Нематода - Nematode

Эта статья про организм. Для инфекции см. Гельминтоз.

Нематода
Временной диапазон: Докембрийский –Недавно[1]
CelegansGoldsteinLabUNC.jpg
Caenorhabditis elegans,
модельный вид аскариды
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Подцарство:Eumetazoa
Clade:ParaHoxozoa
Clade:Bilateria
Clade:Нефрозоа
(без рейтинга):Протостомия
Суперфилум:Экдизозоа
Clade:Нематоиды
Тип:Нематода
Умирает, 1861
Классы

(увидеть текст )

Синонимы
  • Нематоды Бурмейстер, 1837
  • Нематоидеи Sensu stricto Кобб, 1919 год.
  • Nemates Кобб, 1919 год.
  • Немата Кобб, 1919 год. исправить.

В нематоды (Великобритания: /ˈпɛмəтoʊdz/ NEM-ə-tohdz, НАС: /ˈпям-/ NEEM- Греческий: Νηματώδη; латинский: Нематода) или круглые черви составляют филюм Нематода (также называемые немательминтами),[2][3] с паразитирующими на растениях нематодами, известными как угри.[нужна цитата ] Это разнообразный тип животных, обитающий в самых разных средах. Таксономически они классифицируются вместе с насекомые и другие линька животные в клады Экдизозоа и в отличие от плоские черви, иметь трубчатую пищеварительная система с отверстиями на обоих концах. подобно тихоходки у них уменьшено количество Hox-гены, но как их родственный тип Нематоморфа сохранил генотип Hox предкового протостома, это показывает, что сокращение произошло в пределах филума нематод.[4]

Нематода разновидность бывает трудно отличить друг от друга. Следовательно, оценки количества видов нематод, описанных на сегодняшний день, варьируются в зависимости от автора и могут быстро меняться со временем. Обзор биоразнообразия животных 2013 г., опубликованный в мега журнал Zootaxa оценивает эту цифру в более чем 25 000 человек.[5][6] Оценки общего количества сохранившийся виды подвержены еще большему разнообразию. Широко упоминаемый[7] В статье, опубликованной в 1993 году, предполагается, что существует более 1 миллиона видов нематод.[8] Последующая публикация решительно оспорила это утверждение на том основании, что оно не подтверждается фактами, оценив эту цифру как всего 40 000 видов.[9] Хотя самые высокие оценки (до 100 миллионов видов) с тех пор устарели, оценки поддерживаются кривые разрежения,[10][11] вместе с использованием Штрих-кодирование ДНК[12] и растущее признание широко распространенных загадочные виды среди нематод,[13] поместили цифру ближе к 1 миллиону видов.[14]

Нематоды успешно адаптировались практически ко всем экосистема: от морской (соленой) до пресной воды, почв, от полярных регионов до тропиков, а также от самых высоких до самых низких высот (включая горы). Они повсеместно распространены в пресноводных, морских и наземных средах, где они часто превосходят по численности других животных как по отдельности, так и по количеству. разновидность считается, и их можно найти в таких разных местах, как горы, пустыни и океанические желоба. Они встречаются во всех уголках Земли. литосфера,[15] даже на больших глубинах, 0,9–3,6 км (3000–12000 футов) ниже поверхности Земли, в золотых приисках в Южной Африке.[16][17][18][19][20] Они составляют 90% всех животных на дно океана.[21] Итого 4,4 × 1020 нематоды населяют верхний слой почвы Земли, или примерно 60 миллиардов на каждого человека, причем самая высокая плотность наблюдается в тундре и бореальных лесах.[22] Их численное преобладание, часто превышающее миллион особей на квадратный метр и составляющее около 80% всех отдельных животных на Земле, разнообразие их жизненных циклов и их присутствие на различных трофических уровнях указывают на важную роль во многих экосистемах.[22][23] Было показано, что они играют решающую роль в полярных экосистемах.[24][25] Примерно 2271роды размещены в 256семьи.[26] Многие паразитарные формы включают: патогены у большинства растений и животных. Треть родов встречается как паразиты из позвоночные; около 35 видов нематод встречаются у человека.[26]

Натан Кобб, а нематолог, описал повсеместное распространение нематод на Земле следующим образом:

Короче говоря, если бы вся материя во Вселенной, кроме нематод, была сметена, наш мир все еще был бы смутно узнаваем, и если бы мы, как бестелесные духи, могли затем исследовать его, мы бы нашли его горы, холмы, долины, реки, озера и океаны представлены пленкой нематод. Расположение городов можно было бы расшифровать, поскольку для каждого скопления людей будет соответствующее скопление определенных нематод. Деревья по-прежнему будут стоять призрачными рядами, представляя наши улицы и шоссе. Местоположение различных растений и животных все еще можно было бы расшифровать, и, если бы мы имели достаточные знания, во многих случаях даже их вид можно было бы определить путем исследования их бывших паразитов нематод.[27]

Срок от Греческий νηματώδης (множественное число νηματώδεις), ntr. νηματῶδες (множественное число νηματώδη);[28] латинский: Нематода.

Этимология

Слово нематода исходит из Современная латынь соединение немат- «нить» (от греч. нема, родительный падеж нематозы "нить" от стержня Nein «крутить»; увидеть иголка) + -оды «вроде, по природе» (см. -оид).

