие Книдарианцы разделены на две группы: протостомы и дейтеростомы, последний из которых содержит хордовые.[34] Кажется весьма вероятным 555 миллион лет Кимберелла был членом протостомов.[35][36] Если так, это означает, что линии протостома и дейтеростома должны были разделиться некоторое время до Кимберелла появился - по крайней мере 558 миллион лет назад, а значит, задолго до начала кембрия 541 миллион лет назад.[34] В Эдиакарский ископаемое Эрниетта, примерно с 549–543 миллион лет назад, может представлять собой вторично-ротовое животное.[37]

Скелет синий кит, самое большое животное в мире, за пределами лаборатории Long Marine в Калифорнийский университет в Санта-Крус
А сапсан, самое быстрое животное в мире

Ископаемые остатки одной основной группы дейтеростомов, иглокожие (чьи современные члены включают морская звезда, морские ежи и морские лилии ), довольно распространены с начала кембрия, 542 миллион лет назад.[38] Середина Кембрийский ископаемое Rhabdotubus johanssoni было истолковано как крыловидное жабо полухордовый.[39] Мнения расходятся относительно того, Фауна Чэнцзян ископаемое Юннанозоон, из более раннего кембрия, был полухордовой или хордовой.[40][41] Еще одно ископаемое, Haikouella lanceolata, также из фауны Чэнцзян, интерпретируется как хордовая и, возможно, черепная, поскольку на ней видны признаки сердца, артерий, жаберных нитей, хвоста, нервной связки с мозгом на переднем конце и, возможно, глаз - хотя это также имел короткие щупальца вокруг рта.[41] Haikouichthys и Myllokunmingia, также принадлежащие к фауне Чэнцзян, считаются рыбы.[31][42] Пикайя, обнаруженный гораздо раньше (1911 г.), но из среднего кембрия Burgess Shale (505 млн лет), также считается примитивной хордовой.[43] С другой стороны, окаменелости ранних хордовых очень редки, поскольку хордовые беспозвоночные не имеют ни костей, ни зубов, а для остальной части кембрия зарегистрировано только одно.[44]

Эволюционные отношения между группами хордовых и между хордовыми в целом и их ближайшими двояковыми родственниками обсуждались с 1890 года. Исследования, основанные на анатомических, эмбриологический, а палеонтологические данные дали разные «родословные». Некоторые тесно связаны хордовые и полухордовые, но эта идея сейчас отвергнута.[5] Комбинируя такой анализ с данными небольшого набора рибосома РНК гены устранили некоторые старые идеи, но открыли возможность того, что оболочники (урохордовые) являются «базальными дейтеростомами», выжившими членами группы, из которой произошли иглокожие, полухордовые и хордовые.[45] Некоторые исследователи полагают, что среди хордовых черепные черепные клетки наиболее тесно связаны с цефалохордовыми, но есть также причины рассматривать оболочниковые (хордовые) как ближайших родственников черепных.[5][46]

Поскольку ранние хордовые оставили плохую летопись окаменелостей, были предприняты попытки вычислить ключевые даты их эволюции с помощью молекулярная филогенетика методы - путем анализа биохимических различий, главным образом в РНК. Одно из таких исследований показало, что дейтеростомы возникли раньше 900 миллион лет назад и самые ранние хордовые вокруг 896 миллион лет назад.[46] Однако молекулярные оценки дат часто не согласуются друг с другом и с летописью окаменелостей,[46] и их предположение, что молекулярные часы запускается с известной постоянной скоростью.[47][48]

Традиционно Cephalochordata и Craniata были сгруппированы в предложенную кладу «Euchordata», которая была бы сестринской группой для Tunicata / Urochordata. Совсем недавно Cephalochordata считались сестринской группой «Olfactores», которая включает черепные и оболочковые. Вопрос еще не решен.

