Трилобит - Trilobite

Для использования в других целях см. Трилобит (значения).

Трилобит
Временной диапазон: Ранний Кембрийский[1][2] - Поздно Пермский период, 521–251.9 Ма
Kainops invius латеральный и вентральный.JPG
Кайнопс invius, рано Девонский
Paradoxides sp.jpg
Paradoxides sp., поздно Кембрийский
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
(без рейтинга):†Членистоногие
Подтип:†Трилобитоморфа
Класс:†Трилобита
Walch, 1771[3]
Заказы

Трилобиты (/ˈтраɪлəˌбаɪт,ˈтрɪ-,-лoʊ-/;[4][5] означает «три доли») представляют собой группу вымерший морской членистоногие членистоногие которые образуют класс Трилобита. Трилобиты образуют одну из самых ранних известных групп членистоногих. Первое появление трилобитов в летописи окаменелостей определяет основание Атдабанян сцена из Ранний кембрий период (521 миллион лет назад), и они процветали в нижних Палеозой перед спадом в долгий период, когда во время Девонский, все отряды трилобитов, кроме Proetida вымерли. Последние сохранившиеся трилобиты окончательно исчезли в массовое вымирание в конце Пермский период около 252 миллионов лет назад. Трилобиты были одними из самых успешных из всех ранних животных, существовавших в океанах почти 300 миллионов лет.[6]

К тому времени, когда трилобиты впервые появились в летописи окаменелостей, они уже были очень разнообразными и географически рассредоточенными. Поскольку трилобиты имели большое разнообразие и легко окаменелый экзоскелет, они оставили обширную летопись окаменелостей. Изучение их окаменелостей внесло важный вклад в биостратиграфия, палеонтология, эволюционная биология, и тектоника плит. Трилобитов часто помещают в членистоногие подтип Schizoramia в суперклассе Арахноморфа (эквивалент арахнаты),[7] хотя несколько альтернативных таксономии можно найти в литературе. Совсем недавно они были помещены в Членистоногие, который включает в себя множество организмов, которые морфологически похожи на трилобитов, но в значительной степени неминерализованы.

У трилобитов был разный образ жизни; немного переехал по морскому дну так как хищники, мусорщики, или питатели-фильтры, и немного плавал, питаясь планктон. Некоторые даже выползли на землю.[8] Большинство образов жизни, ожидаемых от современных морских членистоногих, наблюдается у трилобитов, за возможным исключением паразитизм (где продолжаются научные дебаты).[9] Некоторые трилобиты (особенно семья Olenidae ) даже считается симбиотический отношения с питающими серу бактериями, из которых они получали пищу.[10] Самые большие трилобиты были более 45 сантиметров в длину и, возможно, весили до 4,5 кг.[11]

Эволюция

Предшественники трилобитов

В летописи окаменелостей внезапно появились трилобиты. Похоже, существует значительный эволюционный разрыв от возможных более ранних предшественников, таких как Spriggina, который обнаружен в скалах Австралии эдиакарского возраста возрастом 550 миллионов лет и, таким образом, предшествует трилобитам примерно на 30 миллионов лет. Жара Кембрийского моря могла способствовать появлению трилобитов.[12] Однако данные свидетельствуют о том, что значительная диверсификация уже произошла до того, как трилобиты были сохранены в летописи окаменелостей, что позволило «внезапно» появиться разнообразным группам трилобитов со сложными производными характеристиками (например, глазами).[1][13]

Морфологические сходства между трилобитами и более ранними членистоногими существами, такими как Spriggina,[11] Парванкорина, и другие «трилобитоморфы» Эдиакарский период Докембрийский достаточно неоднозначны, чтобы провести подробный анализ своего родословного комплекса.[14][15] Морфологические сходства между ранними трилобитами и другими Кембрийский членистоногие (например, Сланец Берджесс фауна и Маотяньшаньские сланцы фауна) также затрудняют анализ родственных связей.[16]

Ранние трилобиты

Ранние трилобиты демонстрируют все черты группы трилобитов в целом; переходные или предковые формы, демонстрирующие или сочетающие черты трилобитов с другими группами (например, ранние членистоногие ) похоже не существуют.[17]

Летопись окаменелостей ранних трилобитов

Redlichiida, например, этот Paradoxides, может представлять предковых трилобитов
Мероперикс, из силурия Висконсин
Walliserops trifurcatus, с горы Джебель Уфатене недалеко от Феззу, Марокко

Самые ранние трилобиты, известные из Окаменелости находятся Redlichiids и птихопариидные фанатики приурочен к некоторым 540–520 миллион лет назад.[1][2] Претенденты на самые ранние трилобиты включают Profallotaspis jakutensis (Сибирь), Фрицаспис виды (запад США), Hupetina antiqua (Марокко)[18] и Serrania gordaensis (Испания).[19] Считается, что все трилобиты возникли в наши дни. Сибирь, с последующим распространением и излучением из этого места.[1]

У всех Оленеллинов нет лицевых швов (см. ниже ), и это считается исходным состоянием. Самый ранний трилобит, найденный до сих пор (Лемдаделла ), встречается почти в то же время, что и самая ранняя оленеллина, предполагая, что происхождение трилобитов лежит до начала атдабана, но без остатков.[1] Другие группы показывают вторичные утраченные лицевые швы, например все Агностина и немного Phacopina. Другая общая черта Olenellina также предполагает, что этот подотряд является предковым трилобитом: ранние стадии протаспид не были обнаружены, предположительно потому, что они не были кальцифицированы, и это также должно представлять исходное состояние.[14] Могут быть найдены более ранние трилобиты, которые могут пролить больше света на происхождение трилобитов.[1][20][21]

Три экземпляра трилобита из Марокко, Megistaspis hammondi, датируемые 478 миллионами лет, содержат окаменелые мягкие части.[22][23]

Дивергенция и вымирание

Ogygopsis klotzi от горы. Слои Стивена Трилобита (Средний кембрий ) около Филд, Британская Колумбия, Канада

Со временем трилобиты претерпели невероятное разнообразие.[24] Для такой продолжительной группы животных неудивительно, что эволюционная история трилобитов отмечена рядом событий вымирания, когда некоторые группы погибали, а выжившие группы диверсифицировались, чтобы заполнить экологические ниши сопоставимыми или уникальными приспособлениями. Как правило, трилобиты поддерживали высокий уровень разнообразия на всей территории Кембрийский и Ордовик периодов до входа в длительное снижение Девонский, кульминацией которого стало окончательное вымирание нескольких последних выживших в конце Пермский период период.[17]

Эволюционные тенденции

Основные эволюционные тенденции от примитивных морфологий, например, на примере Эоредлихия,[25] включают возникновение новых типов глаз, улучшение механизмов регистрации и артикуляции, увеличение размера пигидия (от микропигии до изопигии) и развитие крайней остистости в определенных группах.[17] Изменения также включали сужение грудной клетки и увеличение или уменьшение количества грудных сегментов.[25] Также отмечаются специфические изменения головного мозга; различный размер и форма глабели, положение глаз и лицевых швов, а также специализация гипостомы.[25] Несколько морфологий появились независимо в разных основных таксонах (например, уменьшение или миниатюризация глаз).[25]

Сглаживание, потеря деталей поверхности головы, пигидия или грудных борозд также является общей тенденцией эволюции. Яркими примерами этого были заказы Агностида и Асафида, а подотряд Иллаенина из Коринексохида. Считается, что вымирание является признаком либо роющего, либо пелагического образа жизни. Удаление создает проблему для систематики поскольку потеря деталей (особенно глабель ) может определить филогенетический отношения сложные.[26]

Докембрийский

Филогенетический биогеографический Анализ раннекембрийских оленеллид и редлихийд позволяет предположить, что единая фауна трилобитов существовала более Лаурентия, Гондвана, и Сибирь до тектонического распада суперконтинента Паннотия от 600 до 550 миллион лет назад.[1] Тектонический распад Паннотии затем позволил диверсификацию и радиацию, выраженную позже в кембрии как отличительную провинцию Оленеллид (Лаурентия, Сибирь и Балтика ) и отдельной провинции Редлихид (Австралия, Антарктида и Китай).[1][27]Распад Паннотии значительно предшествовал первому появлению трилобитов в летописи окаменелостей, поддерживая долгое и загадочное развитие трилобитов, начавшееся, возможно, еще в 700 миллион лет назад или, возможно, еще дальше во времени.[27]

Кембрийский

Вскоре после того, как окаменелости трилобитов появились в нижнем кембрии, они быстро распались на основные отряды, типичные для кембрия -Redlichiida, Птихопариды, Агностида, и Коринексохида. Первый серьезный кризис в летописи окаменелостей трилобитов произошел в Среднем Кембрийский; у выживших отрядов развились тела изопигия или макропигия и более толстая кутикула, позволяющая лучше защищаться от хищников (см. Грудная клетка ниже).[28] Конец-Кембрийский событие массового вымирания ознаменовало собой серьезное изменение фауны трилобитов; почти все Redlichiida (включая Olenelloidea) и большинство позднекембрийских популяций вымерли.[17] Продолжающееся снижение Laurentian континентальный шельф[29] регистрируется одновременно с исчезновениями, что свидетельствует о серьезных экологических потрясениях.

Известные роды трилобитов, появившиеся в кембрии, включают:[30]

Ордовик

В ролях Изотелус рекс, самый крупный из известных трилобитов, от среднего до верхнего Ордовик из Северная Америка
Cheirurus sp., средний Ордовик возраст, Р. Волхов, Россия

Рано Ордовик отмечен мощным излучением суставных брахиопод, мшанок, двустворчатых моллюсков, иглокожих и граптолитов, причем многие группы впервые появляются в летописи окаменелостей.[17] Хотя внутривидовое разнообразие трилобитов, по-видимому, достигло пика во время кембрия,[31] трилобиты по-прежнему были активными участниками ордовикского радиационного события, и новая фауна сменила старую Кембрийский один.[32] Phacopida и Trinucleioidea являются характерными формами, сильно дифференцированными и разнообразными, большинство из которых имеют неопределенных предков.[17] Phacopida и другие "новые" клады почти наверняка были кембрийские предки, но тот факт, что они избежали обнаружения, является убедительным свидетельством того, что новые морфологии развивались очень быстро.[14] Изменения в фауне трилобитов в течение ордовика предвещали массовое вымирание в конце ордовика, что позволило многим семьям продолжить свое существование в Силурийский с небольшим беспокойством.[32]Ордовикские трилобиты успешно освоили новые среды обитания, в частности рифы. Массовое вымирание ордовика не оставило трилобитов невредимыми; некоторые отличительные и ранее успешные формы, такие как Telephinidae и Агностида вымерли. Ордовик знаменует последний период великой диверсификации среди трилобитов: очень мало совершенно новых структур организации возникло после ордовика. Более поздняя эволюция трилобитов в значительной степени зависела от ордовикских тем. Посредством Ордовикское массовое вымирание, интенсивная радиация трилобитов прекратилась, и ожидается постепенное снижение.[17]

Некоторые из родов трилобитов, появившихся в ордовике, включают:[30]

Силурийский и девонский периоды

Число семейств, от среднего девона до верхней перми. Proetida - коричневый, Phacopida - стальной синий, Lichida - голубой, Harpetida - розовый, Odontopleurida - оливковый и Corynexochida - фиолетовый.

