Экзоскелет - Exoskeleton

«Экзоскелет робота» перенаправляется сюда. Тип машины см. экзоскелет с приводом.
Выброшенный экзоскелет (exuviae ) из стрекоза нимфа
Экзоскелет цикада прикреплен к Тридакс прокумбенс

An экзоскелет (от греч. έξω, экзо "внешний" и σκελετός, скелет "скелет"[1]) является внешним скелет который поддерживает и защищает тело животного, в отличие от внутреннего скелета (эндоскелет ), например, человек. В обиходе некоторые из более крупных видов экзоскелетов известны как "снаряды". Примеры животных с экзоскелетами включают насекомые такие как кузнечики и тараканы, и ракообразные такие как крабы и лобстеры, а также снаряды некоторых губки и различные группы очищенные моллюски, в том числе улитки, моллюски, клыки, хитоны и наутилус. Некоторые животные, такие как черепаха, имеют как эндоскелет, так и экзоскелет.

Роль

Экзоскелеты содержат жесткие и устойчивые компоненты, которые выполняют ряд функциональных функций у многих животных, включая защиту, выделение, восприятие, поддержку, кормление и действие в качестве барьера против высыхание в земных организмах. Экзоскелеты играют роль в защите от вредителей и хищников, поддерживают и обеспечивают основу для прикрепления мускулатура.[2]

Экзоскелеты членистоногих содержат хитин; Добавление карбонат кальция делает их тяжелее и сильнее.[нужна цитата ] Врастания экзоскелет членистоногих известный как аподемы служат местами прикрепления мышц. Эти структуры состоят из хитина и примерно в шесть раз прочнее и в два раза жестче позвоночных. сухожилия. Подобно сухожилиям, аподемы могут растягиваться для хранения упругая энергия для прыжков, особенно в саранча.[3] Карбонаты кальция составляют оболочки моллюсков, брахиоподы, и некоторые трубы полихета черви. Кремнезем формирует экзоскелет в микроскопическом диатомеи и радиолярии. Один вид моллюсков, чешуйчатый брюхоногий моллюск, даже использует сульфиды железа Greigite и пирит.

Некоторые организмы, например некоторые фораминиферы, агглютинировать экзоскелеты, приклеивая к ним песчинки и ракушки. Вопреки распространенному заблуждению, иглокожие не обладают экзоскелетом, так как их тестовое задание всегда содержится в слое живой ткани.

Экзоскелеты много раз развивались независимо; Развилось 18 родословных кальцинированный только экзоскелеты.[4] Кроме того, другие линии произвели прочное внешнее покрытие, аналогичное экзоскелету, как у некоторых млекопитающих. Это покрытие изготовлено из кости в броненосец и волосы в ящер. Доспехи рептилий вроде черепах и динозавров любят Анкилозавры построен из кости; крокодилы костлявый щитки и роговой напольные весы.

Рост

Основная статья: Шелушение

Поскольку экзоскелеты жесткие, они ограничивают рост. Организмы с открытыми раковинами могут расти, добавляя новый материал в отверстие раковины, как в случае улиток. двустворчатые моллюски и другие моллюски. Настоящий экзоскелет, как у членистоногих, должен быть сброшен (полинявший ), когда он перерастает.[5] Под старый создается новый экзоскелет. После того, как старый будет сброшен, новый каркас станет мягким и податливым. Обычно животное остается в логове или норе на это время,[нужна цитата ] так как в этот период он довольно уязвим. После, по крайней мере, частичного застывания организм будет набирать вес, чтобы попытаться расширить экзоскелет.[двусмысленный ] Однако новый экзоскелет все еще может в некоторой степени расти.[нужна цитата ] Животные отряда членистоногих, такие как ящерицы, амфибии и многие другие животные, сбрасывающие кожу, являются неопределенными производителями.[1] Животные-неопределенные производители постоянно увеличиваются в размерах на протяжении всей своей жизни, потому что в этом случае их экзоскелет всегда заменяется. Неспособность избавиться от экзоскелета после того, как он вырос, может привести к тому, что животное задохнется в его собственном панцире, и не даст подрастающим взрослым достичь зрелости, что не позволит им размножаться. Это механизм, лежащий в основе некоторых пестицидов от насекомых, таких как Азадирахтин.[6]

Палеонтологическое значение

Скулы на экзоскелетах могут свидетельствовать о поведении животных. В этом случае скучно губки напал на это твердый моллюск раковина после смерти моллюска, производящая след окаменелости Энтобия.

Экзоскелеты, как твердые части организмов, очень полезны для помощи в сохранении организмов, мягкие части которых обычно гниют, прежде чем они могут окаменеть. Минерализованные экзоскелеты можно сохранить «как есть», например, в виде фрагментов раковин. Наличие экзоскелета позволяет использовать несколько других способов окаменелость. Например, жесткий слой может противостоять уплотнению, позволяя формировать плесень организма под скелетом, который впоследствии может разрушиться.[7] В качестве альтернативы, исключительная сохранность может привести к минерализации хитина, как в Burgess Shale,[8] или преобразованный в стойкий полимер кератин, которые могут противостоять гниению и восстанавливаться.