Диаграмма

Филогенетическое дерево хордовых филюмов. Линии показывают возможные эволюционные отношения, включая вымершие таксоны, которые обозначены значком кинжал, †. Некоторые из них беспозвоночные. Положения (отношения) кладок Lancelet, Tunicate и Craniata соответствуют сообщенным[49][50][51][52]

Хордовые
Головнохордовые
 

Амфиоксус

 
 
Ольфакторы
 

Haikouella †

 
Туниката
 

Аппендикуляр (ранее Ларвацея )

 
 

Thaliacea

 
 

Ascidiacea

 
 
Позвоночные /
 
Циклостомы
 

Myxini (миксина)

 
 

Hyperoartia / Petromyzontida (миноги)

 
 
 
 
 

Конодонта †

 
 

Птераспидоморфы † (включая Арандаспида †, Астраспида † и Гетеростраки †)

 
 

Цефаласпидоморфы † (включая Галеаспида †, Остеостраки † и Питуриаспида †)

 
 
Гнатостомы
 

Плакодерми (включая Антиархи †, Petalichthyida †, Птиктодонтида † и Артродира †)

 
Корона
 
 

Acanthodii † (парафилетический)

 
 

Chondrichthyes (хрящевые рыбы)

 
 
Osteichthyes
 

Актиноптеригии (рыбы с лучевыми плавниками)

 
 
Саркоптеригии
 

Актинистия (латимерия)

 
 
 

Двоякодышащие (двоякодышащие)

 
 
 Тетрапода  
 

 Амфибия

 
 Амниота  
 

 Млекопитающие

 
 Sauropsida  
 
 

 Лепидозавроморфа (ящерицы, змеи, Tuatara, и их вымершие родственники )

 
 
 
 

 Архозавроморфа (крокодилы, птицы, и их вымершие родственники )

 
 
 
 
 
 
 
(рыбы с лопастными плавниками)
 
 
Гнатостомы
 
 
 
Краниата
 
 

Ближайшие нехордовые родственники

Желудевые черви или Enteropneusts являются примером полухордовых.

Полухордовые

Основная статья: Полухордовый

Полухордовые («полухордовые») имеют некоторые особенности, сходные с таковыми у хордовых: жаберные отверстия, которые открываются в глотка и похожи скорее на жаберные щели; стомохорды, близкие по составу к нотохорды, но бегая по кругу вокруг «воротника», находящегося впереди рта; и спинной нервный шнур - но и меньший вентральный нервный шнур.

Есть две живые группы полухордовых. Одинокий энтеропнев, широко известные как "желудевые черви", издавна хоботки и червеобразные тела с до 200 жаберными щелями, длиной до 2,5 метров (8,2 фута) и зарывающиеся на морском дне отложения. Крылышки находятся колониальный животные, часто менее 1 миллиметра (0,039 дюйма) в длину по отдельности, чьи жилища соединены между собой. Каждый фильтровать каналы с помощью пары разветвленных щупалец и имеет короткий хоботок в форме щита. Вымершие граптолиты, колониальные животные, окаменелости которых выглядят как крошечные ножовка лопасти, жили в трубках, подобных таковым у птеробранхов.[53]

Иглокожие

Красная ручка морской звезды, Protoreaster linckii это пример Астерозой Иглокожие.
Основная статья: Иглокожие

Иглокожие отличаются от хордовых и других своих родственников тремя очевидными способами: они обладают двусторонняя симметрия только в виде личинок - в зрелом возрасте имеют радиальная симметрия, что означает, что их тело имеет форму колеса; у них есть трубка ноги; и их тела поддерживаются скелеты сделано из кальцит, материал, не используемый хордовыми. Их твердые кальцинированные оболочки хорошо защищают их тела от окружающей среды, и эти скелеты окружают их тела, но также покрыты тонкой кожей. Ноги питаются еще одной уникальной особенностью иглокожих - водная сосудистая система каналов, которые также функционируют как «легкие» и окружены мышцами, которые действуют как насосы. Морские лилии выглядят скорее как цветы и используют свои перьевые ручки, чтобы отфильтровывать частицы пищи из воды; большинство живут привязанными к скалам, но некоторые могут двигаться очень медленно. Другие иглокожие подвижны и принимают различные формы тела, например морская звезда, морские ежи и морские огурцы.[54]