Наиболее Ранний силурийский период семейства составляют подгруппу фауны позднего ордовика. Лишь немногие представители доминирующей фауны раннего ордовика дожили до конца ордовика, однако 74% доминирующей фауны позднеордовикских трилобитов пережили ордовик. Выжившие в позднем ордовике составляют все постордовикские группы трилобитов, кроме Гарпетида.[32]

Силурийский и Девонский ассоциации трилобитов внешне сходны с ассоциациями ордовика, в которых преобладают Личида и Phacopida (включая известные Калименина ). Ряд характерных форм не распространяется далеко в девонский период, и почти все остальные были уничтожены серией драматических Срединных и Вымирание в конце девона.[25] Три отряда и все семьи, кроме пяти, были истреблены сочетанием изменений уровня моря и перерыва в окислительно-восстановительное равновесие (В качестве причины также предполагалось падение метеорита).[25] Только один заказ, Proetida, дожил до каменноугольного периода.[17]

Роды трилобитов в силурийский и девонский периоды включают:[30]

Каменноугольный и пермский период

В Proetida просуществовали миллионы лет, продолжались Каменноугольный период и длился до конца Пермский период (когда подавляющее большинство видов на Земле было истреблено ).[17] Неизвестно, почему один только отряд Proetida пережил девонский период. Проетида поддерживала относительно разнообразную фауну как на глубоководных, так и на мелководных участках шельфа на протяжении всего каменноугольного периода.[25] Многие миллионы лет Proetida беззаботно существовали в своих экологическая ниша.[17] Аналогия была бы сегодняшней морские лилии, которые в основном существуют как глубоководные виды; в палеозойскую эру огромные «леса» лилий обитали на мелководных прибрежных территориях.[17]

Некоторые из родов трилобитов каменноугольного и пермского периодов включают:[30]

Окончательное вымирание

Почему именно трилобиты вымерли, не ясно; с повторяющимися событиями вымирания (часто сопровождаемыми очевидным восстановлением) на протяжении всей летописи окаменелостей трилобитов, вероятно сочетание причин. После вымирания в конце девонского периода оставшееся разнообразие трилобитов оказалось узким местом отряда Proetida. Уменьшение разнообразия[33] родов, ограниченных местообитаниями мелководного шельфа, в сочетании с резким понижением уровня моря (регресс ) означало, что окончательный упадок трилобитов произошел незадолго до конца Пермское массовое вымирание мероприятие.[25] С таким количеством морских видов, вовлеченных в пермское вымирание, окончание почти 300 миллионов успешных лет для трилобитов не было неожиданным в то время.[33]

Прямых потомков трилобитов не известно. Их ближайшими живыми родственниками были бы хелицераты. Хотя подковообразные крабы их часто называют ближайшими из ныне живущих родственников, они эволюционно не ближе других хелицератанов.[34]

Распространение ископаемых

Cruziana, окаменелые следы роющих трилобитов
Фрагмент трилобита (Т) в шлифе ордовика. известняк; E =иглокожие; масштабная линейка 2 мм
Русофик, «след покоя» трилобита; Ордовик южного Огайо. Масштабная линейка 10 мм.
Тарелка из работы Барранда Système silurien du center de la Bohême

Трилобиты, по-видимому, были в основном морскими организмами (хотя некоторые тропы предполагают по крайней мере временные экскурсии на сушу.[8]), поскольку окаменелые останки трилобитов всегда находятся в породах, содержащих окаменелости других морских животных, таких как брахиоподы, криноидеи и кораллы. В морской палеосреде трилобиты были обнаружены в широком диапазоне от очень мелководных до очень глубоких вод. Трилобиты, такие как брахиоподы, криноидеи и кораллы, встречаются на всех современных континентах и ​​населяли каждый древний океан, из которого были собраны палеозойские окаменелости.[35] Остатки трилобитов могут варьироваться от сохранившегося тела до фрагментов экзоскелета, которые он сбрасывает в процессе, известном как шелушение. Кроме того, следы, оставленные трилобитами, живущими на морском дне, часто сохраняются как следы окаменелостей.

Существует три основных вида ископаемых остатков, связанных с трилобитами: Русофик, Cruziana и Diplichnites- такие следы окаменелостей представляют сохранившуюся жизнедеятельность трилобитов, обитающих на морском дне. Русофик следы покоя - это раскопки трилобитов с незначительным движением вперед или без него, а этологические интерпретации предполагают отдых, защиту и охоту.[36] Крузиана Следы питания представляют собой борозды в отложениях, которые, как полагают, представляют движение трилобитов во время питания отложения.[37] Многие из Diplichnites Считается, что окаменелости - это следы трилобитов, идущих по поверхности отложений.[37] Следует проявлять осторожность, поскольку аналогичные следы окаменелостей обнаружены в пресной воде.[38] и постпалеозойские отложения,[39] представляющие нетрилобитное происхождение.

Окаменелости трилобитов обнаружены по всему миру, и многие тысячи известных видов. Поскольку они быстро появились в геологическое время и линяли, как и другие членистоногие, трилобиты служат отличным индекс окаменелости, что позволяет геологам определять возраст пород, в которых они обнаружены. Они были одними из первых окаменелостей, привлекших всеобщее внимание, и каждый год открываются новые виды.

В США лучшая общедоступная коллекция трилобитов находится в Гамбург, Нью-Йорк. Неофициально известный как Пенн Дикси, он был обнаружен в 1970-х годах Дэном Купером. Сланцевый карьер прекратил добычу в 1960-х гг.[40] но количество оборота пород показало большие залежи трилобитов. Как известный коллекционер камней, он вызвал интерес у ученых и общественности к этому месту.[41] Окаменелости датируются 350 миллионами лет назад, когда Западный Нью-Йорк находился в 30 градусах к югу от экватора и был полностью залит водой.[42] Участок был куплен у Винсента К. Бонерб города Гамбургом в сотрудничестве с Гамбургским обществом естествознания для защиты земли от застройки.[40] В 1994 году карьер стал парком и заповедником ископаемых Пенн Дикси, когда он получил статус 501 (c) 3 и был открыт для посещения и сбора образцов трилобитов. Два наиболее часто встречающихся образца: Phacops rana и Greenops.[43]

Известное место для окаменелостей трилобитов в объединенное Королевство является Гнездо Рена, Дадли, в западное Средиземье, где Калимена blumenbachii находится в Силурийский Венлок Групп. Этот трилобит изображен на городском герб и был назван Дадли Баг или Дадли Локуст карьеристами, которые когда-то работали в заброшенном известняк карьеры. Лландриндод Уэллс, Поуис, Уэльс, - еще одно известное местонахождение трилобитов. Известный Elrathia kingi трилобит в изобилии встречается в Кембрийский Wheeler Shale из Юта.[44]

Великолепно сохранившиеся окаменелости трилобитов, часто показывающие мягкие части тела (ноги, жабры, усики и т. Д.), Были найдены в британская Колумбия, Канада (кембрийский Burgess Shale и подобные населенные пункты); Нью-Йорк, США (ордовик Карьер Уолкотт-Руст, около Россия, и Кровать-трилобит Бичера, около Рим ); Китай (нижний кембрий Маотяншаньские сланцы около Чэнцзян ); Германия (девонский Хунсрюкские сланцы около Бунденбах ) и, гораздо реже, в трилобитсодержащих пластах в штате Юта (сланец Уиллер и другие образования), Онтарио, и река Мануэльс, Ньюфаундленд и Лабрадор. На стоянках в Марокко также можно найти очень хорошо сохранившихся трилобитов.

Французский палеонтолог Иоахим Барранде (1799–1883) провел свое знаменательное исследование трилобитов в кембрии, ордовике и силурии. Богемия, опубликовав первый том Système silurien du center de la Bohême в 1852 г.

Важность

Изучение палеозойских трилобитов в Валлийско-английские границы от Найлз Элдридж было основополагающим в разработке и тестировании прерывистое равновесие как механизм эволюции.[45][46][47]

Выявление «атлантической» и «тихоокеанской» фаун трилобитов в Северной Америке и Европе[48] подразумевает закрытие Япет Океан (производя шов Япета),[49] тем самым обеспечивая важные подтверждающие доказательства теории Континентальный дрифт.[50][51]

Трилобиты сыграли важную роль в оценке скорости видообразование в период, известный как Кембрийский взрыв потому что они самая разнообразная группа многоклеточные животные известен из летописи окаменелостей раннего кембрия.[52][53]

Трилобиты - отличные стратиграфические маркеры кембрийского периода: исследователи, обнаружившие трилобиты с пищевым прозопоном и микропигием, обнаружили слои раннего кембрия.[54] Большая часть кембрия стратиграфия основан на использовании окаменелостей трилобитов-маркеров.[55][56][57]

Трилобиты - это государственные окаменелости из Огайо (Изотел ), Висконсин (Калимены знаменитости ) и Пенсильвания (Phacops rana ).

Таксономия

Смотрите также: Список родов трилобитов

10 орденов трилобитов Агностида, Redlichiida, Коринексохида, Личида, Одонтоплеврида, Phacopida, Proetida, Асафида, Гарпетида и Птихопариды. Иногда Нектаспида включены, но у них отсутствует кальцинированный экзоскелет и глаза. Другие ученые не считают Агностину трилобитами и, следовательно, не имеют отношения к Eodiscina. Этот последний подотряд следует возвысить и назвать Eodiscida.