Таксономия и систематика

Смотрите также: Список семейств нематод
Eophasma jurasicum, окаменелая нематода
Caenorhabditis elegans
Рабдития
Nippostrongylus brasiliensis
Неопознанный Anisakidae (Аскаридина: Аскаридоидеи )
Oxyuridae Threadworm
Spiruridae Dirofilaria immitis

История

В 1758 году Линней описал несколько родов нематод (например, Аскариды ), затем включили в Vermes.

Название группы Nematoda, неофициально называемой «нематодами», произошло от Нематоидеи, первоначально определенная Карл Рудольфи (1808),[29] из Древнегреческий νῆμα (nêma, nêmatos, 'нить') и -eiδἠς (-eidēs, 'разновидность'). Это рассматривалось как семья Нематоды Бурмейстер (1837).[29]

Первоначально "Nematoidea" ошибочно включала нематод и Нематоморфа, приписываемый фон Зибольдом (1843). Вместе с Скребни, Трематода, и Цестоидея, он сформировал устаревшую группу Энтозоа,[30] Создан Рудольфи (1808).[31] Они также были классифицированы вместе с скребнями в устаревших филюм Немательминты Гегенбаура (1859 г.).

В 1861 г. К. М. Дизинг относился к группе как к отряду нематод.[29] В 1877 г. таксон Nematoidea, в том числе семейство Gordiidae (черви конского волоса), были продвинуты в ранг филума благодаря Рэй Ланкестер. Первое четкое различие между немасами и гордиидами было проведено Вейдовский когда он назвал группу, содержащую конских волосатых червей, отрядом Nematomorpha. В 1919 г. Натан Кобб предложили, чтобы нематоды были признаны отдельно как филум.[32] Он утверждал, что их следует называть «нема» на английском языке, а не «нематодами», и определил таксон Nemates (позже измененный как Nemata, латинское множественное число от нема), перечисляя Nematoidea Sensu Restricto как синоним.

Однако в 1910 году Гроббен предложил тип Aschelminthes, и нематоды были включены в класс Nematoda вместе с классом Rotifera, классом Gastrotricha, классом Kinorhyncha, классом Priapulida и классом Nematomorpha (позже этот тип был возрожден и изменен Либби Генриетта Хайман в 1951 г. как Pseudoceolomata, но осталась похожей). В 1932 году Поттс поднял класс Nematoda до уровня филума, оставив название прежним. Несмотря на то, что классификация Поттса эквивалентна классификации Коббса, использовались оба названия (и используются до сих пор), а термин «нематода» стал популярным в зоологической науке.[33]

Поскольку Кобб был первым, кто включил нематод в определенный тип, отделенный от Nematomorpha, некоторые исследователи считают правильным названием таксона Nemates или Nemata, а не Nematoda.[34] из-за зоологического правила, которое дает приоритет первому употребленному термину в случае синонимов.

Филогения

В филогенетический отношения нематод и их близких родственников среди протостомия Metazoa не решены. Традиционно их считали отдельной линией, но в 1990-х годах им было предложено сформировать группу. Экдизозоа вместе с линька животные, такие как членистоногие. Личность ближайших из ныне живущих родственников нематоды всегда считалась хорошо установленной. Морфологические признаки и молекулярная филогения согласуются с размещением круглых червей как сестринский таксон паразитам Нематоморфа; вместе они составляют Нематоиды. Вместе с Скалидофора (ранее Cephalorhyncha), нематоиды образуют кладу Cycloneuralia, но существует много разногласий как между доступными морфологическими и молекулярными данными, так и между ними. Cycloneuralia или Introverta - в зависимости от обоснованности первого - часто считаются суперфильм.[35]

Систематика нематод

Из-за отсутствия знаний о многих нематодах их систематика вызывает споры. Самая ранняя и влиятельная классификация была предложена Читвудом и Читвудом.[36]- позже исправлено Читвудом[37]- кто разделил тип на два - Афазмидия и Фазмидия. Позже они были переименованы Аденофорея (носители желез) и Secernentea (секреторы) соответственно.[38] Secernentea разделяют несколько характеристик, в том числе наличие фазмиды, пара органов чувств, расположенных в боковом заднем отделе, и это было положено в основу данного деления. Этой схемы придерживались во многих более поздних классификациях, хотя аденофоры не входили в единую группу.

Начальные исследования незавершенного Последовательности ДНК[39] предположил существование пяти клады:[40]

Кажется, что Secernentea действительно являются естественной группой ближайших родственников, но «аденофореи» кажутся парафилетический скопление круглых червей, просто сохраняющих большое количество наследственные черты. Старый Enoplia тоже не кажутся монофилетическими, но содержат две отдельные линии. Старая группа »Хромадория "кажется еще одним парафилетическим комплексом, с Monhysterida представляющий очень древнюю небольшую группу нематод. Среди Secernentea Диплогастерия может потребоваться объединить с Рабдития, тогда как Tylenchia может быть парафилетическим с Rhabditia.[41]

Понимание систематики аскариды и филогения по состоянию на 2002 год приводится ниже:

Тип нематоды

Более поздние работы предполагали наличие 12 клад.[42] Secernentea - группа, которая включает практически всех основных паразитов животных и растений - нематод, - по-видимому, возникла из аденофоров.

