Хитин - Chitin

Не путать с хитон, Читлин, или кератин.
Для деревни в Иране см. Четан, Иран.

Структура молекулы хитина, показывающая два N-ацетилглюкозамин единицы, которые повторяются с образованием длинных цепей в β- (1 → 4) -связи.
Проекция Хауорта молекулы хитина.
Крупный план крыла цикадка; крыло состоит из хитина.

Хитин (C8ЧАС13О5N )п (/ˈkаɪтɪп/ KY-банка ) представляет собой длинноцепочечную полимер из N-ацетилглюкозамин, производная от глюкоза. Этот полисахарид является основным компонентом клеточные стенки в грибы, то экзоскелеты из членистоногие, такие как ракообразные и насекомые, то радулы из моллюски, клювы головоногих, а масштабы рыбы и лиссамфибии.[1] По структуре хитин сопоставим с другим полисахаридом, целлюлоза, образуя кристаллические нанофибриллы или усы. Функционально сравним с белком кератин. Хитин оказался полезным для нескольких медицинских, промышленных и биотехнологических целей.

Этимология

Английское слово «хитин» происходит от Французский слово хитин, который был получен в 1821 году из Греческий слово χιτών (Хитон) означает покрытие.[2]

Подобное слово "хитон ", относится к морскому животному с защитным панцирем.

Химия, физические свойства и биологическая функция

Химические конфигурации различных моносахаридов (глюкоза и N-ацетилглюкозамин) и полисахаридов (хитина и целлюлозы), представленные на Проекция Хаворта

Строение хитина определяли по Альберт Хофманн в 1929 г. Хофманн гидролизовал хитин, используя неочищенный препарат фермента хитиназы, который он получил из улитки Helix pomatia.[3][4][5]

Хитин - модифицированный полисахарид содержащий азот; это синтезированный из единиц N-ацетил-D-глюкозамин (если быть точным, 2- (ацетиламино) -2-дезокси-D-глюкоза). Эти звенья образуют ковалентные β- (1 → 4) -связи (например, связи между глюкоза единицы формирования целлюлоза ). Следовательно, хитин можно описать как целлюлоза с одним гидроксил группа по каждому мономер заменен на ацетил амин группа. Это позволяет увеличить водородная связь между соседними полимеры, придавая хитин-полимерной матрице повышенную прочность.

А цикада возникает из хитинового экзоскелета личинок.

В чистом, неизмененном виде хитин полупрозрачный, податливый, упругий и довольно прочный. В большинстве членистоногие однако он часто видоизменяется, в основном как компонент композитные материалы, например, в склеротин, загорелый белковый матрица, которая формирует большую часть экзоскелет из насекомые. В сочетании с карбонат кальция, как в снарядах ракообразные и моллюски, хитин дает гораздо более прочный композит. Этот композитный материал намного тверже и жестче, чем чистый хитин, а также более жесткий и менее хрупкий, чем чистый хитин. карбонат кальция.[6] Еще одно различие между чистыми и композитными формами можно увидеть, сравнив гибкую стенку корпуса гусеница (в основном хитин) до жестких, легких надкрылье из жук (содержащий большую часть склеротин ).[7]

В чешуе крыльев бабочки хитин организован в стеки гироиды построенный из хитина фотонные кристаллы которые производят различные радужный подача цветов фенотипический сигнализация и связь для спаривания и кормления.[8] Сложная конструкция хитинового гироида в крыльях бабочки создает модель оптических устройств, обладающих потенциалом для инноваций в биомимикрия.[8] Жуки-скарабеи в роду Cyphochilus также используют хитин для образования очень тонких напольные весы (от пяти до пятнадцати микрометры толстый), которые диффузно отражают белый свет. Эти чешуйки представляют собой сети из случайно упорядоченных нитей хитина с диаметрами в сотни единиц. нанометры, которые служат для рассеивания света. В многократное рассеяние считается, что свет играет роль в необычной белизне чешуек.[9][10] Кроме того, некоторые социальные осы, такие как Protopolybia chartergoides, орально выделяют материал, содержащий преимущественно хитин, для укрепления внешних оболочек гнезда, состоящих из бумаги.[11]