Несмотря на их богатую летопись окаменелостей с тысячами описанных роды найдены во всем мире, таксономия и филогения трилобитов имеют много неопределенностей.[58] За исключением, возможно, членов орденов Phacopida и Личида (которые впервые появляются во время раннего Ордовик ), девять из одиннадцати трилобитов заказы появляются до конца Кембрийский. Большинство ученых считают, что порядок Redlichiida, а точнее его подотряд Редличина, содержит общего предка всех других отрядов, за исключением, возможно, Agnostina. Хотя в литературе можно найти множество потенциальных филогений, большинство из них имеют подотряд Redlichiina, дающий начало отрядам Коринексохида и Птихопариды в нижнем кембрии, а Личида происходит от Redlichiida или Corynexochida в среднем кембрии. порядок Птихопариды является наиболее проблематичным порядком для классификации трилобитов. В 1959 г. Трактат по палеонтологии беспозвоночных,[59] какие сейчас члены отрядов Ptychopariida, Асафида, Proetida и Гарпетида объединены в отряд Ptychopariida; подкласс Librostoma возведен в 1990 г.[60] чтобы охватить все эти категории, основываясь на их общем предковом характере натанта (без привязанности) гипостома. Самый последний из девяти орденов трилобитов, Harpetida, был возведен в 2002 году.[61] В прародитель порядка Phacopida неясно.

Отношение к другим таксонам

После восстановления анатомии мягких частей трилобиты были изначально связаны с Ракообразные. Отношения с хелицератами в кладе, называемой Арахноморфа (Arachnata) какое-то время была в моде,[62] но более свежий анализ Panarthropoda предполагает, что трилобиты являются одной из двух основных ветвей Членистоногие.[34]

Морфология

При обнаружении трилобитов сохраняется только экзоскелет (часто в неполном состоянии) во всех местах, кроме нескольких. Несколько мест (Lagerstätten) сохраняют идентифицируемые мягкие части тела (ноги, жабры, мускулатуру и пищеварительный тракт) и загадочные следы других структур (например, мелкие детали строения глаза), а также экзоскелет.

Длина трилобитов варьируется от минут (менее 3 миллиметров (0,12 дюйма)) до очень больших (более 30 сантиметров (12 дюймов)), средний размер которых составляет 3–10 см (1,2–3,9 дюйма). Предположительно самый мелкий вид - это Acanthopleurella stipulae с максимальным размером 1,5 миллиметра (0,059 дюйма).[63] Самый большой в мире образец трилобита, приписанный Изотелус рекс 72 см, был обнаружен в 1998 году канадскими учеными в скалах ордовика на берегу Гудзонов залив.[29]

Тело трилобита разделено на три основные части (тагмата ): 1 - цефалон; 2 - грудная клетка; 3 - пигидий. Трилобиты названы так по трем продольным долям: 4 - правая плевральная доля; 5 - осевой лепесток; 6 - левая плевральная доля; усики и ноги на этих схемах не показаны

В экзоскелет состоит из кальцит и минералы фосфата кальция в решетке хитин[64] который покрывает верхнюю (спинную) поверхность трилобита и закручивается вокруг нижнего края, образуя небольшую бахрому, называемую «дублюрой». тагмата (сечения) присутствуют: цефалон (голова); грудная клетка (тело) и пигидий (хвостик).

Терминология

Как и следовало ожидать от группы животных, состоящей из c. 5,000 роды[65] то морфология и описание трилобитов может быть сложным. Несмотря на морфологическую сложность и неясное положение в рамках более высоких классификаций, существует ряд характеристик, которые отличают трилобитов от других членистоногих: обычно субэллиптические, спинной, хитиновый экзоскелет разделен в продольном направлении на три отдельные доли (от которых группа получила свое название); имеющий отчетливый, относительно большой головной щит (головной мозг), сочленяющийся в осевом направлении с грудная клетка состоящие из сочлененных поперечных сегментов, самые задние из которых почти всегда сливаются, образуя хвостовой щиток (пигидий ). При описании различий между трилобитами таксоны, наличие, размер и форма головной часто упоминаются особенности.

В течение линька экзоскелет обычно разделяется между головой и грудной клеткой, поэтому так много окаменелостей трилобитов не имеют того или другого. В большинстве групп лицевые швы на головке помогли облегчить линьку. Похожий на лобстеры и крабы, трилобиты физически «выросли» между стадией линьки и затвердеванием нового экзоскелета.

Цефалон

Смотрите также: Цефалон (анатомия членистоногих)
Морфология цефалона трилобита
Маркированная схема основных частей головного мозга
Основные подразделения цефалона
Подразделения могут быть далее разбиты на различные области, используемые при описании головной морфологии трилобитов. 1 - преокулярная область; 2 - пальпебральная область; 3 - постокулярная зона; 4 - заднебоковой выступ; 5 - затылочное кольцо; 6 - глабель; 7 - задняя область; 8 - боковая граница; 9 - либригенная область; 10 - предглабельная зона

Голова трилобита, или головная часть, сильно варьируется с большой морфологической сложностью. В глабель образует купол, под которым сидел «урожай» или «живот». Как правило, экзоскелет имеет несколько отличительных черт вентральной части, но на головном мозге часто сохраняются рубцы прикрепления мышц, а иногда и гипостома, небольшая жесткая пластинка, сравнимая с брюшной пластинкой других членистоногих. На гипостоме располагались беззубый рот и живот, при этом рот был обращен назад, у заднего края гипостомы.

Морфология гипостомы сильно варьирует; иногда поддерживается неминерализованной мембраной (натант), иногда сливается с передней дублюрой с контуром, очень похожим на глабель выше (контерминант), или сливается с передней дублюрой с контуром, значительно отличающимся от глабели (независимый). Описано множество вариантов формы и расположения гипостомы.[60] Размер глабели и боковой каймы головного мозга, вместе с вариациями гипостомы, были связаны с различным образом жизни, диетами и конкретными особенностями. экологические ниши.[9]

Передняя и латеральная кайма головного мозга значительно увеличена в Гарпетида, у других видов сохраняется выпуклость в предглабельной области, указывающая на выводной мешок.[66] Очень сложные сложные глаза - еще одна очевидная особенность головного мозга.

Лицевые швы

Лицевые или головные швы - это естественные линии перелома в головной мозг трилобитов. Их функция заключалась в том, чтобы помочь трилобиту сбросить свой старый экзоскелет во время шелушение (или линька).[67]

Все виды отнесены к подотряд Оленеллина, вымершие в самом конце Раннего Кембрийский (любить Фаллотаспис, Невадия, Иудомия, и Оленеллус ) отсутствовали лицевые швы. Считается, что они никогда не создавали лицевых швов, так как это произошло до их эволюции. Из-за этого (наряду с другими примитивными характеристиками) они считаются самыми ранними предками более поздних трилобитов.[68][1]

Некоторые другие более поздние трилобиты также вторично утратили лицевые швы.[68] Типы швов, встречающиеся у разных видов, широко используются в таксономия и филогения трилобитов.[69]

Дорсальные швы

Дорсальная поверхность цефалона трилобита (передняя часть тагма, или «голова») можно разделить на две области - кранидий и librigena («свободные щеки»). Кранидий можно далее разделить на глабель (центральная доля в головном мозге) и Fixigena («неподвижные щеки»).[70] Лицевые швы лежат по переднему краю, на границе кранидия и либригены.

Лицевые швы трилобита на дорсальной стороне можно условно разделить на пять основных типов в зависимости от того, где заканчиваются швы относительно позвоночника. щечный угол (края, где сходятся боковые и задние края головного мозга).[71]

  • Отсутствует - Лицевые швы отсутствуют в Оленеллина. Это считается примитивным состоянием и всегда сочетается с наличием глаз.
  • Пропарианец - Лицевой шов заканчивается перед щечным углом по латеральному краю.[70] Примеры родов, показывающих этот тип шовного материала, включают: Далманиты из Phacopina (Phacopida ) и Эквипагетия из Eodiscina (Агностида ).
  • Гонатопариус - Лицевой шов заканчивается на конце щечного угла.[72] Примеры родов, показывающих этот тип шовного материала, включают: Калимена и Trimerus из Калименина (Phacopida ).[69]
  • Опистопарян - Лицевой шов заканчивается на заднем крае головного мозга.[69] Примеры родов, показывающих этот тип шовного материала, включают: Пельтура из Оленина (Птихопариды ) и Bumastus из Иллаенина (Коринексохида ). Это наиболее распространенный вид лицевого шва.[69]
  • Гипопарианец или маргинальный - У некоторых трилобитов дорсальные швы могут быть вторично потеряны. Несколько типичных временных рядов видов показывают «миграцию» спинного шва, пока он не совпадет с краями головного мозга.[70] Поскольку визуальная поверхность глаза находится на уменьшающейся свободной щеке (или librigena), количество линз имеет тенденцию уменьшаться, и в конечном итоге глаз исчезает. Потеря дорсальных швов может быть следствием пропарианского состояния, например, в некоторых случаях. Eodiscina любить Веймутия, все Агностина, и немного Phacopina такие как Ductina. Маргинальные швы, представленные гарпетиды и тринуклеоиды, происходят от опистопариевых швов.[73] С другой стороны, слепота не всегда сопровождается потерей лицевых швов.
Трилобитовый лицевой шов types.png

Первобытное состояние спинных швов - пропарное. Опистопариевые швы развивались несколько раз независимо. Нет примеров развития пропариановых швов в таксоны с опистопарным происхождением. Трилобиты, которые демонстрируют опистопарийные швы во взрослом возрасте, обычно имеют пропариальные швы в возрастных группах (известные исключения: Юннаноцефал и Дуюнаспис ).[74] Гипопариальные швы также возникли независимо у нескольких групп трилобитов.

Ход лицевых швов от передней части визуальной поверхности изменяется, по меньшей мере так же сильно, как и в заднем, но отсутствие четкой точки отсчета аналогична Genal угла делает его трудно классифицировать. Одним из наиболее выраженных состояний является то, что передняя часть лицевых швов сама по себе не пересекает боковую или фронтальную границу, а совпадает перед глабелью и пересекает фронтальную границу по средней линии. Это, в частности, случай с Асафидой. Еще более ярко выражена ситуация, когда передние ветви лицевых швов заканчиваются друг другом, в результате чего образуются сплетенные свободные щеки. Это известно в Triarthrus, и у Phacopidae, но в этом семействе лицевые швы не функционируют, что можно заключить из того факта, что свободные щеки не обнаруживаются отдельно от кранидия.

