Гломеромикота - Glomeromycota

Гломеромикота
Gigaspora margarita.JPG
Gigaspora margarita в связи с Лотос корникулатус
Научная классификация е
Королевство:Грибы
Разделение:Гломеромикота
Подразделение:Гломеромикотина
К. Уокер и А. Шюсслер (2001)[2]
Учебный класс:Гломеромицеты
Кавал.-См. (1998)[1]
Заказы

Гломеромикота (часто упоминается как гломеромицеты, так как они включают только один класс, гломеромицеты) являются одним из восьми признанных в настоящее время подразделения в пределах Королевство Грибы,[3] около 230 описанных видов.[4] Представители формы Glomeromycota арбускулярная микориза (AMs) со слоевищами мохообразные и корни сосудистые наземные растения. Было показано, что не все виды образуют AM, а один, Геосифон грушевидный, как известно, не делает этого. Вместо этого он образует эндоцитобиотическую ассоциацию с Носток цианобактерии.[5] Большинство данных показывает, что Glomeromycota зависят от наземных растений (Носток в случае Геосифон) для углерода и энергии, но недавно появились косвенные доказательства того, что некоторые виды могут вести независимое существование.[6] В арбускулярный микоризный виды являются наземными и широко распространены в почвах по всему миру, где они образуют симбиоз с корнями большинства видов растений (> 80%). Их также можно найти в водно-болотные угодья, включая солончаки, и связанные с эпифитными растениями.

Размножение

У Glomeromycota обычно ценоцитарный (иногда редко перегородка ) мицелия и размножаются бесполым путем за счет бластного развития кончика гифа, чтобы произвести споры[2] (Гломероспоры) диаметром 80–500мкм.[7] У некоторых в терминальном мешочке образуются сложные споры.[2] Недавно было показано, что Гломус виды содержат 51 ген, кодирующий все инструменты, необходимые для мейоза.[8] На основании этих и связанных с ними выводов было предложено Гломус виды могут иметь загадочный половой цикл.[8][9][10]

Колонизация

Новая колонизация AM-грибов во многом зависит от количества инокулят присутствует в почве.[11] Хотя было показано, что уже существующие гифы и инфицированные фрагменты корней успешно колонизируют корни хозяина, прорастающие споры считаются ключевыми игроками в создании нового хозяина. Споры обычно распространяются грибами и роющими растениями партнерами-травоядными, но также известны некоторые возможности рассеивания по воздуху.[12] Исследования показали, что прорастание спор зависит от конкретных условий окружающей среды, таких как правильное количество питательных веществ, температура или наличие хозяина. Также было замечено, что скорость заселения корневой системы напрямую коррелирует с плотностью спор в почве.[11] Кроме того, новые данные также предполагают, что растения-хозяева AM-грибов также выделяют химические факторы, которые привлекают и усиливают рост развивающихся гиф спор по направлению к корневой системе.[12]

Необходимые компоненты для колонизации Glomeromycota включают тонкую корневую систему хозяина, правильное развитие внутриклеточных арбускулярных структур и хорошо зарекомендовавший себя внешний грибок. мицелий. Колонизация достигается за счет взаимодействия между прорастающими гифами спор и корневыми волосками хозяина или за счет развития аппрессория между клетками корня эпидермиса. Этот процесс регулируется специальной химической передачей сигналов и изменениями в экспрессии генов как хозяина, так и AM-грибов. Внутриклеточные гифы доходят до корковые клетки корня и проникают через клеточные стенки, но не через внутреннюю клеточную мембрану, создавая внутреннюю инвагинация . Проникающие гифы образуют сильно разветвленную структуру, называемую арбускула которые имеют низкие функциональные периоды до разложения и поглощения клетками корня хозяина. Полностью развитая арбускулярная микоризная структура способствует двустороннему перемещению питательных веществ между хозяином и мутуалистический грибковый партнер. В симбиотический Ассоциация позволяет растению-хозяину лучше реагировать на стрессы окружающей среды, а нефотосинтезирующим грибам - получать углеводы, производимые фотосинтезом.[12]