Основные усилия по улучшению систематики этого типа продолжаются и организуются 959 геномами нематод.[43]

Полный список видов нематод в мире можно найти во Всемирном индексе видов: нематоды.[44]

Анализ митохондриальной ДНК позволяет предположить, что следующие группы действительны.[45]


Анатомия

Внутренняя анатомия мужчины C. elegans нематода

Нематоды - очень маленькие тонкие черви: обычно толщиной от 5 до 100 мкм и длиной от 0,1 до 2,5 мм.[46] Самые маленькие нематоды микроскопические, в то время как свободноживущие виды могут достигать 5 см (2 дюйма), а некоторые паразитические виды еще крупнее, достигая в длину более 1 м (3 фута).[47]:271 Тело часто украшено гребнями, кольцами, щетиной или другими характерными структурами.[48]

Голова нематоды относительно отчетливая. В то время как остальная часть тела симметрична с двух сторон, голова радиально симметрична, с сенсорными щетинками и, во многих случаях, сплошными «щитками», расходящимися наружу вокруг рта. Рот имеет три или шесть губ, которые часто имеют ряд зубов на их внутренних краях. Адгезивная «хвостовая железа» часто находится на кончике хвоста.[49]

В эпидермис является либо синцитий или один слой ячеек и покрыт толстым слоем коллагеновый кутикула. Кутикула часто имеет сложную структуру и может иметь два или три отдельных слоя. Под эпидермисом лежит слой продольного мышца клетки. Относительно жесткая кутикула работает с мышцами, создавая гидроскелет, так как у нематод отсутствуют окружные мышцы. Выступы идут от внутренней поверхности мышечных клеток к нервные шнуры; это уникальное устройство в животном мире, при котором нервные клетки обычно протягивают волокна в мышцы, а не наоборот.[49]

Пищеварительная система

Ротовая полость выстлана кутикулой, которая часто усилена структурами, такими как гребни, особенно у хищных видов, которые могут иметь несколько зубов. Рот часто включает острый стилет, который животное может воткнуть в свою добычу. У некоторых видов стилет полый и может использоваться для высасывания жидкостей из растений или животных.[49]

Полость рта открывается в мускулистую, сосательную глотка, также выстланный кутикулой. В этой области кишечника находятся пищеварительные железы, производящие ферменты которые начинают расщеплять пищу. У видов, несущих стилет, они могут быть даже введены в жертву.[49]

Нет желудок присутствует, при этом глотка соединяется непосредственно с без мышечной кишечник который образует основную длину кишечника. Это производит дополнительные ферменты, а также поглощает питательные вещества через свою одноклеточную подкладку. Последняя часть кишечника выстлана кутикулой, образующей прямая кишка, который удаляет отходы через анус чуть ниже и перед кончиком хвоста. Движение пищи по пищеварительной системе является результатом движений тела червя. В кишечнике есть клапаны или сфинктеры с обоих концов, чтобы помочь контролировать движение пищи по телу.[49]

Выделительная система

Азотные отходы выводится в виде аммиак через стенку тела и не связан с какими-либо конкретными органами. Однако структуры для выделения соли для поддержания осморегуляция обычно более сложные.[49]

У многих морских нематод одна или две одноклеточные 'железы Ренетта 'выводят соль через пору на нижней стороне тела животного, рядом с глоткой. У большинства других нематод эти специализированные клетки заменены органом, состоящим из двух параллельных протоков, соединенных одним поперечным протоком. Этот поперечный проток открывается в общий канал, ведущий к экскреторной поре.[49]

Нервная система

Смотрите также: Мышцы рук

Четыре периферийных нервы проходят по всей длине тела по спинной, вентральной и боковой поверхности. Каждый нерв находится внутри связки соединительной ткани, лежащей под кутикулой и между мышечными клетками. В брюшной нерв является самым большим и имеет двойную структуру впереди выделительный поры. Спинной нерв отвечает за моторный контроль, в то время как боковые нервы являются сенсорными, а вентральный объединяет обе функции.[49]

Нервная система также является единственным местом в теле нематод, которое содержит реснички, которые все неподвижны и обладают сенсорной функцией.[50][51]

На переднем конце животного нервы ответвляются от плотного кольцевого нерва (нервное кольцо ) вокруг глотки и служащей мозг. Меньшие нервы идут вперед от кольца, чтобы снабжать органы чувств головы.[49]

Тела нематод покрыты многочисленными сенсорными щетина и сосочки которые вместе обеспечивают осязание. За сенсорными щетинками на голове лежат две небольшие ямки, илиамфиды '. Они хорошо снабжены нервными клетками и, вероятно, хеморецепция органы. Некоторые водные нематоды обладают тем, что кажется пигментированный глазные пятна, но неясно, действительно ли они сенсорные по своей природе.[49]

Размножение

Конечность самца нематоды с спикула, используется для копуляции, стержень = 100 мкм [52]

Большинство видов нематод раздельнополый, с отдельными мужчинами и женщинами, хотя некоторые, такие как Caenorhabditis elegans, находятся андродивный, состоящий из гермафродиты и редкие самцы. Оба пола обладают одним или двумя трубчатыми гонады. У мужчин сперма вырабатывается на конце гонады и мигрирует по ее длине по мере созревания. Яичко открывается в относительно широкий семеная везикула а затем во время полового акта в железисто-мышечный канал семяизвержения, связанный с семявыносящий проток и клоака. У самок каждый яичник открывается в яйцевод (у гермафродитов яйца попадают в сперматека сначала), а затем железистый матка. Обе матки открываются в общую вульву / влагалище, обычно расположенную в середине морфологически вентральной поверхности.[49]

Размножение обычно половое, хотя гермафродиты способны к самооплодотворению. Самцы обычно меньше самок или гермафродитов (часто намного меньше) и часто имеют характерно изогнутый или веерообразный хвост. В течение совокупление, один или больше хитинизированный спикулы выходят из клоаки и вставляются в половые органы самки. Амебовидный сперма проползти по спикуле в самку червя. Сперма нематод считается единственным эукариотическая клетка без глобулярного белка G-актин.