Есть также два типа швов на дорсальной поверхности, соединяющиеся с сложные глаза трилобитов.[69][75] Они есть:

  • Глазные швы - это швы, окружающие края сложного глаза. Трилобиты с такими швами при линьке теряют всю поверхность глаза. Распространен среди кембрийских трилобитов.
  • Пальпебральные швы - это швы, которые образуют часть дорсального лицевого шва, идущего вдоль верхних краев сложного глаза.
Вентральные швы
Trilobite cephalon ventral anatomy.png

Дорсальные лицевые швы продолжаются вниз к вентральной стороне головного мозга, где они становятся Соединительные швы которые делят дублюр. Ниже приведены типы брюшных швов.[75]

  • Соединительные швы - это швы, которые продолжаются от лицевых швов за передний край головного мозга.
  • Ростральный шов - присутствует только тогда, когда у трилобита есть рострум (или ростральная пластина). Он соединяет рострум с передней частью дорсального кранидия.
  • Гипостомальный шов - отделяет гипостому от дублюра, когда гипостома прикрепленного типа. Он отсутствует, когда гипостома свободно плавающая (т.е. натант). он также отсутствует в некоторых котерминантных гипостомах, где гипостома сливается с дублюрой.
  • Срединный шов - выставлено асафид трилобиты, они образуются, когда вместо того, чтобы стать соединительными швами, два дорсальных шва сходятся в точке перед головным мозгом, а затем разделяются прямо по центру дублюры.

Трибуны

Рострум (или ростральная пластинка) - это отдельная часть дублюры, расположенная в передней части головного мозга. Он отделен от остальной дублюры ростральным швом.

Во время линьки у трилобитов типа Paradoxides, рострум используется для закрепления передней части трилобита по мере отделения кранидия от либригены. Отверстие, образованное изгибом тела, обеспечивает выход линяющему трилобиту.

Он отсутствует у некоторых трилобитов, таких как Лахностома.

Гипостома

Дальнейшая информация: Гипостома (трилобит)
Иллюстрация трех типов гипостомы. Двулюрность показана светло-серым цветом, внутренняя поверхность головы - темно-серым, гипостома - светло-синим. Глабель обведена красными пунктирными линиями.
Асафус экспансус вентральная сторона подготовлена, показывая прикрепление гипостомы

Гипостома - это твердая ротовая часть трилобита, обнаруженная на вентральной стороне головного мозга, как правило, ниже глабели. Гипостомы можно разделить на три типа в зависимости от того, прикреплены ли они к головотрубке постоянно или нет, и совмещены ли они с передним дорсальным концом глабели.

  • Натант - Гипостома не прикреплена к дублюру. Выровнен по переднему краю глабели.
  • Контерминант - Гипостома прикреплена к ростральной пластинке дублюра. Выровнен по переднему краю глабели.
  • Независимый - Гипостома прикреплена к ростральной пластине, но не совмещена с глабелью.

Грудная клетка

Зарегистрированный факопидный трилобит Flexiclaymene кроткий из верхнего ордовика штата Огайо

Грудь представляет собой серию сочлененных сегментов, которые лежат между головным мозгом и пигидием. Количество сегментов варьируется от 2 до 103.[76] с большинством видов от 2 до 16.[63]

Каждый сегмент состоит из центрального осевого кольца и наружных плевр, защищающих конечности и жабры. Иногда плевры сокращаются или расширяются, образуя длинные шипы. Аподемы - это выпуклые выступы на вентральной поверхности экзоскелета, к которым прикреплено большинство мышц ног, хотя некоторые мышцы ног прикрепляются непосредственно к экзоскелету.[77] Определение стыка между грудной клеткой и пигидием может быть трудным, и многие сегменты страдают от этой проблемы.[63]

Volvation

Окаменелости трилобитов часто находят «свернутыми», как современные таблетки насекомых для защиты; данные свидетельствуют о зачислении ("взлет ") помог защитить от врожденной слабости кутикула членистоногих что использовалось аномалокарид хищники.[28]

Некоторые трилобиты достигли полностью закрытой капсулы (например, Факопс ), а другие с длинными плевральными шипами (например, Селенопельтис ) оставили щели по бокам или те, у которых есть небольшой пигидий (например, Paradoxides ) оставили промежуток между цефалоном и пигидием.[63] В Факопсплевры перекрывают гладкую кромку (фасетку), что обеспечивает плотное прилегание к дублюре.[77] Дублюр несет в себе Пандериан выемка или выступ на каждом сегменте для предотвращения вращения и достижения хорошего уплотнения.[77] Даже в агностиде с двумя сочленяющимися грудными сегментами процесс регистрации требовал сложной мускулатуры, чтобы сократить экзоскелет и вернуться в плоское состояние.[78]

Пигидиум

Пигидий состоит из нескольких сегментов и Тельсон слились вместе. Сегменты пигидия похожи на грудные сегменты (несущие двояковыпуклые конечности), но не сочленены. Трилобиты могут быть описаны на основе того, что пигидий является микропиготным (пигидий меньше, чем цефалон), субизопиготным (пигидий суб равен цефалону), изопиготным (пигидий по размеру равен цефалону) или макропиготным (пигидий больше цефалон).

Просопон (поверхностная скульптура)

Koneprusia brutoni, пример вида с замысловатыми шипами из Девонский Формация Хамар Лагдад, Алниф, Марокко

Экзоскелеты трилобитов демонстрируют множество мелких структур, которые вместе называются просопоном. Просопон не включает крупномасштабные удлинения кутикулы (например, полые плевральные шипы), но имеет более мелкие элементы, такие как ребристость, купола, пустулы, ямки, гребни и перфорации. Точная цель просопона не решена, но предложения включают укрепление структуры, сенсорные ямки или волоски, предотвращение атак хищников и поддержание аэрации во время регистрации.[63] В одном примере сети пищеварительных гребней (хорошо заметные у кембрийских трилобитов) могли быть либо пищеварительными, либо дыхательными трубками в головном мозге и других регионах.[17]

Колючки

Некоторые трилобиты, например, из отряда Личида развились сложные колючие формы, от Ордовик до конца Девонский период. Примеры этих образцов были найдены в Формация Хамар Лагдад из Алниф в Марокко. Существует серьезная проблема с подделкой и подделкой большинства марокканских материалов, которые предлагаются на коммерческой основе. Эффектные колючие трилобиты также были найдены на западе России; Оклахома, США; и Онтарио, Канада.

У некоторых трилобитов на голове были рога, похожие на несколько современных жуков. На основании размера, расположения и формы рогов было высказано предположение, что эти рога могли использоваться для борьбы за товарищей. Рога были широко распространены в Raphiophoridae семья (Асафида).[79]Еще одна функция этих шипов - защита от хищников. При регистрации шипы трилобитов предлагали дополнительную защиту. Этот вывод, вероятно, будет применим и к другим трилобитам, например, к Факопид род трилобитов Walliserops, которые создали впечатляющие трезубцы.[80]

Мягкие части тела

Описано только 21 или около того вида, от которых сохранились мягкие части тела,[77][81] поэтому некоторые особенности (например, задние усиковидные церки сохранились только в Olenoides serratus )[82] по-прежнему трудно оценить в более широкой картине.[83]

Реконструкция жизни Triarthrus eatoni на основе сохраненных мягких частей тела

Придатки

Рисунок двуручный нога Агностус писиформный
Вентральная сторона Triarthrus eatoni, на котором показаны антенны и ветвящиеся ножки, сохранившиеся в пирит
Исключительно хорошо сохранившийся Olenoides serratus от Burgess Shale. Усики и ноги сохранены в виде световозвращающей углеродной пленки.

У трилобитов была единственная пара преоральных усики и иначе недифференцированный двуручный конечности (2, 3 или 4 пары головных, затем по одной паре на грудной сегмент и несколько пар пигидиев).[77][81] Каждый эндоподит (шагающая нога) имел 6 или 7 сегментов,[81] гомологичен другим ранним членистоногим.[83] К тазику прикреплены эндоподиты, также несущие перо -подобный экзоподит, или жабры ветвь, которая использовалась для дыхания, а у некоторых видов - для плавания.[83] Внутри тазика (или гнатобаза) есть шипы, вероятно, для обработки предметов добычи.[84] Последний сегмент экзоподита обычно имел коготки или шипы.[77] Многие примеры волосков на ногах предполагают приспособление к питанию (как у гнатобазов) или органы чувств, помогающие при ходьбе.[83]

Пищеварительный тракт

Беззубый рот трилобитов располагался на заднем крае гипостомы (обращенным назад) перед ногами, прикрепленными к головному мозгу. Рот соединен небольшим пищеводом с желудком, который расположен впереди рта, ниже глабели. «Кишечник» оттуда вел назад к пигидию.[77] Считается, что «кормящие конечности», прикрепленные к головному мозгу, подавали пищу в рот, возможно, сначала «разрезая» пищу на гипостому и / или гнатобазах. Предлагается альтернативный образ жизни, при котором головные ноги используются для взбалтывания осадка и обеспечения доступности пищи. Большая глабель (подразумевает большой желудок) в сочетании с независимой гипостомой использовалась в качестве доказательства более сложных источников пищи, то есть, возможно, плотоядного образа жизни.[9]

Внутренние органы

Хотя есть прямые и подразумеваемые доказательства наличия и расположения рта, желудка и пищеварительного тракта (см. Выше), присутствие сердца, мозга и печени только подразумевается (хотя и «присутствует» во многих реконструкциях) с небольшими прямыми геологическими доказательствами.[83]

Мускулатура

Хотя редко сохраняются, длинные боковые мышцы простирались от головного мозга до середины пигидия, прикрепляясь к осевым кольцам, позволяя регистрироваться, в то время как отдельные мышцы на ногах убирали их в сторону.[77]

Органы чувств

У многих трилобитов были сложные глаза; у них также была пара усики. Некоторые трилобиты были слепыми, вероятно, живущими слишком глубоко в море, чтобы до них доходил свет. Таким образом, они стали вторично слепыми в этой ветви эволюции трилобитов. Другие трилобиты (например, Phacops rana и Erbenochile erbeni ) имел большие глаза, которые использовались в хорошо освещенных водах, заполненных хищниками.