История имени

Хотя название Chordata приписывают Уильям Бейтсон (1885 г.), к 1880 г. он уже широко использовался. Эрнст Геккель описал таксон, состоящий из оболочников, цефалохордовых и позвоночных в 1866 году. Хотя он использовал немецкую просторечную форму, она разрешена в соответствии с Код ICZN из-за его последующей латинизации.[2]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Геккель, Э. (1874). Anthropogenie oder Entwicklungsgeschichte des Menschen. Лейпциг: Энгельманн.
  2. ^ а б Нильсен, К. (июль 2012 г.). «Авторство высших хордовых таксонов». Zoologica Scripta. 41 (4): 435–436. Дои:10.1111 / j.1463-6409.2012.00536.x. S2CID  83266247.
  3. ^ Гарсиа-Беллидо, Диего К. Патерсон, Джон Р. (2014). "Новый ветуликолийец из Австралии и его влияние на хордовые сходства загадочной кембрийской группы". BMC Эволюционная биология. 14: 214. Дои:10.1186 / s12862-014-0214-z. ЧВК  4203957. PMID  25273382.
  4. ^ а б Rychel, A.L .; Smith, S.E .; Симамото, Х. И Свалла, Б.Дж. (март 2006 г.). «Эволюция и развитие хордовых: коллаген и глоточный хрящ». Молекулярная биология и эволюция. 23 (3): 541–549. Дои:10.1093 / molbev / msj055. PMID  16280542.
  5. ^ а б c d Рупперт, Э. (январь 2005 г.). «Ключевые персонажи, объединяющие полухордовые и хордовые: гомологии или гомоплазии?». Канадский журнал зоологии. 83: 8–23. Дои:10.1139 / Z04-158. Архивировано из оригинал 9 декабря 2012 г.. Получено 22 сентября 2008.
  6. ^ Валентин, Дж. (2004). О происхождении Фила. Чикаго: Издательство Чикагского университета. п. 7. ISBN  978-0-226-84548-7.
  7. ^ Р. С. Бруска, Г. Дж. Бруска. Беспозвоночные. Sinauer Associates, Sunderland Mass 2003 (2-е изд.), Стр. 47, ISBN  0-87893-097-3.
  8. ^ Бентон, М.Дж. (2004). Палеонтология позвоночных, Третье издание. Блэквелл Паблишинг. Схема классификации доступна онлайн В архиве 19 октября 2008 г. Wayback Machine
  9. ^ Бентон, Майкл Дж. (2014). Палеонтология позвоночных (4-е изд.). Джон Вили и сыновья. ISBN  978-1-118-40764-6.
  10. ^ Нельсон, Дж. С. (2006). Рыбы мира (4-е изд.). Нью-Йорк: John Wiley and Sons, Inc. ISBN  978-0-471-25031-9.
  11. ^ Бентон, М.Дж. (2004). Палеонтология позвоночных. 3-е изд. Blackwell Science Ltd.
  12. ^ Фрост, Даррел Р. "ASW Home". Виды земноводных мира, онлайн-справочник. Версия 6.0. Американский музей естественной истории, Нью-Йорк. Получено 11 ноября 2019.
  13. ^ «Рептилии рискуют исчезнуть». 15 февраля 2013 г. - через www.bbc.co.uk.
  14. ^ «Новое исследование удваивает оценку видов птиц в мире». Amnh.org. Получено 15 октября 2018.
  15. ^ http://www.reptile-database.org/db-info/SpeciesStat.html
  16. ^ Бентон, М.Дж. (14 апреля 2000 г.). Палеонтология позвоночных: биология и эволюция. Блэквелл Паблишинг. п. 6. ISBN  978-0-632-05614-9. Получено 22 сентября 2008.
  17. ^ Джи, Х. (19 июня 2008 г.). «Эволюционная биология: амфиоксус развязан». Природа. 453 (7198): 999–1000. Bibcode:2008 Натур.453..999G. Дои:10.1038 / 453999a. PMID  18563145. S2CID  4402585.
  18. ^ «Бранкиостома». Lander University. Получено 5 февраля 2016.