Филогения

Первоначальные исследования Glomeromycota были основаны на морфологии почвенных спорокарпов (скоплений спор), обнаруженных в корнях колонизированных растений или рядом с ними.[13] Отличительные особенности, такие как морфология стен, размер, форма, цвет, гиф прикрепление и реакция на окрашивающие соединения позволили построить филогению.[14] Внешнее сходство привело к первоначальному размещению рода Гломус в неродственной семье Endogonaceae.[15] После более широких обзоров, которые прояснили путаницу со спорокарпом, Glomeromycota были впервые предложены в родах Акаулоспора и Гигаспора[16] прежде, чем получить свой собственный приказ с тремя семьи Glomaceae (сейчас Glomeraceae ), Acaulosporaceae и Gigasporaceae.[17]

С появлением молекулярных методов эта классификация претерпела серьезные изменения. Анализ малой субъединицы (SSU) рРНК последовательности[18] указал, что у них общий предок с Дикаря.[2] В настоящее время принято, что Glomeromycota насчитывает 4 отряда.[19]

Гломеромикота
 
 
 

 Diversisporales

 
 

 Гломералы

 
 
 

 Археоспоралес

 
 
 

 Парагломералы

 
 

Несколько видов, продуцирующих гломоидные споры (т.е. споры, подобные Гломус ) на самом деле принадлежат к другим глубоко расходящимся линиям передачи[20] и были размещены в заказах, Парагломералы и Археоспоралес.[2] Эта новая классификация включает Geosiphonaceae, который в настоящее время содержит один гриб (Геосифон грушевый), который образует эндосимбиотические ассоциации с цианобактерии Nostoc punctiforme[21] и производит споры, типичные для этого отдела, в Археоспоралес.

Работа в этой области не завершена, и члены Гломус может лучше подходить к разным родам[22] или семьи.[7]

Ископаемые гломеромикоты известны 2200 миллионов лет назад как Дискагма, а также мезопротерозойскими Городиския и от ордовика до девона Прототакситы.