Хитозан производится коммерчески деацетилирование хитина; хитозан растворим в воде, а хитин - нет.[12]

Нанофибриллы были созданы с использованием хитина и хитозана.[13]

Влияние на здоровье

Хитинпродуцирующие организмы, такие как простейшие, грибы, членистоногие, и нематоды часто патогены у других видов.[14]

Люди и другие млекопитающие

У людей и других млекопитающих хитиназа и хитиназоподобные белки которые могут разлагать хитин; они также обладают несколькими иммунные рецепторы который может распознавать хитин и продукты его распада в патоген-ассоциированный молекулярный паттерн, инициируя иммунная реакция.[14]

Хитин ощущается в основном в легких или желудочно-кишечный тракт где он может активировать врожденная иммунная система через эозинофилы или макрофаги, а также адаптивный иммунный ответ через Т помощник клетки.[14] Кератиноциты в коже может также реагировать на хитин или фрагменты хитина.[14] Согласно исследованиям in vitro, хитин воспринимается рецепторами, такими как FIBCD1, KLRB1, REG3G, Толл-подобный рецептор 2, CLEC7A, и рецепторы маннозы.[14][15]

Иногда иммунный ответ может очищать хитин и связанный с ним организм, но иногда иммунный ответ является патологическим и становится аллергия;[16] аллергия на клещи домашней пыли считается, что это вызвано реакцией на хитин.[15]

Растения

У растений также есть рецепторы, которые могут вызывать реакцию на хитин, а именно киназу 1-элиситора, активирующую хитин, и связывающий хитин-элиситор белок.[14] Первый рецептор хитина был клонирован в 2006 году.[17] Когда рецепторы активируются хитином, экспрессируются гены, связанные с защитой растений, и жасмонат активируются гормоны, которые, в свою очередь, активируют систематическую защиту.[18] Комменсал у грибов есть способы взаимодействия с иммунным ответом хозяина, которые по состоянию на 2016 г. не были хорошо поняты.[17]

Некоторые патогены продуцируют хитин-связывающие белки, которые маскируют хитин, который они выделяют из этих рецепторов.[18][19] Zymoseptoria tritici представляет собой пример грибкового патогена, который имеет такие блокирующие белки; это основной вредитель в пшеница посевы.[20]

Окаменелости

Подробнее о потенциале сохранения хитина и других биополимеров см. тафономия.

Хитин, вероятно, присутствовал в экзоскелетах Кембрийский членистоногие, такие как трилобиты. Самый старый сохранившийся хитин относится к Олигоцен, о 25 миллион лет назад, состоящий из скорпиона, заключенного в янтарь.[21]

Использует

сельское хозяйство

Хитин - хороший индуктор растений Защитные механизмы для контроля болезни.[22] Имеет потенциал для использования в качестве почвы. удобрение или кондиционер для повышения плодородия и устойчивости растений, что может повысить урожайность сельскохозяйственных культур.[23][24]

Промышленное

Хитин используется в промышленности во многих процессах. Примеры потенциального использования химически модифицированного хитина в переработка пищевых продуктов включают образование съедобных пленок и в качестве добавки для сгущения и стабилизации пищевых продуктов и пищевых эмульсий.[25][26] Процессы размер и укрепить бумага используйте хитин и хитозан.[27][28]

Исследование

Как хитин взаимодействует с иммунная система растений и животных была активной областью исследований, включая идентификацию ключевых рецепторы с чем взаимодействует хитин, имеет ли размер частиц хитина отношение к типу инициируемого иммунного ответа и механизмы, с помощью которых реагирует иммунная система.[16][20] Хитин и хитозан были исследованы как адъювант вакцины из-за его способности стимулировать иммунный ответ.[14]