Антенны

Пара усики подозреваемые в большинстве трилобитов (и сохранившиеся в нескольких примерах) были очень гибкими, чтобы их можно было отозвать, когда трилобит был зарегистрирован. Один вид (Olenoides serratus ) сохраняет антенно-подобные Cerci, которые выступают из задней части трилобита.[82]

Глаза

Даже у самых ранних трилобитов были сложные сложные глаза с линзами из кальцита (характерная черта всех глаз трилобитов), что подтверждает, что глаза членистоногих и, вероятно, других животных могли развиться до кембрия.[13] Улучшение зрения как хищников, так и жертв в морской среде было предложено в качестве одной из эволюционное давление способствуя очевидному быстрому развитию новых форм жизни во время так называемого Кембрийский взрыв.[85]

Глаза трилобитов обычно соединение, причем каждая линза представляет собой удлиненную призму.[86] Количество линз в таком глазу было разным: у некоторых трилобитов была только одна, а у некоторых - тысячи линз в одном глазу. В сложных глазах линзы обычно располагались шестиугольником.[17] Летопись окаменелостей глаз трилобитов достаточно полна, чтобы можно было изучать их эволюцию во времени, что в некоторой степени компенсирует отсутствие сохранности мягких внутренних частей.[87]

Линзы трилобитов глаза были сделаны из кальцит (карбонат кальция, CaCO3). Чистые формы кальцита прозрачны, и некоторые трилобиты использовали кристаллографически ориентированные прозрачные кристаллы кальцита для формирования каждой линзы каждого глаза.[88] Жесткие линзы кальцита не смогли бы приспособить к изменению фокуса, как это делает мягкий хрусталик человеческого глаза; у некоторых трилобитов кальцит образует внутреннюю дублет структура,[89] давая превосходный глубина резкости и минимальный сферическая аберрация, согласно оптическим принципам, открытым французским ученым Рене Декарт и голландский физик Кристиан Гюйгенс в 17 веке.[86][89] Живой вид с подобными линзами - это хрупкая звезда Ophiocoma wendtii.[90]

У других трилобитов, у которых явно отсутствует интерфейс Гюйгенса, линза с градиентным индексом вызывается с показатель преломления линзы меняется к центру.[91]

Сенсорные сенсорные структуры были обнаружены в глазах некоторых факопид трилобиты.[92] Эти структуры состоят из нескольких сенсорных клеток, окружающих радомерную структуру, что очень похоже на субленсарные структуры, обнаруживаемые в глазах многих современных членистоногих. сопоставлять глаза, особенно Limulus, род подковообразных крабов.[92]

  • Голохромные глаза имел большое количество (иногда более 15000) мелких (30–100 мкм, реже крупнее)[87] линзы. Линзы были гексагонально плотно упакованный, касаясь друг друга, с одним роговичная мембрана покрывая все линзы.[88] Каждая линза находилась в прямом контакте с соседними линзами. Глаза голохромов - это наследственные глаза трилобитов, и на сегодняшний день они наиболее распространены во всех отрядах, кроме агностид, и на протяжении всего существования трилобитов.[87] Мало что известно о ранней истории голохроальных глаз; Трилобиты нижнего и среднего кембрия редко сохраняют визуальную поверхность.[87] Пространственная разрешающая способность решетчатых глаз (таких как голохроальные глаза) зависит от Интенсивность света, круговое движение, плотность рецепторов, угол регистрируемого света и степень, в которой сигнал отдельного рабдомы нервно сочетаются. Это означает, что линзы должны быть больше в условиях низкой освещенности (например, для Прициклопиге, при сравнении с Каролиниты ), а также для быстро перемещающихся хищников и добычи. Поскольку круговая скорость, вызванная поступательной скоростью самого животного, намного выше для омматидия направлены перпендикулярно движению, быстро движущиеся трилобиты (например, Каролиниты) глаза уплощены сбоку и более изогнуты, если омматия направлена ​​вперед или назад. Таким образом, морфология глаз может использоваться для предположений об экосистеме трилобитов.[93]
Шизохроальный глаз Erbenochile erbenii; оттенок глаз является недвусмысленным доказательством того, что некоторые трилобиты были дневной[94]
  • Шизохроальные глаза обычно имели меньше (около 700) линз большего размера, чем голохроальные глаза, и встречаются только в Phacopina. Каждая линза имела роговицу, а соседние линзы были разделены толстой межлензарной кутикулой, известной как склера. Шизохроальные глаза появляются довольно внезапно в раннем ордовике и предположительно произошли от холохроального предка.[87] Поле зрения (круговое зрение), расположение глаз и случайное развитие более эффективных механизмов регистрации указывают на глаз как на более защитную систему «раннего предупреждения», чем непосредственное содействие в охоте за едой.[87] Считалось, что современные глаза, которые функционально эквивалентны шизохроу, не существуют,[88] но встречаются у современных видов насекомых Ксенос Peckii.[95]
  • Абатохроальные глаза встречаются только у Кембрийская эодисцина и имеют около 70 небольших отдельных линз с индивидуальной роговицей.[96] Склера была отделена от роговицы и была не такой толстой, как склера в шизохроальных глазах.[88] Хотя хорошо сохранившиеся примеры редки в ранней летописи окаменелостей, абатохроальные глаза были зарегистрированы в нижнем кембрии, что делает их одними из самых старых из известных.[88] Условия окружающей среды, кажется, привели к более поздней потере органов зрения у многих Eodiscina.[88]

Вторичная слепота не редкость, особенно в долгоживущих группах, таких как Агностида и Trinucleioidea. В Proetida и Phacopina из Западной Европы и особенно Tropidocoryphinae из Франции (где имеется хороший стратиграфический контроль) хорошо изучены тенденции, показывающие прогрессирующее уменьшение количества глаз у близкородственных видов, что в конечном итоге приводит к слепоте.[88]

Несколько других структур на трилобитах были объяснены как фоторецепторы.[88] Особый интерес представляют «макулы», небольшие участки истонченной кутикулы на нижней стороне гипостомы. Предполагается, что у некоторых трилобитов макула функционирует как простые «вентральные глаза», которые могли определять ночь и день или позволяли трилобиту перемещаться во время плавания (или переворачивания) вверх ногами.[91]

Ямчатая бахрома на головном мозге тринуклеоида Ллойдолитус Lloydi

Сенсорные ямки

Существует несколько типов просопона, которые были предложены в качестве сенсорных аппаратов, собирающих химические или вибрационные сигналы. Связь между крупными ямками на головном мозге Гарпетида и Trinucleoidea с соответствующими маленькими или отсутствующими глазами создает интересную возможность использования челки как "сложного уха".[88]

Развитие

Пять этапов развития Сан-Хирсута

Трилобиты росли последовательно линька этапы называются возрастов, в котором существующие сегменты увеличиваются в размерах, а новые сегменты туловища появляются в субтерминальной генеративной зоне во время анаморфной фазы развития. За этим последовала эпиморфная фаза развития, в которой животное продолжало расти и линять, но новые сегменты туловища не экспрессировались в экзоскелете. Комбинация анаморфного и эпиморфного роста составляет гемианаморфический способ развития, который является обычным для многих живых членистоногих.[97]

Развитие трилобитов было необычным способом, которым развивались суставы между сегментами, и изменения в развитии суставов привели к общепризнанным фазам развития жизненного цикла трилобитов (разделенных на 3 стадии), которые нелегко сравнивать с таковыми других членистоногие. Фактический рост и изменение внешней формы трилобита должны были произойти, когда трилобит был мягкой оболочкой, после линьки и до того, как следующий экзоскелет затвердел.[98]

Elrathia kingii серия роста с холаспидами длиной от 16,2 мм до 39,8 мм

Личинки трилобитов известны от кембрия до карбона.[99] и из всех дополнительных заказов.[98][100] Поскольку возрасты из близкородственных таксонов более похожи, чем возрасты из отдаленных таксонов, личинки трилобитов предоставляют морфологическую информацию, важную для оценки высокоуровневых филогенетических взаимоотношений между трилобитами.[98]

Несмотря на отсутствие подтверждающих окаменелостей, их сходство с живыми членистоногими привело к убеждению, что трилобиты размножаются половым путем и производят яйца.[98][101]Некоторые виды могли держать яйца или личинки в выводковой сумке перед глабелью.[66] особенно когда экологическая ниша бросали личинкам.[10] Размер и морфология первой кальцифицированной стадии сильно различаются между (но не внутри) таксонами трилобитов, что позволяет предположить, что некоторые трилобиты прошли через большее развитие внутри яйца, чем другие. Возможны ранние стадии развития до кальцификации экзоскелета (рекомендуется для фаллотаспид),[14] но кальцификация и штриховка совпадают.[98]

Самая ранняя постэмбриональная стадия роста трилобита, известная с уверенностью, - это стадии «протоспида» (анаморфная фаза).[98] Начиная с неразличимого протоцефалона и протопигидия (анапротаспида), происходит ряд изменений, заканчивающихся поперечной бороздой, разделяющей протоцефалон и протопигидий (метапротаспид), которые могут продолжать добавлять сегменты. Сегменты добавляются в задней части пигидия, но все сегменты остаются сросшимися.[98][100]

Стадии «мераспида» (анаморфическая фаза) отмечены появлением сочленения между головой и сросшимся туловищем. До наступления первой стадии мераспида животное имело двухчастное строение - голову и пластину сросшихся сегментов туловища - пигидий. Во время стадий мераспида новые сегменты появлялись около задней части пигидия, а также дополнительные сочленения, развивающиеся в передней части пигидия, высвобождая свободно сочленяющиеся сегменты в грудную клетку. Сегменты обычно добавляются по одному на каждую линьку (хотя также регистрируются два на каждую линьку и по одному на каждую дополнительную линьку), причем количество стадий равно количеству грудных сегментов. Существенный рост, от менее 25% до 30-40%, вероятно, имел место на стадиях мераспида.[98]

Стадии «голаспида» (эпиморфная фаза) начинаются, когда в грудную клетку высвобождается стабильное зрелое количество сегментов. Линька продолжалась на стадиях голаспида, количество грудных сегментов не изменилось.[98] Предполагается, что некоторые трилобиты продолжали линять и расти на протяжении всей жизни особи, хотя и более медленными темпами по достижении зрелости.

