Кутикула членистоногих - Arthropod cuticle

Кутикулы некоторых бронированных жуки особенно жесткие склеротизированный.
У личинок медоносной пчелы гибкая, но нежная кутикула без склеротирования.
Раздел покровов насекомых.JPG

В кутикула составляет большую часть покров из Членистоногие. Он включает в себя большую часть материала экзоскелет из насекомые, Ракообразные, Арахнида, и Myriapoda.

Клыки хелицер пауков так склеротизированы, что сильно окаменели и потемнели.
Этот Зоя-этап Личинка с трудом узнаваема как краб, но каждый раз, когда она сбрасывает кутикулу, она трансформируется, в конечном итоге принимая окончательную форму краба.
Этот полностью выросший грабитель краб имеет жесткую ткань, образующую швы, нежную биоминерализованный кутикула над сенсорной усики, оптические качества над глазами и прочный, усиленный кальцитом хитин, покрывающий его тело и ноги; это клешни может разбиться на кокосы

Морфология

У членистоногих покров, внешняя «кожа» или «оболочка» является продуктом одного слоя эктодермальный эпителий. Этот слой прикреплен к внешнему или дистальный поверхность самого глубокого слоя, неклеточная внутренняя мембрана покровов. Эта неклеточная мембрана называется базальная мембрана. Слой эпителия на базальной мембране производит кутикула,[1] который начинается как жесткий, гибкий слой хитин. Такой тонкий гибкий хитин является основной структурной частью покровов, где необходима гибкость, например, в частях тела, которые должны растягиваться, чтобы удерживать скопившуюся жидкость, или которые образуют соединения между жесткими частями экзоскелета. В других частях кутикулы функция покровов требует более жестких материалов, таких как бронированные области или кусающие части челюстей, или там, где экзоскелет образует трубчатые конечности большинства членистоногих. Для достижения такой жесткости внешний хитиновый слой кутикулы пропитывается, утолщается и укрепляется более твердыми и хрупкими материалами, такими как склеротинизированный белки или же кальцит. Этот основной хитиновый слой кутикулы называется прокутикула.

Прокутикула у большинства наземных членистоногих, особенно у насекомых, снаружи покрыта тонким воскообразным водостойким внешним слоем, не содержащим хитина. Этот внешний слой - это эпикутикула, и он намного тоньше прокутикулы. Хитиновая прокутикула образована наружным экзокутикула и внутренний эндокутикула, и между экзокутикула и эндокутикула может быть другой слой, называемый мезокутикула который имеет отличительные окрашивающие свойства.[2] Жесткая и гибкая эндокутикула представляет собой слоистую структуру из слоев переплетенных волокнистых молекул хитина и протеина, в то время как экзокутикула - это слой, в котором любое значительное утолщение, броня и биоминерализация происходит. Биоминерализация кальцитом особенно распространена в Ракообразные, в то время как склеротизация особенно происходит в насекомые.[3] Экзокутикула сильно уменьшена у многих мягкотелых насекомых, особенно у личинка такие этапы как гусеницы и личинки паразитоидный Перепончатокрылые.

Закаленные пластины в экзоскелете называются склеритами. Склериты могут быть простой защитной броней, но также могут образовывать механические компоненты экзоскелет, например, в ногах, суставах, плавниках или крыльях. В типичном сегменте тела насекомого или многих других членистоногих есть четыре основных области. Спинная область - это тергум; если тергум имеет склериты, их называют тергиты. Вентральная область называется грудина, который обычно несет стерниты. Две боковые области называются плевра (единичная плевру) а любые склериты, которые они несут, называются плевритами.[4]

В энтомология, период, термин голый используется для обозначения частей тела насекомого, лишенных щетинок (щетинок) или напольные весы.[5]

Химический состав

Химически хитин представляет собой длинноцепочечную полимер из N-ацетилглюкозамин, который является производным глюкозы. Полимерные связи между звеньями глюкозы представляют собой звенья β (1 → 4), такие же, как в целлюлоза.