Молекулярная биология

Биохимическая и генетическая характеристика Glomeromycota затруднялась их биотрофный природа, препятствующая лабораторному культивированию. Это препятствие в конечном итоге было преодолено с использованием корневых культур, и совсем недавно был разработан метод, который применяет секвенирование одного ядра из спор, чтобы обойти эту проблему.[23] Первым секвенированным геном микоризы была малая субъединица рибосомная РНК (SSU рРНК).[24] Этот ген высоко консервативен и обычно используется в филогенетический исследования так были изолированы от споры каждого таксономический группы перед амплификацией через полимеразной цепной реакции (ПЦР).[25] Метатранскриптомический обзор Севиллета засушливые земли обнаружили, что 5,4% ридеров рРНК грибов картированы в Glomeromycota. Этот результат несовместим с предыдущими основанными на ПЦР исследованиями структуры сообществ в регионе, предполагая, что предыдущие основанные на ПЦР исследования могли недооценивать численность Glomeromycota из-за ошибок амплификации.[26]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Кавальер-Смит, Т. (1998). «Пересмотренная система жизни шести царств». Биол. Преподобный Camb. Филос. Soc. 73 (3): 203–266. Дои:10.1017 / с0006323198005167. PMID  9809012. (как «Гломомицеты»)
  2. ^ а б c d е Schüßler, A .; и другие. (Декабрь 2001 г.). "Новый грибной тип, Гломеромикота: филогения и эволюция ». Mycol. Res. 105 (12): 1413–1421. Дои:10.1017 / S0953756201005196.
  3. ^ Hibbett, D.S .; и другие. (Март 2007 г.). "Филогенетическая классификация более высокого уровня Грибы". Mycol. Res. 111 (5): 509–547. CiteSeerX  10.1.1.626.9582. Дои:10.1016 / j.mycres.2007.03.004. PMID  17572334.
  4. ^ Шюсслер, Артур (15 августа 2011 г.). «Филогения Glomeromycota». www.lrz-muenchen.de. Архивировано из оригинал на 2012-05-29.
  5. ^ Шюсслер, Артур (10 марта 2011 г.). «Симбиоз Geosiphon pyriformis - гриб« поедает »цианобактерии». www.lrz-muenchen.de. Архивировано из оригинал на 2012-08-05.
  6. ^ Hempel, S .; Ренкер, К. и Бускот, Ф. (2007). «Различия в видовом составе арбускулярных микоризных грибов в споровых, корневых и почвенных сообществах в экосистеме пастбищ». Экологическая микробиология. 9 (8): 1930–1938. Дои:10.1111 / j.1462-2920.2007.01309.x. PMID  17635540.
  7. ^ а б Саймон, L .; Bousquet, J .; Levesque, C .; Лалонд, М. (1993). «Происхождение и разнообразие эндомикоризных грибов и совпадение с сосудистыми наземными растениями». Природа. 363 (6424): 67–69. Bibcode:1993Натура 363 ... 67С. Дои:10.1038 / 363067a0. S2CID  4319766.
  8. ^ а б Халари С., Малик С.Б., Лилдхар Л., Сламовиц С.Х., Хиджри М., Корради Н. (2011). "Консервированные мейотические машины в Гломус spp., предположительно древняя бесполая линия грибов ". Геном Биол Эвол. 3: 950–8. Дои:10.1093 / gbe / evr089. ЧВК  3184777. PMID  21876220.
  9. ^ Halary S, Daubois L, Terrat Y, Ellenberger S, Wöstemeyer J, Hijri M (2013). «Гомологи генов спаривающегося типа и предполагаемый путь определения половых феромонов у арбускулярных микоризных грибов, предположительно бесполых корней симбионтов растений». PLOS ONE. 8 (11): e80729. Bibcode:2013PLoSO ... 880729H. Дои:10.1371 / journal.pone.0080729. ЧВК  3834313. PMID  24260466.
  10. ^ Сандерс И.Р. (ноябрь 2011 г.). «Грибной пол: механизм мейоза у древних симбиотических грибов». Curr. Биол. 21 (21): R896–7. Дои:10.1016 / j.cub.2011.09.021. PMID  22075432.
  11. ^ а б Зангаро, Вальдемар, Лейла Ростирола, Вергал Соуза, Присцила Алмейда Алвес, Бочи Лескано, Рикардо Рондина, Луис Ногейра и Эдуардо Карренью. «Корневая колонизация и изобилие спор арбускулярных микоризных грибов на разных стадиях сукцессии в биоме атлантических тропических лесов в южной Бразилии». Микориза 23.3 (2013): 221-33. Интернет.