  19. ^ а б c Бентон, М.Дж. (14 апреля 2000 г.). Палеонтология позвоночных: биология и эволюция. Блэквелл Паблишинг. п. 5. ISBN  978-0-632-05614-9.
  20. ^ "Файлы фактов о животных: салп". BBC. Получено 22 сентября 2008.
  21. ^ «Аппендикулярия» (PDF). Департамент окружающей среды, водных ресурсов, наследия и искусства правительства Австралии. Архивировано из оригинал (PDF) 20 марта 2011 г.. Получено 28 октября 2008.
  22. ^ Оксфордский словарь английского языка, третье издание, январь 2009 г .: Urochordata
  23. ^ Бентон, М.Дж. (14 апреля 2000 г.). Палеонтология позвоночных: биология и эволюция. Блэквелл Паблишинг. С. 12–13. ISBN  978-0-632-05614-9. Получено 22 сентября 2008.
  24. ^ «Морфология позвоночных». Музей палеонтологии Калифорнийского университета. Получено 23 сентября 2008.
  25. ^ «Знакомство с миксини». Музей палеонтологии Калифорнийского университета. Архивировано из оригинал 15 декабря 2017 г.. Получено 28 октября 2008.
  26. ^ Кэмпбелл, Н.А. и Рис, Дж. Б. (2005). Биология (7-е изд.). Сан-Франциско, Калифорния: Бенджамин Каммингс. ISBN  978-0-8053-7171-0.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  27. ^ Жанвье, П. (2010). «МикроРНК возрождают старые представления о дивергенции и эволюции бесчелюстных позвоночных». Труды Национальной академии наук. 107 (45): 19137–19138. Bibcode:2010PNAS..10719137J. Дои:10.1073 / pnas.1014583107. ЧВК  2984170. PMID  21041649. Хотя я был одним из первых сторонников парафилии позвоночных, я впечатлен доказательствами, предоставленными Heimberg et al. и готовы признать, что циклостомы на самом деле монофилетичны. Следствием этого является то, что они могут сказать нам немного, если вообще что-нибудь, о заре эволюции позвоночных, за исключением того, что интуиция зоологов 19-го века была правильной, предполагая, что эти странные позвоночные (в частности, миксины) сильно выродились и потеряли многие признаки из-за время
  28. ^ «Введение в Petromyzontiformes». Музей палеонтологии Калифорнийского университета. Архивировано из оригинал 24 января 2018 г.. Получено 28 октября 2008.
  29. ^ Шигехиро Кураку, С .; Hoshiyama, D .; Katoh, K .; Шуга, Х. и Мията, Т. (декабрь 1999 г.). «Монофилия миног и хагфис, поддерживаемая ядерными генами, закодированными в ДНК». Журнал молекулярной эволюции. 49 (6): 729–735. Bibcode:1999JMolE..49..729K. Дои:10.1007 / PL00006595. PMID  10594174. S2CID  5613153.
  30. ^ Делабре, Кристиана; и другие. (2002). «Полная митохондриальная ДНК Hagfish, Eptatretus burgeri: Сравнительный анализ последовательностей митохондриальной ДНК в значительной степени поддерживает монофилию Cyclostome». Молекулярная филогенетика и эволюция. 22 (2): 184–192. Дои:10.1006 / mpev.2001.1045. PMID  11820840.
  31. ^ а б Шу, Д-Г .; Конвей Моррис, С. и Хан, Дж. (Январь 2003 г.). "Голова и позвоночник раннего кембрийского позвоночного Haikouichthys". Природа. 421 (6922): 526–529. Bibcode:2003Натура.421..526С. Дои:10.1038 / природа01264. PMID  12556891. S2CID  4401274.