Некоторые трилобиты показали заметный переход в морфологии на одном конкретном возрасте, который был назван «метаморфозом трилобитов». Радикальное изменение морфологии связано с утратой или приобретением отличительных черт, которые отмечают изменение образа жизни.[102] Изменение образа жизни в процессе развития имеет значение с точки зрения эволюционное давление, так как трилобит мог пройти через несколько экологические ниши на пути к взрослому развитию и изменения сильно повлияют на выживаемость и распространение таксонов трилобитов.[98] Стоит отметить, что трилобиты, у которых все стадии протаспид были исключительно планктонными, а более поздние стадии мераспид - бентосными (например, асафиды) не смогли пережить ордовикское вымирание, в то время как трилобиты, которые были планктонными только на первой стадии протаспид, прежде чем превратились в бентосные формы, выжили (например, лихиды, факопиды).[102] Образ жизни пелагических личинок оказался плохо приспособленным к быстрому наступлению глобального похолодания климата и утрате местообитаний тропического шельфа во время ордовика.[29]

История использования и исследования

Рисование Ogygiocarella debuchii Преподобный Эдвард Лхвид, сделанный в 1698 году

Ред. Эдвард Лхвид опубликовано в 1698 г. в Философские труды Королевского общества, старейший научный журнал на английском языке, часть его письма «О нескольких камнях правильной формы, недавно обнаруженных им», к которому прилагалась страница с гравюрами окаменелостей.[103] На одной из его гравюр изображен трилобит, который он нашел рядом с Лландейло, вероятно, на территории замка лорда Дайнефора, он описал его как «… скелет какой-то плоской рыбы…».[2]

Открытие Калимена blumenbachii (саранча Дадли) в 1749 году Чарльзом Литтлтоном, может быть определена как начало исследования трилобитов. В 1750 году Литтлтон представил Лондонскому королевскому обществу письмо по поводу «окаменелого насекомого», которое он нашел в «известняковых ямах в Дадли». В 1754 году Мануэль Мендес да Кошта провозгласил, что саранча Дадли не была насекомым, а принадлежала к «ракообразному племени животных». Он предложил назвать экземпляры Дадли Pediculus marinus major trilobos (большая трехлопастная морская вошь), название которой сохранилось до 1800-х годов. Немецкий натуралист Иоганн Вальх, выполнивший первое инклюзивное исследование этой группы, предложил использовать название «трилобит». Он счел целесообразным получить название от уникального трехлопастного характера центральной оси и плевральной зоны с каждой стороны.[104]

Письменные описания трилобитов датируются, возможно, третьим веком до нашей эры и определенно четвертым веком нашей эры. Испанские геологи Эладио Линьан и Родольфо Гозало утверждают, что некоторые окаменелости, описанные на греческом и латинском языках, гранильные Камень скорпиона, камень жука и камень муравья относятся к окаменелостям трилобита. Менее двусмысленные ссылки на окаменелости трилобитов можно найти в китайских источниках. Окаменелости из кушанской формации на северо-востоке Китая ценились как чернильные камни и декоративные элементы.[103]

в Новый мир, Американские охотники за окаменелостями обнаружили обильные залежи Elrathia kingi на западе Юта в 1860-х гг. До начала 1900-х гг. Коренные американцы Юте из Юты носили этих трилобитов, которых они назвали пачави (маленький водяной клоп), как амулеты.[105][106] В голове просверливали отверстие и носили окаменелость на веревке.[105] По словам самих ютов, ожерелья из трилобитов защищают от пуль и таких болезней, как дифтерия.[105][106] В 1931 году Фрэнк Беквит обнаружил доказательства использования ютами трилобитов. Путешествуя по бесплодным землям, он сфотографировал два петроглифы которые, скорее всего, представляют трилобитов. В той же поездке он исследовал захоронение неизвестного возраста с просверленной окаменелостью трилобита, лежащей в грудной клетке погребенного. С тех пор амулеты из трилобитов были найдены по всему Большому бассейну, а также в Британской Колумбии и Австралии.[103]

В 1880-х годах археологи обнаружили в Grotte du Trilobite (Пещеры Арси-сюр-Кюр, Йонна, Франция) окаменелость трилобита, которую часто обрабатывали, которую высверлили, как если бы ее можно было носить как кулон. Возраст оккупационного слоя, в котором был найден трилобит, составляет 15 000 лет. Из-за того, что с подвеской так много обращались, невозможно определить вид трилобита. Этот тип трилобита не встречается в окрестностях Йонны, поэтому его, возможно, очень ценили и продавали где-нибудь еще.[103]

Смотрите также

СМИ, связанные с Трилобита в Wikimedia Commons Данные, относящиеся к Трилобита в Wikispecies