  12. ^ а б c Смит, Салли Э .; Прочтите, Дэвид Дж. (2008). Микоризный симбиоз (3-е изд.). Академическая пресса. ISBN  9780123705266.
  13. ^ Туласне, Л. И К. Туласне (1844). "Fungi nonnulli hipogaei, novi v. Minus cogniti auct". Giornale Botanico Italiano. 2: 55–63.
  14. ^ Райт, С.Ф. Управление арбускулярными микоризными грибами. 2005. В корнях и управлении почвой: взаимодействие между корнями и почвой. Эд. Зобель, Р.В., Райт, С.Ф. США: Американское агрономическое общество. Стр. 183–197.
  15. ^ Такстер, Р. (1922). «Пересмотр Endogonaceae». Proc. Являюсь. Акад. Искусство Науки. 57 (12): 291–341. Дои:10.2307/20025921. JSTOR  20025921.
  16. ^ J.W. Гердеманн; Дж. М. Трапп (1974). «Endogonaceae на северо-западе Тихого океана». Mycologia Memoirs. 5: 1–76.
  17. ^ Дж. Б. Мортон; Г.Л. Бенни (1990). «Пересмотренная классификация арбускулярных микоризных грибов (Zygomycetes): новый отряд, Glomales, два новых подотряда, Glomineae и Gigasporineae, и два новых семейства, Acaulosporaceae и Gigasporaceae, с исправлением Glomaceae». Микотаксон. 37: 471–491.
  18. ^ Schüßler, A .; и другие. (Январь 2001 г.). «Анализ частичных последовательностей гена рРНК SSU Glomales: значение для дизайна праймеров и филогении». Mycol. Res. 105 (1): 5–15. Дои:10.1017 / S0953756200003725.
  19. ^ Redecker, D .; Schüßler, A .; Stockinger, H .; Stürmer, S.L .; Мортон, Дж. Б. и Уокер, К. (2013). «Доказательный консенсус по классификации арбускулярных микоризных грибов (Glomeromycota)». Микориза. 23 (7): 515–531. Дои:10.1007 / s00572-013-0486-y. PMID  23558516. S2CID  16495856.
  20. ^ Редекер, Д. (2002). «Молекулярная идентификация и филогения арбускулярных микоризных грибов». Растение и почва. 244: 67–73. Дои:10.1023 / А: 1020283832275. S2CID  33894668.
  21. ^ Шюсслер, А. (2002). "Молекулярная филогения, систематика и эволюция Геосифон грушевый и арбускулярные микоризные грибы ". Растение и почва. 224: 75–83. Дои:10.1023 / А: 1020238728910. S2CID  33054919.
  22. ^ Уокер, К. (1992). «Систематика и систематика арбускулярных микоризных грибов (Glomales) - возможный путь вперед» (PDF). Агрономия. 12 (10): 887–897. Дои:10.1051 / агро: 19921026.
  23. ^ Монтолиу-Нерин, Мерс; Санчес-Гарсия, Марисоль; Бергин, Клаудиа; Грабхерр, Манфред; Эллис, Барбара; Кучера, Верена Эстер; Керчак, Марцин; Йоханнессон, Ханна; Рослинг, Анна (28.01.2020). «Построение референсных сборок генома de novo сложных эукариотических микроорганизмов из единичных ядер». Научные отчеты. 10 (1): 1303. Дои:10.1038 / с41598-020-58025-3. ISSN  2045-2322. ЧВК  6987183. PMID  31992756.
  24. ^ Саймон, L .; Lalonde, M .; Брунс, Т. Д. (1992). «Специфическая амплификация 18S грибковых рибосомных генов из везикулярно-арбускулярных эндомикоризных грибов, колонизирующих корни». Американское общество микробиологии. 58: 291–295.
  25. ^ Д.В. Маллок; К.А. Пирозинский; P.H. Ворон (1980). «Экологическое и эволюционное значение микоризных симбиозов у ​​сосудистых растений (Обзор)». Proc. Natl. Акад. Sci. Соединенные Штаты Америки. 77 (4): 2113–2118. Bibcode:1980ПНАС ... 77.2113М. Дои:10.1073 / pnas.77.4.2113. ЧВК  348662. PMID  16592806.
  26. ^ Хадсон, Кори М .; Киртон, Эдвард; Хатчинсон, Мириам I .; Редферн, Джоанна Л .; Симмонс, Блейк; Акерман, Эрик; Сингх, Сима; Уильямс, Келли П .; Натвиг, Дональд О .; Пауэлл, Эми Дж. (Декабрь 2015 г.). «Лигнин-модифицирующие процессы в ризосфере аридных трав». Экологическая микробиология. 17 (12): 4965–4978. Дои:10.1111/1462-2920.13020. PMID  26279186.

внешняя ссылка