Однако наша зависимость от окаменелых скелетов также значительно ограничивает наше понимание эволюции. Только те части организмов, которые уже были минерализованный обычно сохраняются, например, раковины моллюсков. Помогает то, что экзоскелеты часто содержат «мышечные шрамы», отметки в местах прикрепления мышц к экзоскелету, что может позволить реконструировать большую часть внутренних частей организма только на основе его экзоскелета.[7] Наиболее существенным ограничением является то, что, хотя есть 30 с лишним тип Из живых животных две трети этих типов никогда не были обнаружены в виде окаменелостей, потому что большинство видов животных имеют мягкое тело и разлагаются, прежде чем смогут окаменеть.[9]

Минерализованные скелеты впервые появляются в летописи окаменелостей незадолго до основания Кембрийский период, 550 миллион лет назад. Некоторые рассматривают эволюцию минерализованного экзоскелета как возможную движущую силу Кембрийский взрыв животной жизни, что привело к диверсификации хищнической и оборонительной тактики. Однако некоторые докембрийские (Эдиакарский ) организмы изготовлены прочные внешние оболочки[7] в то время как другие, такие как Cloudina, имел кальцинированный экзоскелет.[10]Немного Cloudina на раковинах даже видны следы хищничества в виде отверстий.[10]

Эволюция

Дальнейшая информация: Фауна малых ракушек

В целом летопись окаменелостей содержит только минерализованные экзоскелеты, поскольку они, безусловно, самые долговечные. Поскольку считается, что большинство линий с экзоскелетами началось с неминерализованного экзоскелета, который они позже минерализовали, это затрудняет комментирование очень ранней эволюции экзоскелета каждой линии. Однако известно, что за очень короткое время, незадолго до кембрия, экзоскелеты из различных материалов - кремнезема, фосфат кальция, кальцит, арагонит, и даже склеенные вместе минеральные хлопья - возникли в самых разных средах.[11] Большинство родословных приняли форму карбоната кальция, которая была стабильной в океане в то время, когда они впервые минерализовались, и не изменилась из этой минеральной формы - даже когда она стала менее благоприятной.[4]

Некоторые докембрийские (эдиакарские) организмы образовывали жесткие, но неминерализованные внешние оболочки,[7] в то время как другие, такие как Cloudina, имел кальцинированный экзоскелет,[10] но минерализованные скелеты не стали обычным явлением до начала кембрийского периода, с подъемом "фауна малых ракушек ". Сразу после основания кембрия эти миниатюрные окаменелости становятся разнообразными и многочисленными - эта резкость может быть иллюзией, поскольку химические условия, в которых сохранились маленькие ракушки, появились одновременно.[12] Большинство других организмов, образующих оболочку, появляется в кембрийский период, причем Мшанки являясь единственным кальцифицирующим типом, который появится позже, в Ордовик. Внезапное появление снарядов было связано с изменением химия океана что сделало соединения кальция, из которых построены оболочки, достаточно стабильными, чтобы их можно было осаждать в оболочку. Однако вряд ли это будет достаточной причиной, поскольку основная стоимость строительства корпусов заключается в создании белки и полисахариды требуется для оболочки композитная структура, а не в осаждении минеральных компонентов.[2] Скелетизация также появилась почти в то же время, когда животные начали роющий чтобы избежать нападения хищников, и один из самых ранних экзоскелетов был сделан из склеенных вместе минеральных хлопьев, что позволяет предположить, что скелетонизация также была ответом на усиление давления со стороны хищников.[11]

Химия океана также может определять, из каких минералов состоят раковины. Карбонат кальция имеет две формы: стабильный кальцит и метастабильный арагонит, который стабилен в разумном диапазоне химических сред, но быстро становится нестабильным за пределами этого диапазона. Когда в океанах содержится относительно высокая доля магния по сравнению с кальцием, арагонит более стабилен, но по мере снижения концентрации магния он становится менее стабильным, поэтому его труднее включить в экзоскелет, поскольку он будет растворяться.