использованная литература

  1. ^ а б c d е ж г час я Б. С., Либерман (2002), "Филогенетический анализ некоторых базальных трилобитов раннего кембрия, биогеографическое происхождение eutrilobita и время кембрийского излучения", Журнал палеонтологии (4-е изд.), 76 (4): 692–708, Дои:10.1666 / 0022-3360 (2002) 076 <0692: PAOSBE> 2.0.CO; 2
  2. ^ а б c Форти, Ричард (2000), Трилобит!: Свидетель эволюции, Лондон: HarperCollins, ISBN  978-0-00-257012-1
  3. ^ Роберт Кихм; Джеймс Сент-Джон (2007). «Исследование трилобитов Уолча - перевод его главы о трилобитах 1771 года» (PDF). У Дональда Г. Микулича; Эд Лендинг; Joanne Kluessendorf (ред.). Сказочные окаменелости - 300 лет всемирных исследований трилобитов. Бюллетень Музея штата Нью-Йорк. 507. Университет штата Нью-Йорк. С. 115–140. Архивировано из оригинал (PDF) 14 июля 2014 г.
  4. ^ Джонс, Дэниел (2003) [1917], Питер Роуч; Джеймс Хартманн; Джейн Сеттер (ред.), Словарь английского произношения, Кембридж: Издательство Кембриджского университета, ISBN  978-3-12-539683-8
  5. ^ Мерриам-Вебстер
  6. ^ Аттенборо, Дэвид. «Узнайте больше о First Life». Первая жизнь Дэвида Аттенборо. Архивировано из оригинал на 2011-01-26. Получено 2011-03-10.
  7. ^ Cotton, T.J .; Брэдди, С. Дж. (2004). «Филогения паукообразных членистоногих и происхождение хелицератов». Труды Королевского общества Эдинбурга: науки о Земле. 94 (3): 169–193. Дои:10.1017 / S0263593303000105.
  8. ^ а б «Трилобиты вышли за океан». Природа. 505 (7483): 264–265. Январь 2014. Дои:10.1038 / 505264e.
  9. ^ а б c Форти, Ричард (2004). «Образ жизни трилобитов» (PDF). Американский ученый. 92 (5): 446–453. Дои:10.1511/2004.49.944. Архивировано из оригинал (PDF) 18 сентября 2006 г.
  10. ^ а б Форти, Ричард (Июнь 2000 г.), «Трилобиты оленид: самые старые известные хемоавтотрофные симбионты?», Труды Национальной академии наук, 97 (12): 6574–6578, Bibcode:2000PNAS ... 97.6574F, Дои:10.1073 / pnas.97.12.6574, ЧВК  18664, PMID  10841557
  11. ^ а б "Трилобит | ископаемое членистоногое".
  12. ^ "Первые трилобиты | AMNH".
  13. ^ а б Макколл, Г. Дж. Х. (2006), «Венд (эдиакарский) в геологической летописи: загадки геологии - прелюдия к кембрийскому взрыву», Обзоры наук о Земле, 77 (1–3): 1–229, Bibcode:2006ESRv ... 77 .... 1M, Дои:10.1016 / j.earscirev.2005.08.004
  14. ^ а б c d Клоуз, Крис, Происхождение трилобитов, заархивировано из оригинал 14 мая 2011 г., получено 12 апреля, 2009
  15. ^ Сэм Гон III. «Происхождение трилобитов».
  16. ^ Сэм Гон III. «Классификация трилобитов».
  17. ^ а б c d е ж г час я j k л м Кларксон, Э. Н. К. (1998), Палеонтология и эволюция беспозвоночных (4-е изд.), Оксфорд: Wiley / Blackwell Science, стр. 452, г. ISBN  978-0-632-05238-7
  18. ^ Холлингсворт, Дж. С. (2008). «Первые трилобиты в Лаврентии и в других местах». У И. Рабано; Р. Гозало; Д. Гарсиа-Беллидо (ред.). Достижения в исследовании трилобитов (PDF). Cuadernos del Museo Geominero, Nº 9. Мадрид, Испания: Instituto Geológico y Minero de España. ISBN  978-84-7840-759-0.
  19. ^ Линан, Эладио; Гозало, Родольфо; Дис Альварес, Мария Евгения (2008), "Nuevos trilobites del Ovetiense inferior (Cámbrico Inferior bajo) де Сьерра-Морена (Испания)", Амегиниана, 45 (1): 123–138
  20. ^ Джелл, П. (2003), «Филогения раннекембрийских трилобитов», в Lane, P.D .; Сиветер, Д. Дж .; Форти, Р. А. (ред.), Трилобиты и их родственники: материалы Третьей международной конференции, Оксфорд, 2001 г., Special Papers in Palaeontology 70, Blackwell Publishing & Palaeontological Association, стр. 45–57.
  21. ^ Сэм Гон III. «Первые трилобиты».
  22. ^ "Найдено: кишки морского существа возрастом 470 миллионов лет". 2017-02-06. Получено 2017-02-07.
  23. ^ Gutiérrez-Marco, Juan C .; Гарсиа-Беллидо, Диего К .; Рабано, Изабель; Са, Артур А. (10.01.2017). «Пищеварительные и аппендикулярные мягкие части с поведенческими последствиями у большого ордовикского трилобита из Фезуата-Лагерштетте, Марокко». Научные отчеты. 7: 39728. Bibcode:2017НатСР ... 739728Г. Дои:10.1038 / srep39728. ISSN  2045-2322. ЧВК  5223178. PMID  28071705.
  24. ^ «Эволюция трилобитов - Палеоарт». Архивировано из оригинал на 2018-12-12. Получено 2019-11-26.
  25. ^ а б c d е ж г час Форти, Р. А .; Оуэнс, Р. М. (1997), «История эволюции», в Кеслер, Р. Л. (ред.), Трактат по палеонтологии беспозвоночных, часть O, Arthropoda 1, Trilobita, исправленная. Том 1: Введение, отряд Agnostida, отряд Redlichiida, Боулдер, Колорадо, и Лоуренс, Калифорния: Геологическое общество Америки, Инк. И Канзасский университет, стр.249–287, ISBN  978-0-8137-3115-5
  26. ^ Сэмюэл М. Гон III (20 июля 2008 г.). «Тенденции эволюции трилобитов». Путеводитель по орденам трилобитов. Получено 14 апреля, 2011.
  27. ^ а б Форти, Р. А .; Briggs, D. E. G .; Уиллс, М. А. (1996), "Кембрийский эволюционный" взрыв ": отделение кладогенеза от морфологического несоответствия", Биологический журнал Линнеевского общества, 57: 13–33, Дои:10.1111 / j.1095-8312.1996.tb01693.x
  28. ^ а б Недин, К. (1999) "Аномалокарис хищничество на неминерализованных и минерализованных трилобитах ", Геология, 27 (11): 987–990, Bibcode:1999Гео .... 27..987N, Дои:10.1130 / 0091-7613 (1999) 027 <0987: APONAM> 2.3.CO; 2
  29. ^ а б c Рудкин, Д.А .; Янг, Г. А .; Elias, R.J .; Добжанске, Э. П. (2003), «Самый большой трилобит в мире: Изотелус рекс новый вид из верхнего ордовика северной Манитобы, Канада », Палеонтология, 70 (1): 99–112, Дои:10.1666 / 0022-3360 (2003) 077 <0099: TWBTIR> 2.0.CO; 2
  30. ^ а б c d Доисторическая жизнь: окончательная визуальная история жизни на Земле. Лондон: Дорлинг Киндерсли. 2009. с. 76,88,89,90,91,104,105,127,161,180,181. ISBN  9780756655730.
  31. ^ Вебстер, Марк (2007), «Кембрийский пик морфологической изменчивости среди видов трилобитов», Наука, 317 (5837): 499–502, Bibcode:2007Sci ... 317..499W, Дои:10.1126 / science.1142964, PMID  17656721
  32. ^ а б c Адрейн, Джонатан М .; Форти, Ричард А.; Вестроп, Стивен Р. (1998), «Посткембрийское разнообразие трилобитов и эволюционная фауна», Наука, 280 (5371): 1922–5, Bibcode:1998Sci ... 280.1922A, Дои:10.1126 / science.280.5371.1922, PMID  9632387
  33. ^ а б Оуэнс, Р. М. (2003), «Стратиграфическое распределение и исчезновения пермских трилобитов», в Lane, P.D .; Сиветер, Д. Дж .; Форти Р. А. (ред.), Трилобиты и их родственники: материалы третьей международной конференции, Оксфорд, 2001 г., Special Papers in Palaeontology 70, Blackwell Publishing & Palaeontological Association, стр. 377–397
  34. ^ а б Легг, Дэвид А .; Саттон, Марк Д .; Эджкомб, Грегори Д. (30 сентября 2013 г.). «Ископаемые данные членистоногих увеличивают соответствие морфологической и молекулярной филогении». Nature Communications. 4: 2485. Bibcode:2013НатКо ... 4.2485л. Дои:10.1038 / ncomms3485. ISSN  2041-1723. PMID  24077329.
  35. ^ Бернс, Джаспер (1991). «Собирание окаменелостей в Среднеатлантических штатах». Издательство Университета Джона Хопкинса. п. 5.
  36. ^ Болдуин, К. Т. (1977) "Rusophycus morgati: ископаемые остатки асафидов из кембро-ордовика Бретани и Северо-Западной Испании ", Журнал палеонтологии, 51 (2): 411–425, JSTOR  1303619
  37. ^ а б Garlock, T. L .; Исааксон, П. Э. (1977), "Возникновение Крузиана Население хребта Мойер Член формации Блумсберг (поздний силурий) - округ Снайдер, штат Пенсильвания ", Журнал палеонтологии, 51 (2): 282–287, JSTOR  1303607
  38. ^ Вулф, К. Дж. (1990), «Следы окаменелостей как палеоэкологические индикаторы в группе Тейлора (девон) в Антарктиде», Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология, 80 (3–4): 301–310, Bibcode:1990ППП .... 80..301Вт, Дои:10.1016 / 0031-0182 (90) 90139-X
  39. ^ Зонневельд, Джон-Поль; Пембертон, С. Джордж; Сондерс, Томас Д. А .; Пикерилл, Рональд К. (1 октября 2002 г.). «Большая, крепкая круциана из среднего триаса на северо-востоке Британской Колумбии: этологическое, биостратиграфическое и палеобиологическое значение». ПАЛАИ. 17 (5): 435–448. Bibcode:2002Палай..17..435Z. Дои:10.1669 / 0883-1351 (2002) 017 <0435: LRCFTM> 2.0.CO; 2.
  40. ^ а б Каройлн Рэйке; Том Эрнст; Майк Фогель; Гарольд Макнейл (18 августа 1995 г.). "Мэрия Общества естествознания в поисках спасения Гамбургской ископаемой сокровищницы". Новости Буффало.
  41. ^ Барбара О'Брайен (13.10.2013). «В Пенн Дикси никогда не закончатся окаменелости». Новости Буффало. Получено 13 октября, 2013.
  42. ^ Мэтт Грыта; Том Эрнст (4 марта 1990 г.). «Drive стремится сохранить ископаемые останки Гамбургский карьер, признанный ценным». Новости Буффало.
  43. ^ «Трилобиты». Парк окаменелостей и заповедник Пенн Дикси. 2016-03-15. Получено 16 июля, 2017.
  44. ^ Роберт Р. Гейнс; Мэри Л. Дрозер (2003), «Палеоэкология знакомого трилобита Elrathia kingii: ранний обитатель эксаэробной зоны " (PDF), Геология, 31 (11): 941–4, Bibcode:2003Гео .... 31..941Г, Дои:10.1130 / G19926.1
  45. ^ Элдридж, Найлс и Гулд, Стивен Джей (1972), «Прерывистое равновесие: альтернатива филетическому градуализму» в Schopf, Thomas J. M. (ed.), Модели в палеобиологии, Сан-Франциско, Калифорния: Фриман, Купер, стр. 82–115, ISBN  978-0-87735-325-6 Перепечатано в Элдридж, Найлз (1985), Временные рамки: переосмысление дарвиновской эволюции и теории прерывистых равновесий, Нью-Йорк: Саймон и Шустер, ISBN  978-0-671-49555-8
  46. ^ Майр, Эрнст (1992), "Видовая эволюция или прерывистые равновесия?", в Peterson, Steven A .; Сомит, Альберт (ред.), Динамика эволюции: дебаты о прерывистом равновесии в естественных и социальных науках, Итака, Нью-Йорк: Издательство Корнельского университета, стр. 25–26, ISBN  978-0-8014-9763-6
  47. ^ Шермер, Майкл (2001), На окраинах науки: где разум встречается с глупостью, Оксфорд, Великобритания: Oxford University Press, ISBN  978-0-19-514326-3
  48. ^ Уиндли, Б. Ф. (1996), Развивающиеся континенты (3-е изд.), John Wiley & Sons, стр. Xvi, 526, ISBN  978-0-471-91739-7
  49. ^ Harland, W. B .; Гейер, Р. А. (1972), «Арктические каледониды и более ранние океаны», Геологический журнал, 109 (4): 289–314, Bibcode:1972GeoM..109..289H, Дои:10.1017 / S0016756800037717
  50. ^ Хьюз Патрик, "Альфред Вегенер (1880–1930): географическая головоломка", На плечах гигантов, Обсерватория Земли, НАСА, архивировано из оригинал 8 августа 2007 г., получено 26 декабря, 2007, ... 6 января 1912 года Вегенер ... предложил вместо этого грандиозное видение дрейфующих континентов и расширяющихся морей, чтобы объяснить эволюцию географии Земли.
  51. ^ Альфред Вегенер (1966), Происхождение континентов и океанов, Бирам Джон, Курьер Дувр, стр. 246, ISBN  978-0-486-61708-4
  52. ^ Либерман, Б.С. (1999), «Проверка дарвиновского наследия кембрийского излучения с использованием филогении и биогеографии трилобитов», Журнал палеонтологии, 73 (2): 176–181, Дои:10.1017 / S0022336000027700
  53. ^ Либерман, Б.С. (2003), "Принимая импульс кембрийского излучения", Интегративная и сравнительная биология, 43 (1): 229–237, Дои:10.1093 / icb / 43.1.229, PMID  21680426