Хитин и хитозан находятся в стадии разработки как строительные леса в исследованиях того, как растут ткани и как раны заживают и в стремлении изобрести лучшее бинты, хирургическая нить, и материалы для аллотрансплантация.[12][29] Швы сделанные из хитина исследовались много лет, но по состоянию на 2015 год, на рынке не было; их отсутствие эластичности и проблемы с изготовлением нитей препятствовали их коммерческому развитию.[30]

В 2014 г. метод использования хитозан как воспроизводимая форма биоразлагаемый был представлен пластик.[31] Хитин нановолокна извлекаются из отходов ракообразных и грибов для возможного развития продуктов в тканевая инженерия, медицина и промышленность.[32]

В 2020 году хитин был предложен для использования в строительных конструкциях, инструментах и ​​других твердых объектах из композитный материал хитина в сочетании с Марсианский реголит.[33] В этом сценарии биополимеры в хитине действовать как связующее для реголита совокупность сформировать бетон -любить композитный материал. Авторы считают, что отходы производства пищевых продуктов (например, чешуя рыбы, экзоскелеты ракообразных и насекомых и т. Д.) Могут быть использованы в качестве сырья для производственных процессов.

Смотрите также

использованная литература

  1. ^ Тан, WJ; Фернандес, Дж. Г.; Sohn, JJ; Амемия, CT (2015). «Хитин вырабатывается у позвоночных эндогенно». Curr Biol. 25 (7): 897–900. Дои:10.1016 / j.cub.2015.01.058. ЧВК  4382437. PMID  25772447.
  2. ^ Одье, Огюст (1823). "Mémoire sur la chimique des party cornées des insectes" [Воспоминания о химическом составе роговых частей насекомых]. Mémoires de la Société d'Histoire Naturelle de Paris (На французском). Представлено: 1821 г. 1: 29–42. la Chitine (c'est ainsi que je nomme cette субстанция де хитон, χιτον, enveloppe… [хитин (именно так я назвал это вещество от хитона, χιτον, покрытие)] »
  3. ^ Хофманн, А. (1929). Über den ферментативные аббау дез хитины и хитозаны [О ферментативной деградации хитина и хитозана] (Тезис). Цюрих, Швейцария: Цюрихский университет.
  4. ^ Karrer, P .; Хофманн, А. (1929). "Полисахарид XXXIX. Убер ден энзиматизен Аббау фон Хитин и Хитозан I". Helvetica Chimica Acta (на немецком). 12 (1): 616–637. Дои:10.1002 / hlca.19290120167.
  5. ^ Финни, Натаниэль С .; Сигел, Джей С. (2008). "In Memoriam: Альберт Хофманн (1906-2008)" (PDF). Chimia. Цюрихский университет. 62 (5): 444–447. Дои:10.2533 / chimia.2008.444.
  6. ^ Кэмпбелл, Н. А. (1996) Биология (4-е издание) Бенджамин Каммингс, Новая работа. стр.69 ISBN  0-8053-1957-3
  7. ^ Гилберт, Лоуренс И. (2009). Развитие насекомых: морфогенез, линька и метаморфозы. Амстердам Бостон: Elsevier / Academic Press. ISBN  978-0-12-375136-2.
  8. ^ а б Саранатан В., Осуджи CO, Мочри С.Г., Но Х., Нараянан С., Сэнди А., Дюфресн Э.Р., Прум РО (2010). "Структура, функции и самосборка фотонных кристаллов одиночного сетевого гироида (I4132) в чешуях крыла бабочки". Proc Natl Acad Sci U S A. 107 (26): 11676–81. Bibcode:2010PNAS..10711676S. Дои:10.1073 / pnas.0909616107. ЧВК  2900708. PMID  20547870.