  32. ^ Джош Габбатисс (15 августа 2016 г.), Почему у нас есть позвоночник, когда у более 90% животных нет, BBC
  33. ^ Холланд, Н. Д. (22 ноября 2005 г.). «Хордовые». Curr. Биол. 15 (22): R911–4. Дои:10.1016 / j.cub.2005.11.008. PMID  16303545.
  34. ^ а б Эрвин, Дуглас Х .; Эрик Х. Дэвидсон (1 июля 2002 г.). «Последний общий предок двуногих». Разработка. 129 (13): 3021–3032. PMID  12070079.
  35. ^ Новые данные о Кимберелла, Вендский моллюскоподобный организм (Белое море, Россия): палеоэкологические и эволюционные последствия (2007), «Федонкин, М.А.; Симонетта, А.; Иванцов, А.Ю.», в Виккерс-Рич, Патриция; Комаровер, Патрисия (ред.), Взлет и падение эдиакарской биоты, Специальные публикации, 286, Лондон: Геологическое общество, стр. 157–179, Дои:10.1144 / SP286.12, ISBN  9781862392335, OCLC  156823511CS1 maint: использует параметр авторов (связь)
  36. ^ Баттерфилд, штат Нью-Джерси (декабрь 2006 г.). «Зацепление некоторых« червей »стеблевой группы: ископаемых лофотрохозоидов в сланцах Берджесс». BioEssays. 28 (12): 1161–6. Дои:10.1002 / bies.20507. PMID  17120226. S2CID  29130876.
  37. ^ Дзик, Дж. (Июнь 1999 г.). «Органический мембранный скелет докембрийских многоклеточных животных Намибии». Геология. 27 (6): 519–522. Bibcode:1999Гео .... 27..519D. Дои:10.1130 / 0091-7613 (1999) 027 <0519: OMSOTP> 2.3.CO; 2.Эрнеттия относится к формации Куйбис, приблизительная дата указана Вагонер, Б. (2003). "Эдиакарские биоты в пространстве и времени". Интегративная и сравнительная биология. 43 (1): 104–113. Дои:10.1093 / icb / 43.1.104. PMID  21680415.
  38. ^ Бенгтсон, С. (2004). Lipps, J.H .; Ваггонер, Б. (ред.). «Ранние окаменелости скелетов» (PDF). Документы Палеонтологического общества: неопротерозойско-кембрийские биологические революции. 10: 67–78. Дои:10.1017 / S1089332600002345. Получено 18 июля 2008.
  39. ^ Bengtson, S .; Урбанек, А. (октябрь 2007 г.). "Рабдотубус, среднекембрийский рабдоплевридный полухордовый ". Lethaia. 19 (4): 293–308. Дои:10.1111 / j.1502-3931.1986.tb00743.x. Архивировано из оригинал 16 декабря 2012 г.
  40. ^ Шу Д., Чжан Х. и Чен Л. (апрель 1996 г.). «Переосмысление Юннанозоона как самого раннего из известных полухордовых». Природа. 380 (6573): 428–430. Bibcode:1996Натура.380..428С. Дои:10.1038 / 380428a0. S2CID  4368647.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  41. ^ а б Chen, J-Y .; Hang, D-Y .; Ли, Ч.В. (декабрь 1999 г.). «Раннекембрийский череповидный хордовый». Природа. 402 (6761): 518–522. Bibcode:1999Натура 402..518C. Дои:10.1038/990080. S2CID  24895681.
  42. ^ Шу, Д-Г .; Conway Morris, S .; Чжан, X-L. (Ноябрь 1999 г.). «Позвоночные животные нижнего кембрия из южного Китая» (PDF). Природа. 402 (6757): 42. Bibcode:1999Натура 402 ... 42S. Дои:10.1038/46965. S2CID  4402854. Архивировано из оригинал (PDF) 26 февраля 2009 г.. Получено 23 сентября 2008.
  43. ^ Шу, Д-Г .; Conway Morris, S .; Чжан, X-L. (Ноябрь 1996 г.). "А Пикайя-подобные хордовые из нижнего кембрия Китая ». Природа. 384 (6605): 157–158. Bibcode:1996Натура.384..157С. Дои:10.1038 / 384157a0. S2CID  4234408.