Яйца могут быть зародыш или неоплодотворенные при передаче самкой, то есть их оплодотворенные яйца могут еще не развиться. Известно несколько видов яйцекладущие. Яйца защищены внешней оболочкой, секретируемой маткой. У свободноживущих круглых червей из яиц вылупляются личинки, которые внешне идентичны взрослым, за исключением слаборазвитой репродуктивной системы; у паразитических круглых червей жизненный цикл часто намного сложнее.[49]

Нематоды в целом обладают широким спектром способов размножения.[53] Некоторые нематоды, такие как Гетерорабдит spp., проходят процесс, называемый эндотокия матрицида: внутриутробные роды, вызывающие материнскую смерть.[54] Некоторые нематоды гермафродитный, и держать свои самооплодотворенные яйца внутри матка пока они не вылупятся. Затем молодые нематоды поедают родительскую нематоду. Этот процесс значительно ускоряется в средах с низким запасом пищи.[54]

Модельные виды нематод C. elegans, C. briggsae, и Pristionchus pacificus среди других видов выставляют андродиоэзия,[55] что в остальном очень редко встречается среди животных. Сингл род Мелоидогин (корневые нематоды) демонстрируют ряд репродуктивных режимов, включая половое размножение, факультативная сексуальность (в котором большинство, но не все поколения размножаются бесполым путем), и оба мейотический и митотический партеногенез.

Род Мезорабдит демонстрирует необычную форму партеногенеза, при которой производящие сперму самцы совокупляются с самками, но сперматозоиды не сливаются с яйцеклеткой. Контакт со спермой необходим для начала деления яйцеклетки, но поскольку не происходит слияния клеток, самец не передает генетический материал потомству, которое по сути клоны женщины.[49]

Свободноживущие виды

Различные свободноживущие виды питаются столь же разнообразными материалами, как бактерии, водоросли, грибы, мелких животных, фекалий, мертвых организмов и живых тканей. Свободноживущие морские нематоды - важные и многочисленные представители мейобентос. Они играют важную роль в процессе разложения, способствуют переработке питательных веществ в морской среде и чувствительны к изменениям в окружающей среде, вызванным загрязнением. Одна примечательная аскарида, C. elegans, живет в почве и нашла широкое применение в качестве модельный организм. C. elegans был секвенирован весь его геном, определена судьба каждой клетки и нанесен на карту каждый нейрон.

Паразитические виды

Яйца (в основном нематоды) из стула диких приматы

Нематоды, которые обычно паразитируют на людях, включают: аскариды (Аскариды), филярии, анкилостомы, острицы (Энтеробиус), и власоглавы (Trichuris trichiura). Виды Трихинелла спиральная, широко известный как «трихинеллез», встречается у крыс, свиней, медведей и людей и вызывает заболевание. трихинеллез. Baylisascaris обычно поражает диких животных, но также может быть смертельным для человека. Dirofilaria immitis известен тем, что вызывает болезнь сердечных червей, заселяя сердца, артерии и легкие собак и некоторых кошек. Haemonchus contortus является одним из наиболее распространенных возбудителей инфекционных заболеваний овец во всем мире, причиняя им огромный экономический ущерб. В отличие, энтомопатогенные нематоды паразитируют на насекомых и в основном считаются полезными для людей, но некоторые нападают на полезных насекомых.

Одна форма нематод полностью зависит от фиговые осы, которые являются единственным источником Инжир оплодотворение. Они охотятся на ос, перемещаясь на них от спелого инжира, на котором зародилась оса, до фигового цветка ее смерти, где они убивают осу, и их потомство ожидает рождения следующего поколения ос, когда созревает инжир.

Раскрашенный электронная микрофотография из нематода соевых бобов (Гетеродера sp.) и яйцо

Недавно обнаруженная паразитическая нематода тетрадонематида, Myrmeconema neotropicum, очевидно, вызывает мимику фруктов у тропических муравьев. Атратные головоногие. Зараженные муравьи становятся ярко-красными. газоны (брюшко), как правило, более вялые и ходят с брюшками в заметно приподнятом положении. Эти изменения могут вызвать плодоядный птиц, чтобы спутать зараженных муравьев с ягодами, и съесть их. Яйца паразитов передавались птицам кал впоследствии собираются кормлением C. atratus и их скармливают личинки, таким образом завершая жизненный цикл М. neotropicum.[56]

Точно так же множество разновидностей нематод было обнаружено в брюшной полости примитивной социальной потовой пчелы, Lasioglossum zephyrus. Внутри женского тела нематода препятствует развитию яичников и снижает активность пчел, что снижает их эффективность в сборе пыльцы.[57]

Паразитирующие на растения нематоды включают несколько групп, вызывающих серьезные потери урожая. Наиболее распространены роды Афеленхоид (листовые нематоды ), Дитиленх, Глободера (нематоды картофельные цисты), Гетеродера (нематоды соевых бобов), Longidorus, Мелоидогин (узловатые нематоды ), Накобус, Пратиленх (поражение нематодами), Триходор, и Xiphinema (кинжальные нематоды). Некоторые виды фитопаразитарных нематод вызывают гистологические повреждения корней, в том числе образование видимых галлов (например, нематод с узловатыми корнями), которые являются полезными признаками для их диагностики в полевых условиях. Некоторые виды нематод передают вирусы растений, питаясь корнями. Один из них является Индекс Xiphinema, вектор вирус фанлиста виноградной лозы, важное заболевание винограда, еще одно Xiphinema diversicaudatum, вектор вирус мозаики арабского происхождения.