  9. ^ Даси Эспуиг М (16 августа 2014 г.). "Белизна жуков осознана". BBC News: Наука и окружающая среда. Получено 15 ноября 2014.
  10. ^ Буррези, Маттео; Кортезе, Лоренцо; Паттелли, Лоренцо; Колле, Матиас; Вукусич, Питер; Wiersma, Diederik S .; Штайнер, Ульрих; Виньолини, Сильвия (2014). «Ярко-белые чешуйки жука оптимизируют многократное рассеяние света». Научные отчеты. 4: 6075. Bibcode:2014НатСР ... 4Э6075Б. Дои:10.1038 / srep06075. ЧВК  4133710. PMID  25123449.
  11. ^ Кудо, К. Материалы гнезд и некоторые химические характеристики гнезд полистиновой осы, основавшей рой Новый Свет (Hymenoptera Vespidae). Этология, экология и эволюция 13,4 октября 2001: 351-360. Dipartimento di biologia animale e генетика, Università di Firenze. 16 октября 2014 г.
  12. ^ а б Бедиан, L; Вильяльба-Родригес, AM; Эрнандес-Варгас, G; Парра-Сальдивар, Р. Икбал, HM (май 2017 г.). «Биологические материалы с новыми характеристиками для приложений тканевой инженерии - обзор». Международный журнал биологических макромолекул. 98: 837–846. Дои:10.1016 / j.ijbiomac.2017.02.048. PMID  28223133.
  13. ^ Джеффрис, К; Agathos, SN; Роррер, Г. (июнь 2015 г.). «Биогенные наноматериалы из фотосинтетических микроорганизмов». Текущее мнение в области биотехнологии. 33: 23–31. Дои:10.1016 / j.copbio.2014.10.005. PMID  25445544.
  14. ^ а б c d е ж г Элих Али Коми, D; Шарма, L; Дела Круз, CS (1 марта 2017 г.). «Хитин и его влияние на воспалительные и иммунные реакции». Клинические обзоры по аллергии и иммунологии. 54 (2): 213–223. Дои:10.1007 / s12016-017-8600-0. ЧВК  5680136. PMID  28251581.
  15. ^ а б Gour, N; Lajoie, S (сентябрь 2016 г.). «Регуляция аллергических заболеваний эпителиальными клетками». Текущие отчеты об аллергии и астме. 16 (9): 65. Дои:10.1007 / s11882-016-0640-7. ЧВК  5956912. PMID  27534656.
  16. ^ а б Гомес-Касадо, C; Диас-Пералес, А (октябрь 2016 г.). «Аллерген-ассоциированные иммуномодуляторы: изменение исхода аллергии». Archivum Immunologiae et Therapiae Experimentalis. 64 (5): 339–47. Дои:10.1007 / s00005-016-0401-2. PMID  27178664. S2CID  15221318.
  17. ^ а б Санчес-Валле, А; Mesters, JR; Томма, BP (март 2015 г.). «Битва за распознавание хитина при взаимодействии растений и микробов». Обзор микробиологии FEMS. 39 (2): 171–83. Дои:10.1093 / femsre / fuu003. ISSN  0168-6445. PMID  25725011.
  18. ^ а б Шарп, Рассел Г. (21 ноября 2013 г.). «Обзор применения хитина и его производных в сельском хозяйстве для изменения взаимодействия растений и микробов и повышения урожайности». Агрономия. 3 (4): 757–793. Дои:10.3390 / agronomy3040757.
  19. ^ Ровенич, H; Зуккаро, А; Томма, ВР (декабрь 2016 г.). «Конвергентная эволюция нитчатых микробов в сторону уклонения от гликанового иммунитета». Новый Фитолог. 212 (4): 896–901. Дои:10.1111 / nph.14064. PMID  27329426.
  20. ^ а б Чайники, ГДж; Канюка, К. (15 апреля 2016 г.). «Рассмотрение молекулярных взаимодействий между пшеницей и грибковым патогеном Zymoseptoria tritici». Границы науки о растениях. 7: 508. Дои:10.3389 / fpls.2016.00508. ЧВК  4832604. PMID  27148331.