В неизмененном виде хитин полупрозрачный, податливый, эластичный и прочный. В членистоногие и другие организмы, однако, как правило, это компонент сложной матрицы материалов. Практически всегда он связан с белковыми молекулами, которые часто находятся в более или менее склеротизированный состояние, усиленное или затвердевшее за счет сшивания и связывания с другими молекулами в матрице. У некоторых групп животных наиболее заметно Ракообразные, матрица сильно обогащена твердыми минералами или даже преобладает ими, обычно кальцит или похожие карбонаты которые составляют большую часть экзоскелет. У некоторых организмов содержание минералов может превышать 95%. Роль хитина и белков в таких структурах заключается не только в удерживании кристаллов вместе; сама кристаллическая структура подвергается такому воздействию, что предотвращает распространение трещин под действием напряжения, что приводит к замечательной прочности.[6] Процесс образования таких богатых минералами матриц называется биоминерализация.[7]

Разницу между немодифицированными и модифицированными формами экзоскелетов хитиновых членистоногих можно увидеть, сравнив стенку тела, скажем, личинки пчелы, модификация которой минимальна, с любым бронированным видом жук, или клыки паука. В обоих этих примерах имеется сильная модификация путем склеротизации. Опять же, резко контрастируя как с немодифицированным органическим материалом, таким как в основном чистый хитин, так и со склеротизированным хитином и белками, рассмотрим покровы сильно бронированного краба, в котором существует очень высокая степень модификации биоминерализацией.

Линька

Основная статья: Шелушение

Как уже упоминалось, покровы и, в частности, кутикула, являются продуктом единственного слоя столбчатых или кубовидных эпителиальных клеток, прикрепленных к базальной мембране. Кутикула обеспечивает мышечную поддержку и действует как защитный щит по мере развития насекомого, но сама по себе не является клеточной, поэтому, будучи однажды установленной, она не может расти и предлагает мало возможностей для обслуживания, обновления или увеличения в размерах по мере роста животного. Следовательно, животное периодически сбрасывает внешнюю часть кутикулы в процессе, называемом линька или же шелушение. По мере приближения времени линьки как можно больше материала экзокутикулы внутренне переваривается под действием ферментов и реабсорбируется через эпителиальный слой. Когда ее основание растворяется, старая кутикула начинает отделяться от эпидермиса в процессе, называемом аполис.

В начале процесса аполиза эпителиальные клетки выделяют ферментативную жидкость для линьки между старой кутикулой и эпидермисом. Ферменты частично переваривают эндокутикулу, а эпидермис поглощает переваренный материал для усвоения животным. Большая часть этого переваренного материала повторно используется для создания новой кутикулы. Как только новая кутикула сформировалась в достаточной степени, животное разделяет оставшиеся части старого покрова по встроенным слабым линиям и сбрасывает их в видимом процессе шелушения, обычно сбрасывая эпикутикулу и редуцированную экзокутикулу, хотя у некоторых видов есть их вместе для маскировки или защиты. Части навеса называются exuviae. Затем животное расширяет свое тело, глотая жидкость или газ, и при этом растягивает новые покровы до нужных размеров и формы. Новые покровы все еще мягкие и обычно бледные, и, как говорят, генерал или же неопытный. Затем он подвергается процессу затвердевания и пигментации, который может занять от нескольких минут до нескольких дней, в зависимости от характера животного и обстоятельств.[8]:16–20

Рекомендации

  1. ^ Kristensen, Niels P .; Жорж, Шовен (1 декабря 2003 г.). «Покровы». Чешуекрылые, мотыльки и бабочки: морфология, физиология и развитие: Тейльбанд. Вальтер де Грюйтер. п. 484. ISBN  978-3-11-016210-3. Получено 10 января 2013.
  2. ^ Капинера, Джон Л. (11 августа 2008 г.). Энциклопедия энтомологии. Springer Science & Business Media. ISBN  9781402062421.
  3. ^ Gullan, P.J .; П. С. Крэнстон (2005). Насекомые: очерк энтомологии (3-е изд.). Оксфорд: издательство Blackwell Publishing. стр.22–24. ISBN  1-4051-1113-5.
  4. ^ «внешняя морфология насекомых» (PDF). Архивировано из оригинал (PDF) на 2011-07-19. Получено 2011-03-20.
  5. ^ «Глоссарий насекомых». E-Fauna BC. Получено 21 февраля 2017.
  6. ^ Ли, Линг; Ортис, Кристина (2014). «Повсеместное наноразмерное деформационное двойникование как катализатор эффективного рассеивания энергии в биокерамической броне». Материалы Природы. 13 (5): 501–507. Дои:10.1038 / nmat3920. PMID  24681646.
  7. ^ Кэмпбелл, Н. А. (1996) Биология (4-е издание) Бенджамин Каммингс, Новая работа. стр.69 ISBN  0-8053-1957-3
  8. ^ Гена Крицкий. (2002). Обзор энтомологии. iUniverse. ISBN  978-0-595-22143-1.