Другие нематоды поражают кору и лесные деревья. Самый главный представитель этой группы - Бурсафеленхус xylophilus нематода сосновой древесины, обитающая в Азии и Америке и недавно обнаруженная в Европе.

Сельское хозяйство и садоводство

В зависимости от вида нематода может быть полезной или вредной для здоровья растений. Из сельскохозяйственных и садоводство С точки зрения перспективы, две категории нематод являются хищными, убивая вредителей сада, таких как совки и кукурузные мотыльки, и нематоды-вредители, такие как нематода корневого узла, которые атакуют растения, и те, которые действуют как векторов распространение вирусы растений между культурными растениями.[58] Нематоды, паразитирующие на растениях, часто известны как черви и атакуют листья и почки. Хищных нематод можно развести, вымачивая по определенному рецепту листья и другие детрит в воде, в темном прохладном месте, и даже может быть куплен как органический форма борьба с вредителями.[нужна цитата ]

Севооборот растений с устойчивыми к нематодам видами или сортами является одним из средств борьбы с паразитическими заражениями нематодами. Например, бархатцы, выращенные в течение одного или нескольких сезонов (эффект кумулятивный), можно использовать для борьбы с нематодами.[59] Другой - лечение естественными антагонистами, такими как грибок. Gliocladium roseum. Хитозан, естественный биоконтроль, вызывает защитные реакции растений для уничтожения паразитических киста нематоды на корнях соя, кукуруза, сахарная свекла, картофель, и помидор посевы, не нанося вреда полезным нематодам в почве.[60] Пропаривание почвы это эффективный метод уничтожения нематод перед посадкой урожая, но без разбора уничтожает как вредную, так и полезную почвенную фауну.

Золотая нематода Globodera rostochiensis представляет собой особо опасную разновидность нематод-вредителей, ставшую причиной карантина и неурожая во всем мире. CSIRO обнаружил снижение плотности популяции нематод в 13–14 раз на участках с Индийская горчица Brassica juncea сидеральные удобрения или семенная мука в почве.[61]

Эпидемиология

Год жизни с поправкой на инвалидность кишечных нематодных инфекций на 100 000 человек в 2002 г.
    <  25
  25–50
  50–75
  75–100
  100–120
  120–140
  140–160
  160–180
  180–200
  200–220
  220–240
    >  240
  нет данных
Глистогонное средство эффект папаин на Heligmosomoides bakeri

Ряд кишечных нематод вызывает заболевания, поражающие человека, в том числе: аскаридоз, трихоцефалопатия, и анкилостомоз. Филяриальные нематоды вызывают филяриоз.

Почвенные экосистемы

Около 90% нематод обитают в верхних слоях почвы размером 15 см (6 дюймов). Нематоды не разлагают органические вещества, а, напротив, являются паразитическими и свободноживущими организмами, которые питаются живым материалом. Нематоды могут эффективно регулировать популяцию и сообщество бактерий состав - они могут съесть до 5000 бактерий в минуту. Кроме того, нематоды могут играть важную роль в азотный цикл путем азотной минерализации.[46]

Одна группа плотоядные грибы, то нематофаги, являются хищниками почвенных нематод. Они создают приманки для нематод в виде лассо или липких структур.[62][63][64]