  21. ^ Бриггс, ДЭГ (29 января 1999 г.). «Молекулярная тафономия кутикулы животных и растений: селективное сохранение и диагенез». Философские труды Королевского общества B: биологические науки. 354 (1379): 7–17. Дои:10.1098 / rstb.1999.0356. ЧВК  1692454.
  22. ^ Эль-Хадрами, А; Adam, L.R .; Эль-Хадрами, я; Даайф, Ф (2010). «Хитозан в защите растений». Морские препараты. 8 (4): 968–987. Дои:10.3390 / md8040968. ЧВК  2866471. PMID  20479963.
  23. ^ Дебод, Джейн; Де Тендер, Кэролайн; Солтанинеджад, Саман; Ван Малдергхем, Чинция; Хегеман, Аннелис; Ван дер Линден, Инге; Коттин, Барт; Хейндрикс, Марк; Мэйс, Мартина (2016-04-21). «Хитин, смешанный с горшечной почвой, влияет на рост салата, выживание зоонозных бактерий на листьях и связанную с этим микробиологию ризосферы». Границы микробиологии. 7: 565. Дои:10.3389 / fmicb.2016.00565. ISSN  1664-302X. ЧВК  4838818. PMID  27148242.
  24. ^ Sarathchandra, S.U .; Watson, R.N .; Cox, N.R .; ди Менна, М. Э .; Brown, J. A .; Burch, G .; Невилл, Ф. Дж. (1996-05-01). «Влияние хитиновой поправки на почву на микроорганизмы, нематоды и рост клевера белого (Trifolium repens L.) и райграс многолетний (Lolium perenne Л.) ». Биология и плодородие почв. 22 (3): 221–226. Дои:10.1007 / BF00382516. ISSN  1432-0789. S2CID  32594901.
  25. ^ Tzoumaki, Maria V .; Мощакис, Томас; Киоссоглу, Вассилиос; Биллиадерис, Костас Г. (август 2011 г.). «Эмульсии типа масло в воде, стабилизированные частицами нанокристаллов хитина». Пищевые гидроколлоиды. 25 (6): 1521–1529. Дои:10.1016 / j.foodhyd.2011.02.008. ISSN  0268-005X.
  26. ^ Shahidi, F .; Arachchi, J.K.V .; Jeon, Y.-J. (1999). «Пищевые применения хитина и хитозана». Тенденции в пищевой науке и технологиях. 10 (2): 37–51. Дои:10.1016 / s0924-2244 (99) 00017-5.
  27. ^ Хосокава Дж., Нишияма М, Йошихара К., Кубо Т. (1990). «Биоразлагаемая пленка, полученная из хитозана и гомогенизированной целлюлозы». Ind. Eng. Chem. Res. 44: 646–650.
  28. ^ Gaellstedt M, Brottman A, Hedenqvist MS (2005). «Свойства бумаги, покрытой белком и хитозаном, связанные с упаковкой». Технологии упаковки и наука. 18: 160–170.
  29. ^ Cheung, R.C .; Ng, T. B .; Wong, J. H .; Чан, В. Ю. (2015). «Хитозан: обновленная информация о потенциальных биомедицинских и фармацевтических приложениях». Морские препараты. 13 (8): 5156–5186. Дои:10.3390 / md13085156. ЧВК  4557018. PMID  26287217.
  30. ^ Дюшейн, Пол; Хили, Кевин; Hutmacher, Dietmar E .; Грейнджер, Дэвид В .; Киркпатрик, С. Джеймс, ред. (2011). Комплексные биоматериалы. Амстердам: Эльзевир. п. 230. ISBN  9780080552941.
  31. ^ «Гарвардские исследователи разрабатывают биопластик, сделанный из панцирей креветок». Fox News. 16 мая 2014. Получено 24 мая 2014.
  32. ^ Ифуку, Шинсуке (2014). «Нановолокна хитина и хитозана: получение и химические модификации». Молекулы. 19 (11): 18367–80. Дои:10.3390 / молекулы191118367. ЧВК  6271128. PMID  25393598.
  33. ^ Шивэй, Нг; Дрицас, Стилианос; Фернандес, Хавьер Г. (16 сентября 2020 г.). «Марсианский биолит: биоинспирированный композит реголита для внеземного производства с замкнутым циклом». PLOS One. 15 (9). Дои:10.1371 / journal.pone.0238606.