  54. ^ Шнирель, Б. (2001), Эволюция и исчезновение трилобитов, Дания, Флорида: Музей естественной истории могил
  55. ^ Гейер, Герд (1998). «Межконтинентальная корреляция на основе трилобитов марокканского раннего среднего кембрия». Канадский журнал наук о Земле. 35 (4): 374–401. Bibcode:1998CaJES..35..374G. Дои:10.1139 / cjes-35-4-374.
  56. ^ Babcock, L.E .; Peng, S .; Гейер, G .; Шерголд, Дж. Х. (2005), «Изменение взглядов на кембрийскую хроностратиграфию и прогресс в направлении подразделения кембрийской системы», Журнал геонаук, 9 (2): 101–106, Bibcode:2005GescJ ... 9..101B, Дои:10.1007 / BF02910572, S2CID  128841167
  57. ^ «Международная подкомиссия по стратиграфии кембрия». Архивировано из оригинал на 2008-04-20. Получено 2009-05-27.
  58. ^ Форти, Р.А. (2001), «Систематика трилобитов: последние 75 лет», Журнал палеонтологии, 75 (6): 1141–1151, Дои:10.1666 / 0022-3360 (2001) 075 <1141: TSTLY> 2.0.CO; 2[постоянная мертвая ссылка ]
  59. ^ Мур, Р. С., изд. (1959), Трактат по палеонтологии беспозвоночных, часть O, Arthropoda 1, Trilobita, Боулдер, Колорадо, и Лоуренс, Калифорния: Геологическое общество Америки и Университет Канзаса, стр.xix + 560 с., 415 инжир, ISBN  978-0-8137-3015-8
  60. ^ а б Форти, Р.А. (1990), «Онтогенез, прикрепление гипостомы и классификация трилобитов» (PDF), Палеонтология, 33 (3): 529–576, архивировано с оригинал (PDF) 26 марта 2009 г., получено 22 июня, 2009
  61. ^ Ebach, M. C .; Макнамара, К. Дж. (2002), "Систематический пересмотр семейства Harpetidae (Trilobita)", Записи Музея Западной Австралии, 21 (3): 135–167, Дои:10.18195 / issn.0312-3162.21 (3) .2002.235-267
  62. ^ Шольц, Герхард; Эджкомб, Грегори Д. (2005), «Головы, Hox и филогенетическое положение трилобитов», у Стефана Коенеманна; Рональд А. Дженнер (ред.), Отношения ракообразных и членистоногих, Том 16 выпусков о ракообразных, CRC Press, стр. 139–165, CiteSeerX  10.1.1.130.2585, ISBN  978-0-8493-3498-6
  63. ^ а б c d е Уиттингтон, Х. (1997), «Морфология экзоскелета», в Kaesler, R. L. (ed.), Трактат по палеонтологии беспозвоночных, часть O, Arthropoda 1, Trilobita, исправленная. Том 1: Введение, отряд Agnostida, отряд Redlichiida, Боулдер, Колорадо, и Лоуренс, Калифорния: Геологическое общество Америки, Инк. И Канзасский университет, стр.1–85, ISBN  978-0-8137-3115-5
  64. ^ «Микроструктура и состав экзоскелета трилобита» (PDF).
  65. ^ Jell, P. A .; Адрейн, Дж. М. (2003), "Доступные родовые названия трилобитов", Воспоминания о музее Квинсленда, 48 (2): 331–553
  66. ^ а б Форти, Р. А .; Хьюз, Н. К. (1998), «Мешочки с выводком у трилобитов», Журнал палеонтологии, 72 (4): 639–649, Дои:10.1017 / S0022336000040361, заархивировано из оригинал 28 марта 2005 г.
  67. ^ Риккардо Леви-Сетти (1995), Трилобиты, Издательство Чикагского университета, ISBN  978-0-226-47452-6
  68. ^ а б Крис Клоуз (15 апреля 2006 г.). "Происхождение трилобитов". Peripatus. Архивировано из оригинал 14 мая 2011 г.. Получено 13 апреля, 2011.
  69. ^ а б c d е Сэмюэл М. Гон III (3 февраля 2009 г.). «Трилобитовые швы для лица». Путеводитель по орденам трилобитов. Получено 13 апреля, 2011.
  70. ^ а б c Рона М. Блэк (1988), Элементы палеонтологии (2-е изд.), Cambridge University Press, стр. 151–152, ISBN  978-0-521-34836-2
  71. ^ Майкл Киппинг. «Смена костюма». www.trilobita.de. Получено 13 апреля, 2011.
  72. ^ Пэт Викерс Рич; Милдред Адамс Фентон; Кэрролл Лейн Фентон; Томас Хьюитт Рич (1989), Книга окаменелостей: летопись доисторической жизни, Дуврские книги о животных, Courier Dover Publications, стр. 204, г. ISBN  978-0-486-29371-4
  73. ^ Юан Кларксон; Риккардо Леви-Сетти и Габор Хорват (2006), «Глаза трилобитов: старейшая сохранившаяся зрительная система», Строение и развитие членистоногих, 35 (4): 247–259, Дои:10.1016 / j.asd.2006.08.002, PMID  18089074
  74. ^ Дай, Т .; Чжан, X. (2008). «Онтогенез трилобита. Yunnanocephalus yunnanensis из Chengjiang lagerstätte, нижний кембрий, юго-запад Китая ". Алчеринга. 32 (4): 465–468. Дои:10.1080/03115510802418057. ISSN  0311-5518. S2CID  129582955.
  75. ^ а б Юан Нейлсон Керр Кларксон (1998), Палеонтология и эволюция беспозвоночных, Вили-Блэквелл, ISBN  978-0-632-05238-7
  76. ^ Paterson, J.R .; Эджкомб, Г.Д. (2006). "Раннекембрийское семейство трилобитов Emuellidae Popock, 1970: систематическое положение и пересмотр австралийских видов". Журнал палеонтологии. 85 (3): 496–513. Дои:10.1666 / 0022-3360 (2006) 80 [496: TECTFE] 2.0.CO; 2.
  77. ^ а б c d е ж г час Bruton, D. L .; Хаас, В. (2003), "Изготовление Факопс возвращайся невредимым", в Lane, P.D .; Д. Дж. Сиветер; Р. А. Форти (ред.), Трилобиты и их родственники: материалы Третьей международной конференции, Оксфорд, 2001 г., Special Papers in Palaeontology 70, Blackwell Publishing & Palaeontological Association, стр.331–348, ISBN  978-0-901702-81-4
  78. ^ Bruton, D. L .; Накрем, Х.А. (2005), «Регистрация в среднеордовикском агностоидном трилобите» (PDF), Acta Palaeontologica Polonica (3-е изд.), 50: 441–448, получено 22 июня, 2009
  79. ^ Knell, R.J .; Форти, Р. А. (2005). "Колючки трилобитов и рога жуков: половой отбор в палеозое?". Письма о биологии. 1 (2): 196–199. Дои:10.1098 / rsbl.2005.0304. ЧВК  1626209. PMID  17148165.
  80. ^ Журнал New Scientist (2005), Выявлены самые первые участники сексуальных состязаний (опубликовано 28 мая 2005 г.)
  81. ^ а б c Хьюз, Найджел (2003), «Тагмос трилобита и формирование рисунка тела с точки зрения морфологии и развития», Интегративная и сравнительная биология (1-е изд.), 43 (1): 185–205, Дои:10.1093 / icb / 43.1.185, PMID  21680423
  82. ^ а б Уиттингтон, Х. (1980), "Экзоскелет, стадия линьки, морфология придатков и повадки среднекембрийских трилобитов". Olenoides serratus", Палеонтология, 23: 171–204
  83. ^ а б c d е Уиттингтон, Х. (1997), «Тело трилобита», в Кэслер, Р. Л. (ред.), Трактат по палеонтологии беспозвоночных, часть O, Arthropoda 1, Trilobita, исправленная. Том 1: Введение, отряд Agnostida, отряд Redlichiida, Боулдер, Колорадо, и Лоуренс, Калифорния: Геологическое общество Америки, Inc. и Университет Канзаса, стр.137–169, ISBN  978-0-8137-3115-5
  84. ^ Ramskold, L .; Эджкомб, Г. Д. (1996), "Структура придатков трилобита - Эоредлихия пересмотрено », Алчеринга, 20 (4): 269–276, Дои:10.1080/03115519608619471
  85. ^ Паркер, Эндрю (2003), В мгновение ока, Кембридж, Массачусетс: Книги Персея, ISBN  978-0-7382-0607-3, OCLC  52074044
  86. ^ а б Леви-Сетти, Риккардо (1993), Трилобиты (2-е изд.), Чикаго, Иллинойс: University of Chicago Press, стр.342, ISBN  978-0-226-47451-9
  87. ^ а б c d е ж Кларксон, Э. Н. К. (1979), "Визуальная система трилобитов", Палеонтология, Энциклопедия наук о Земле, 22: 1–22, Дои:10.1007/3-540-31078-9_67, ISBN  978-0-87933-185-6
  88. ^ а б c d е ж г час я Кларксон, Э. (1997), «Глаз, морфология, функция и эволюция», в Kaesler, R.L. (ред.), Трактат по палеонтологии беспозвоночных, часть O, Arthropoda 1, Trilobita, исправленная. Том 1: Введение, отряд Agnostida, отряд Redlichiida, Боулдер, Колорадо, и Лоуренс, Калифорния: Геологическое общество Америки, Инк. И Канзасский университет, стр.114–132, ISBN  978-0-8137-3115-5
  89. ^ а б Кларксон, Э. Н. К .; Леви-Сетти, Р. Л. (1975), "Глаза трилобита и оптика Декарта и Гюйгенса", Природа, 254 (5502): 663–7, Bibcode:1975Натура.254..663С, Дои:10.1038 / 254663a0, PMID  1091864, S2CID  4174107
  90. ^ Джоанна Айзенберг; Алексей Ткаченко; Стив Вайнер; Лия Аддади; Гордон Хендлер (2001), «Кальцитовые микролинзы как часть фоторецепторной системы в хрупких звездах», Природа, 412 (6849): 819–822, Bibcode:2001Натура.412..819А, Дои:10.1038/35090573, PMID  11518966, S2CID  4327277
  91. ^ а б Bruton, D. L .; Хаас, В. (2003b), "Загадочный глаз Факопс", в Lane, P.D .; Сиветер, Д. Дж .; Форти Р. А. (ред.), Трилобиты и их родственники: материалы третьей международной конференции, Оксфорд, 2001 г., Special Papers in Palaeontology 70, Blackwell Publishing & Palaeontological Association, стр. 349–362
  92. ^ а б Шенеманн, Бриджит; Кларксон, Юан (2013). «Обнаружение сенсорных структур возрастом около 400 миллионов лет в сложных глазах трилобитов». Научные отчеты. 3: 1429. Bibcode:2013НатСР ... 3Э1429С. Дои:10.1038 / srep01429. ЧВК  3596982. PMID  23492459.
  93. ^ McCormick, T .; Форти, Р.А. (1998). «Независимая проверка палеобиологической гипотезы: оптический дизайн двух ордовикских пелагических трилобитов показывает их относительную палеобатиметрию». Палеобиология. 24 (2): 235–253. JSTOR  2401241.
  94. ^ Fortey, R .; Чаттертон, Б. (2003 г.), «Девонский трилобит с кляксом», Наука, 301 (5640): 1689, Дои:10.1126 / science.1088713, PMID  14500973, S2CID  45993674
  95. ^ Бушбек, Эльке; Эмер, Биргит; Хой, Рон (1999), "Отбор проб по сравнению с точечными: визуализация у небольшого насекомого", Наука, 286 (5442): 1178–80, Дои:10.1126 / science.286.5442.1178, PMID  10550059
  96. ^ Джелл, П. А. (1975), "Абатохроальный глаз Pagetia, новый тип глаза трилобита », Ископаемые и слои, 4: 33–43
  97. ^ Сэм Гон III. «Трилобит Девелопмент».
  98. ^ а б c d е ж г час я j Чаттертон, Б. Д. Э .; Шпейер, С. Е. (1997), «Онтогенез», в Кеслер, Р. Л. (ред.), Трактат по палеонтологии беспозвоночных, часть O, Arthropoda 1, Trilobita, исправленная.Том 1: Введение, отряд Agnostida, отряд Redlichiida, Боулдер, Колорадо, и Лоуренс, Калифорния: Геологическое общество Америки, Инк. И Канзасский университет, стр.173–247, ISBN  978-0-8137-3115-5
  99. ^ Lerosey-Aubril, R .; Файст, Р. (2005), "Личинки первого каменноугольного протаспида (Trilobita)", Журнал палеонтологии, 79 (4): 702–718, Дои:10.1666 / 0022-3360 (2005) 079 [0702: FCPLT] 2.0.CO; 2
  100. ^ а б Руди Лерози-Обрил. «Онтогенез трилобитов». Архивировано из оригинал 27 октября 2009 г.. Получено 8 ноября, 2010.
  101. ^ Чжан, X .; Пратт, Б. (1994), "Эмбрионы среднекембрийских членистоногих с бластомерами", Наука, 266 (5185): 637–9, Bibcode:1994Научный ... 266..637Z, Дои:10.1126 / science.266.5185.637, PMID  17793458, S2CID  35620499
  102. ^ а б Чаттертон, Б. Д. Э .; Шпейер, С. Э. (1989), "Экология личинок, стратегии жизненного цикла, а также закономерности вымирания и выживания среди ордовикских трилобитов", Палеобиология, 15 (2): 118–132, Дои:10.1017 / S0094837300009313
  103. ^ а б c d Джон Дж. Маккей (22 ноября 2011 г.). «Первый трилобит». Центр ETD OhioLINK. Получено 3 октября 2012.
  104. ^ Алекс Дж. Каштан. «Использование морфометрии, филогенетической систематики и анализа экономичности для понимания эволюционного сходства Calymenidae Trilobita». Центр ETD OhioLINK. Получено 21 августа, 2011.
  105. ^ а б c Джолин Робинсон (октябрь 1970 г.), «Отслеживание трилобитов», Журнал Desert
  106. ^ а б ван дер Гир, Александра; Дермитзакис, Майкл (2010). «Ископаемые в аптеке: от« змеиных яиц »до« костей святого »; обзор» (PDF). Греческий журнал наук о Земле. 45: 323–332.

Список используемой литературы

внешние ссылки