Общество и культура

Черви нематоды (C. elegans), часть продолжающегося исследовательского проекта, проведенного в 2003 г. Космический шатл Колумбия миссия СТС-107, пережил возобновление разрыва. Считается, что это первая известная форма жизни, которая пережила практически незащищенный атмосферный спуск на поверхность Земли.[65][66]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ «Окаменелости нематод - нематоды». Виртуальный музей окаменелостей.
  2. ^ Классификация паразитов животных
  3. ^ Гарсия, Линн (29 октября 1999 г.). «Классификация человеческих паразитов, переносчиков и подобных организмов» (PDF). Клинические инфекционные болезни. Лос-Анджелес, Калифорния: Отделение патологии и лабораторной медицины Медицинского центра Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе. 29 (4): 734–6. Дои:10.1086/520425. PMID  10589879. Получено 21 июля 2017.
  4. ^ «Насколько странен этот червь? Эволюция набора инструментов для генов развития у Caenorhabditis elegans - MDPI». Архивировано из оригинал на 2019-11-12. Получено 2019-11-12.
  5. ^ Ходда, М. (2011). "Phylum Nematoda Cobb, 1932. В: Чжан, З.-К. (Ред.) Биоразнообразие животных: план классификации более высокого уровня и обзор таксономического богатства". Zootaxa. 3148: 63–95. Дои:10.11646 / zootaxa.3148.1.11.
  6. ^ Чжан, З. (2013). «Биоразнообразие животных: обновление классификации и разнообразия в 2013 году. В: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal Biodiversity: Outline of High-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013)». Zootaxa. 3703 (1): 5–11. Дои:10.11646 / zootaxa.3703.1.3.
  7. ^ «Последние достижения в исследованиях морского бентического биоразнообразия». ResearchGate. Получено 5 ноября 2018.
  8. ^ Lambshead, PJD (1993). «Последние достижения в исследованиях морского бентического биоразнообразия». Oceanis. 19 (6): 5–24.
  9. ^ Андерсон, Рой С. (8 февраля 2000 г.). Нематоды-паразиты позвоночных: их развитие и передача. КАБИ. С. 1–2. ISBN  9780851994215. Оценки от 500 000 до миллиона видов на самом деле не имеют под собой никаких оснований.
  10. ^ Lambshead, P.J.D., Boucher, G. (2003). «Глубоководное биоразнообразие морских нематод - сверхразнообразие или шумиха?». Журнал биогеографии. 30 (4): 475–485. Дои:10.1046 / j.1365-2699.2003.00843.x.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  11. ^ Цин, X., Берт, W. (2019). «Семейство Tylenchidae (Nematoda): обзор и перспективы». Разнообразие и эволюция организмов. 19 (3): 391–408. Дои:10.1007 / s13127-019-00404-4. S2CID  190873905.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  12. ^ Флойд, Р., Абебе, Э., Пейперт, А., Блэкстер, М. (2002). «Молекулярные штрих-коды для идентификации почвенных нематод». Молекулярная экология. 11 (4): 839–850. Дои:10.1046 / j.1365-294X.2002.01485.x. PMID  11972769. S2CID  12955921.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  13. ^ Дерике, С., Шейбани Тезерджи, Р., Риго, А., Моэн, Т. (2012). «Изучение экологии и эволюции скрытых видов морских нематод с помощью количественной ПЦР в реальном времени области ITS рибосом». Ресурсы по молекулярной экологии. 12 (4): 607–619. Дои:10.1111 / j.1755-0998.2012.03128.x. PMID  22385909. S2CID  4818657.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  14. ^ Блэкстер, Марк (2016). «Воображая счастливого Сизифа: штрих-кодирование ДНК и безымянное большинство». Философские труды Лондонского королевского общества B. 371 (1702): 20150329. Дои:10.1098 / rstb.2015.0329. ЧВК  4971181. PMID  27481781.
  15. ^ Боргони Г., Гарсия-Мояно А., Литтхауэр Д., Берт В., Бестер А., ван Херден Е., Мёллер С., Эразмус М., Онстотт ТС (июнь 2011 г.). «Нематоды из глубоких недр Южной Африки». Природа. 474 (7349): 79–82. Bibcode:2011Натура 474 ... 79Б. Дои:10.1038 / природа09974. HDL:1854 / LU-1269676. PMID  21637257. S2CID  4399763.
  16. ^ Lemonick MD (8 июня 2011 г.). «Могут ли« черви из ада »означать, что в космосе есть жизнь?». Время. ISSN  0040-781X. Получено 8 июн 2011.
  17. ^ Bhanoo SN (1 июня 2011 г.). «Нематода, обнаруженная в шахте, - первый подземный многоклеточный организм». Нью-Йорк Таймс. ISSN  0362-4331. Получено 13 июн 2011.
  18. ^ "Золотой рудник". Природа. 474 (7349): 6. июня 2011 г. Дои:10.1038 / 474006b. PMID  21637213.
  19. ^ Дрейк N (1 июня 2011 г.). "Подземные черви из ада: Новости природы". Новости природы. Дои:10.1038 / новости.2011.342. Получено 13 июн 2011.
  20. ^ Боргони Г., Гарсия-Мояно А., Литтхауэр Д., Берт В., Бестер А., ван Херден Е., Мёллер С., Эразмус М., Онстотт ТК (2 июня 2011 г.). «Нематоды из глубоких недр Южной Африки». Природа. 474 (7349): 79–82. Bibcode:2011Натура 474 ... 79Б. Дои:10.1038 / природа09974. HDL:1854 / LU-1269676. ISSN  0028-0836. PMID  21637257. S2CID  4399763.