  44. ^ Конвей Моррис, С. (2008). "Переописание редкой хордовой музыки, Metaspriggina walcotti Симонетта и Инсом из сланцев Берджесс (средний кембрий), Британская Колумбия, Канада ". Журнал палеонтологии. 82 (2): 424–430. Дои:10.1666/06-130.1. S2CID  85619898. Получено 28 апреля 2009.
  45. ^ Winchell, C.J .; Sullivan, J .; Cameron, C.B .; Свалла, Б. Дж. И Маллатт, Дж. (1 мая 2002 г.). «Оценка гипотез филогении дейтеростома и эволюции хордовых с помощью новых данных о рибосомной ДНК LSU и SSU». Молекулярная биология и эволюция. 19 (5): 762–776. Дои:10.1093 / oxfordjournals.molbev.a004134. PMID  11961109.
  46. ^ а б c Blair, J. E .; Хеджес, С. Б. (ноябрь 2005 г.). «Молекулярная филогения и время расхождения у двоякостных животных». Молекулярная биология и эволюция. 22 (11): 2275–2284. Дои:10.1093 / molbev / msi225. PMID  16049193.
  47. ^ Айяла, Ф. Дж. (Январь 1999 г.). «Молекулярные часы-миражи». BioEssays. 21 (1): 71–75. Дои:10.1002 / (SICI) 1521-1878 (199901) 21: 1 <71 :: AID-BIES9> 3.0.CO; 2-B. PMID  10070256.
  48. ^ Schwartz, J. H .; Мареска, Б. (декабрь 2006 г.). «Ходят ли молекулярные часы вообще? Критика молекулярной систематики». Биологическая теория. 1 (4): 357–371. CiteSeerX  10.1.1.534.4060. Дои:10.1162 / biot.2006.1.4.357. S2CID  28166727.
  49. ^ Putnam, N.H .; Обухов, Т .; Ferrier, D. E. K .; Ферлонг, Р. Ф .; Hellsten, U .; Кавасима, Т .; Робинсон-Рехави, М .; Shoguchi, E .; Терри, А .; Yu, J. K .; Benito-Gutiérrez, E.L .; Дубчак, И .; Garcia-Fernàndez, J .; Гибсон-Браун, Дж. Дж .; Григорьев, И. В .; Horton, A.C .; Де Йонг, П. Дж .; Jurka, J .; Капитонов, В. В .; Kohara, Y .; Kuroki, Y .; Lindquist, E .; Lucas, S .; Osoegawa, K .; Pennacchio, L.A .; Саламов, А. А .; Satou, Y .; Саука-Шпенглер, Т .; Schmutz, J .; Шин-и, Т. (июнь 2008 г.). «Геном амфиоксуса и эволюция хордового кариотипа». Природа. 453 (7198): 1064–1071. Bibcode:2008 Натур.453.1064P. Дои:10.1038 / природа06967. PMID  18563158.
  50. ^ Ота, К. Г .; Куратани, С. (сентябрь 2007 г.). «Эмбриология циклостома и ранняя эволюционная история позвоночных». Интегративная и сравнительная биология. 47 (3): 329–337. Дои:10.1093 / icb / icm022. PMID  21672842.
  51. ^ Delsuc F, Philippe H, Tsagkogeorga G, Simion P, Tilak MK, Turon X, López-Legentil S, Piette J, Lemaire P, Douzery EJ (апрель 2018 г.). «Филогеномные рамки и временные рамки для сравнительных исследований оболочников». BMC Биология. 16 (1): 39. Дои:10.1186 / s12915-018-0499-2. ЧВК  5899321. PMID  29653534.
  52. ^ Гуже, Даниэль Ф (16 февраля 2015 г.), «Плакодерми (бронированные рыбы)», ELS, John Wiley & Sons, Ltd, стр. 1–7, Дои:10.1002 / 9780470015902.a0001533.pub2, ISBN  9780470015902
  53. ^ "Введение в Hemichordata". Музей палеонтологии Калифорнийского университета. Архивировано из оригинал 1 февраля 2019 г.. Получено 22 сентября 2008.
  54. ^ Коуэн, Р. (2000). История Жизни (3-е изд.). Blackwell Science. п. 412. ISBN  978-0-632-04444-3.

внешняя ссылка