  21. ^ Дановаро Р., Гамби С., Делль'Анно А., Коринальдези С., Фрашетти С., Ванройзель А., Винкс М., Гудей А.Дж. (январь 2008 г.). «Экспоненциальное ухудшение функционирования глубоководных экосистем, связанное с утратой бентического биоразнообразия». Curr. Биол. 18 (1): 1–8. Дои:10.1016 / j.cub.2007.11.056. PMID  18164201. S2CID  15272791. Сложить резюме – EurekAlert!.
  22. ^ а б ван ден Хооген, Йохан; Гейзен, Стефан; Раус, Девин; Феррис, Ховард; Траунспургер, Уолтер; Уордл, Дэвид А .; de Goede, Ron G.M .; Адамс, Байрон Дж .; Ахмад, Васим (24.07.2019). «Численность почвенных нематод и состав функциональных групп в глобальном масштабе». Природа. 572 (7768): 194–198. Bibcode:2019Натура 572..194В. Дои:10.1038 / s41586-019-1418-6. ISSN  0028-0836. PMID  31341281. S2CID  198492891. Архивировано из оригинал на 2020-03-02. Получено 2019-12-10.
  23. ^ Платт Х.М. (1994). «предисловие». В Lorenzen S, Lorenzen SA (ред.). Филогенетическая систематика вольных нематод. Лондон, Великобритания: Общество лучей. ISBN  978-0-903874-22-9.
  24. ^ Кэри, С. Крейг; Грин, Т. Г. Аллан; Стори, Брайан Ч .; Воробей, Эшли Д .; Хогг, Ян Д.; Катурджи, Марван; Завар-Реза, Пейман; Джонс, Ирфон; Стичбери, Глен А. (15 февраля 2019 г.). «Биотические взаимодействия - неожиданный, но важный элемент контроля над сложностью полярной экосистемы, управляемой абиотами». Биология коммуникации. 2 (1): 62. Дои:10.1038 / с42003-018-0274-5. ISSN  2399-3642. ЧВК  6377621. PMID  30793041.
  25. ^ Адамс, Байрон Дж .; Wall, Diana H .; Стори, Брайан Ч .; Грин, Т. Г. Аллан; Барретт, Джон Э .; С. Крейг Кэри; Хопкинс, Дэвид В .; Ли, Чарльз К .; Боттос, Эрик М. (15.02.2019). «Нематоды в полярной пустыне показывают относительную роль биотических взаимодействий в сосуществовании почвенных животных». Биология коммуникации. 2 (1): 63. Дои:10.1038 / с42003-018-0260-у. ISSN  2399-3642. ЧВК  6377602. PMID  30793042.
  26. ^ а б Рой С. Андерсон (8 февраля 2000 г.). Нематоды-паразиты позвоночных: их развитие и передача. КАБИ. п. 1. ISBN  978-0-85199-786-5.
  27. ^ Кобб, Натан (1914). «Нематоды и их отношения». Ежегодник. Министерство сельского хозяйства США. С. 472, 457–490. Архивировано из оригинал 9 июня 2016 г.. Получено 25 сентября 2012. Цитата на стр. 472.
  28. ^ νηματώδης, νηματῶδες. Лидделл, Генри Джордж; Скотт, Роберт; Греко-английский лексикон на Проект Персей.
  29. ^ а б c Читвуд Б.Г. (1957). «Английское слово« Нема »исправлено». Систематическая биология. 4 (45): 1619. Дои:10.2307 / sysbio / 6.4.184.
  30. ^ Сиддики MR (2000). Тайленхиды: паразиты растений и насекомых. Уоллингфорд, Оксон, Великобритания: CABI Pub. ISBN  978-0-85199-202-0.
  31. ^ Шмидт-Риза А (2014). "Gastrotricha, Cycloneuralia и Gnathifera: общая история и филогения". В Schmidt-Rhaesa A (ed.). Справочник по зоологии (основан В. Кюкенталем). 1, Nematomorpha, Priapulida, Kinorhyncha, Loricifera. Берлин, Бостон: де Грюйтер.
  32. ^ Кобб Н.А. (1919). «Ордена и классы немаса». Contrib. Sci. Нематол. 8: 213–216.
  33. ^ Уилсон, Э. "Тип Немата". Нематоды, паразитирующие на растениях и насекомых. Архивировано из оригинал 30 апреля 2018 г.. Получено 29 апреля 2018.
  34. ^ «Отчет ИТИС: Нематода». Itis.gov. Получено 12 июн 2012.
  35. ^ «Билатерия». Веб-проект "Древо жизни". Веб-проект "Древо жизни". 2002. Получено 2 ноября 2008.
  36. ^ Читвуд Б.Г., Читвуд МБ (1933). «Персонажи протонематоды». J Parasitol. 20: 130.
  37. ^ Читвуд Б.Г. (1937). "Пересмотренная классификация Нематода". Статьи по гельминтологии, изданные в ознаменование 30-летнего юбилея ... К.Дж. Скрябин ... Москва: Всесоюзная академия сельскохозяйственных наук им. В. И. Ленина. С. 67–79.
  38. ^ Читвуд Б.Г. (1958). «Обозначение официальных названий высших таксонов беспозвоночных». Bull Zool Nomencl. 15: 860–895. Дои:10.5962 / bhl.part.19410.
  39. ^ Коглан, А. (7 сентября 2005 г.). «Эволюция генома нематод» (PDF). WormBook: 1–15. Дои:10.1895 / червячная книга.1.15.1. ЧВК  4781476. PMID  18050393. Архивировано из оригинал (PDF) 5 марта 2016 г.. Получено 13 января 2016.
  40. ^ Blaxter ML, De Ley P, Garey JR, Liu LX, Scheldeman P, Vierstraete A, Vanfleteren JR, Mackey LY, Dorris M, Frisse LM, Vida JT, Thomas WK (март 1998 г.). «Молекулярная эволюционная структура для филума Nematoda». Природа. 392 (6671): 71–75. Bibcode:1998Натура.392 ... 71Б. Дои:10.1038/32160. PMID  9510248. S2CID  4301939.
  41. ^ «Нематода». Веб-проект "Древо жизни". Веб-проект "Древо жизни". 2002. Получено 2 ноября 2008.
  42. ^ Холтерман М., ван дер Вурфф А., ван ден Элсен С., ван Меген Х., Бонгерс Т., Головачов О., Баккер Дж., Хелдер Дж. (2006). «Анализ рДНК SSU по всему филуму выявляет глубокие филогенетические отношения между нематодами и ускоренную эволюцию в направлении кроны кладов». Мол Биол Эвол. 23 (9): 1792–1800. Дои:10.1093 / molbev / msl044. PMID  16790472.
  43. ^ "959 геномов нематод - геномы нематод". Nematodes.org. 11 ноября 2011. Архивировано с оригинал 5 августа 2015 г.. Получено 12 июн 2012.
  44. ^ Мировой индекс видов: нематоды. 2012.
  45. ^ Лю Г.Х., Шао Р., Ли Дж.Й., Чжоу Д.Х., Ли Х., Чжу XQ (2013). «Полные митохондриальные геномы трех паразитических нематод птиц: уникальный порядок генов и понимание филогении нематод». BMC Genomics. 14 (1): 414. Дои:10.1186/1471-2164-14-414. ЧВК  3693896. PMID  23800363.
  46. ^ а б Найл С. Брэди и Рэй Р. Вейл (2009). Элементы природы и свойств почв (3-е изд.). Прентис Холл. ISBN  9780135014332.
  47. ^ Рупперт EE, Fox RS, Barnes RD (2004). Зоология беспозвоночных: функционально-эволюционный подход (7-е изд.). Белмонт, Калифорния: Брукс / Коул. ISBN  978-0-03-025982-1.
  48. ^ Вайшер Б., Браун DJ (2000). Введение в нематоды: общая нематология. София, Болгария: Пенсофт. С. 75–76. ISBN  978-954-642-087-9.
  49. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м Барнс Р.Г. (1980). Зоология беспозвоночных. Филадельфия: Колледж Сандерса. ISBN  978-0-03-056747-6.
  50. ^ "Сенсорные реснички Caenorhabditis elegans". www.wormbook.org.
  51. ^ Кавли, Р.Г .; Кернан, MJ; Эберл, Д. Ф. (май 2010 г.). «Слух у дрозофилы требует TilB, консервативного белка, связанного с перистальтикой ресничек». Генетика. 185 (1): 177–88. Дои:10.1534 / genetics.110.114009. ЧВК  2870953. PMID  20215474.
  52. ^ Lalošević, V .; Lalošević, D .; Capo, I .; Симин, В .; Галфи, А .; Траверса, Д. (2013). "Высокий уровень заражения зоонозами Eucoleus aerophilus заражение лисиц из Сербии ». Паразит. 20: 3. Дои:10.1051 / паразит / 2012003. ЧВК  3718516. PMID  23340229.
  53. ^ Белл Дж. (1982). Шедевр природы: эволюция и генетика сексуальности. Беркли: Калифорнийский университет Press. ISBN  978-0-520-04583-5.
  54. ^ а б Джонигк С.А., Элерс РУ (1999). "Матричная эндотокия в гермафродитах Гетерорабдит виды и влияние питания ". Нематология. 1 (7–8): 717–726. Дои:10.1163/156854199508748. ISSN  1388-5545.
  55. ^ Хааг, Э.С., Хелдер, Дж., Муиджман, П.Дж.В., Инь, Д., Ху, С. (2018). «Эволюция однопородного размножения нематод Rhabditina: филогенетические закономерности, причины развития и неожиданные последствия». В Леонард, J.L. (ред.). Переходы между половыми системами. Springer. С. 99–122. Дои:10.1007/978-3-319-94139-4_4. ISBN  978-3-319-94137-0.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  56. ^ Яновяк С.П., Каспари М., Дадли Р., Пойнар Г. (апрель 2008 г.). «Вызванная паразитами мимикрия плодов у тропического муравья под пологом». Am. Нат. 171 (4): 536–44. Дои:10.1086/528968. PMID  18279076. S2CID  23857167.
  57. ^ Батра, Сюзанна В. Т. (1965-10-01). "Организмы, связанные с Lasioglossum zephyrum (Hymenoptera: Halictidae) ". Журнал Канзасского энтомологического общества. 38 (4): 367–389. JSTOR  25083474.
  58. ^ Перселл М., Джонсон М. В., Лебек Л. М., Хара А. Х. (1992). «Биологический контроль Helicoverpa zea (Lepidoptera: Noctuidae) с Steinernema carpocapsae (Rhabditida: Steinernematidae) в кукурузе, используемой в качестве ловушки». Экологическая энтомология. 21 (6): 1441–1447. Дои:10.1093 / ee / 21.6.1441.
  59. ^ Риотт Л. (1975). Секреты посадки компаньона для успешного садоводства. п. 7.
  60. ^ Заявка США 2008072494, Stoner RJ, Linden JC, "Элиситор микронутриентов для обработки нематод в полевых культурах", опубликовано 27 марта 2008 г. 
  61. ^ Лутфар Р., Тони С. (22 марта 2005 г.). «Подавление корневых узловатых нематод (Meloidogyne javanica) после инкорпорации индийской горчицы сорта Nemfix в качестве сидерата и семенной муки на виноградниках». Австралазийская патология растений. 34 (1): 77–83. Дои:10.1071 / AP04081. S2CID  24299033. Получено 14 июн 2010.
  62. ^ Pramer C (1964). «Грибки-ловушки нематод». Наука. 144 (3617): 382–388. Bibcode:1964Научный ... 144..382П. Дои:10.1126 / science.144.3617.382. PMID  14169325.
  63. ^ Хаузер Дж. Т. (декабрь 1985 г.). «Грибы-ловушки нематод» (PDF). Информационный бюллетень по хищным растениям. 14 (1): 8–11.
  64. ^ Арен Д., Урсинг Б.М., Тунлид А (1998). «Филогения грибов-ловушек нематод на основе последовательностей 18S рДНК». Письма о микробиологии FEMS. 158 (2): 179–184. Дои:10.1016 / s0378-1097 (97) 00519-3. PMID  9465391.
  65. ^ "Выжившие в Колумбии". Журнал Astrobiology. 1 января 2006 г. Архивировано с оригинал 4 марта 2016 г.. Получено 12 января, 2016.
  66. ^ Szewczyk, Nathaniel J .; Mancinelli, Rocco L .; МакЛэмб, Уильям; Рид, Дэвид; Blumberg, Baruch S .; Конли, Кэтрин А. (декабрь 2005 г.). "Caenorhabditis elegans Пережил разрушение космического корабля STS-107 космического корабля "Колумбия" в атмосфере ". Астробиология. 5 (6): 690–705. Bibcode:2005AsBio ... 5..690S. Дои:10.1089 / ast.2005.5.690. PMID  16379525.

дальнейшее чтение

внешняя ссылка