За исключением моллюсков, раковины которых часто включают обе формы, большинство родословных использует только одну форму минерала. Используемая форма, по-видимому, отражает химический состав морской воды - таким образом, какая форма была более легко осаждена - в то время, когда линия впервые сформировала кальцинированный скелет, и после этого не изменяется.[4] Однако относительное обилие линий, использующих кальцит и арагонит, не отражает последующий химический состав морской воды - соотношение магний / кальций в океанах, по-видимому, оказывает незначительное влияние на жизнеспособность организмов, которое вместо этого контролируется в основном тем, насколько хорошо они восстанавливаются после массовые вымирания.[13] Недавно обнаруженный[14] современный брюхоногие моллюски Chrysomallon squamiferum что живет недалеко от глубокого моря гидротермальные источники иллюстрирует влияние как древней, так и современной местной химической среды: его раковина сделана из арагонита, который встречается у некоторых из самых ранних ископаемых моллюсков; но у него также есть броневые пластины по бокам его ноги, и они минерализованы сульфидами железа. пирит и Greigite, которые ранее никогда не встречались ни в одном многоклеточный но чьи ингредиенты выбрасываются в больших количествах через вентиляционные отверстия.[2]

Смотрите также

использованная литература

  1. ^ "экзоскелет". Интернет-словарь этимологии. В архиве из оригинала 20.04.2013.
  2. ^ а б c С. Бенгтсон (2004). «Ранние окаменелости скелетов» (PDF). В Дж. Х. Липпсе; Б. М. Ваггонер (ред.). Неопротерозойско-кембрийские биологические революции. Документы Палеонтологического общества. 10. С. 67–78. Архивировано из оригинал (PDF) на 2008-10-03.
  3. ^ Х. К. Беннет-Кларк (1975). «Энергетика прыжка саранчи, Schistocerca gregaria" (PDF). Журнал экспериментальной биологии. 63 (1): 53–83. PMID  1159370.
  4. ^ а б c Сюзанна М. Портер (2007). «Химия морской воды и ранняя биоминерализация карбонатов». Наука. 316 (5829): 1302. Bibcode:2007Научный ... 316.1302P. Дои:10.1126 / science.1137284. PMID  17540895.
  5. ^ Джон Эвер (11 октября 2005 г.). «Как экдизозойский сменил шерсть». PLOS Биология. 3 (10): e349. Дои:10.1371 / journal.pbio.0030349. ЧВК  1250302. PMID  16207077.
  6. ^ Джемма Э. Вейч; Эдит Бекманн; Бренда Дж. Берк; Алистер Бойер; Сара Л. Маслен; Стивен В. Лей (2007). «Синтез азадирахтина: долгий, но успешный путь». Angewandte Chemie International Edition. 46 (40): 7629–32. Дои:10.1002 / anie.200703027. PMID  17665403.
  7. ^ а б c d М. А. Федонкин; А. Симонетта; Иванцов А.Ю. (2007). "Новые данные о Кимберелла, Вендский моллюскоподобный организм (Белое море, Россия): палеоэкологические и эволюционные последствия ». В работе Патрисии Викерс-Рич и Патриции (ред.). Взлет и падение эдиакарской биоты. Специальные публикации Лондонского геологического общества. 286. Лондон: Геологическое общество. С. 157–179. Bibcode:2007GSLSP.286..157F. Дои:10.1144 / SP286.12. ISBN  978-1-86239-233-5. OCLC  191881597.
  8. ^ Николас Дж. Баттерфилд (2003). «Исключительная сохранность окаменелостей и кембрийский взрыв». Интегративная и сравнительная биология. 43 (1): 166–177. Дои:10.1093 / icb / 43.1.166. PMID  21680421.
  9. ^ Ричард Коуэн (2004). История Жизни (4-е изд.). Wiley-Blackwell. ISBN  978-1-4051-1756-2.
  10. ^ а б c Хун Хуа; Брайан Р. Пратт; Лу-и Чжан (2003). «Расточки в Cloudina раковины: сложная динамика хищник-жертва в конце неопротерозоя ». ПАЛАИ. 18 (4–5): 454–459. Bibcode:2003Палай..18..454H. Дои:10.1669 / 0883-1351 (2003) 018 <0454: BICSCP> 2.0.CO; 2.
  11. ^ а б Дж. Дзик (2007). «Синдром Вердена: одновременное происхождение защитной брони и инфаунальных убежищ на переходе от докембрия к кембрию» (PDF). В Патрисии Викерс-Рич и Патриции (ред.). Взлет и падение эдиакарской биоты. Геологическое общество, Лондон, Специальные публикации. 286. Лондон: Геологическое общество. С. 405–414. Bibcode:2007GSLSP.286..405D. CiteSeerX  10.1.1.693.9187. Дои:10.1144 / SP286.30. ISBN  978-1-86239-233-5. OCLC  191881597. В архиве (PDF) из оригинала от 03.10.2008.
  12. ^ Дж. Дзик (1994). «Эволюция сообществ« малых раковинных окаменелостей »раннего палеозоя». Acta Palaeontologica Polonica. 39 (3): 27–313. В архиве из оригинала от 05.12.2008.
  13. ^ Вольфганг Кисслинг; Мартин Аберхан; Лоик Вилье (2008). «Фанерозойские тенденции в скелетной минералогии, вызванные массовыми вымираниями». Природа Геонауки. 1 (8): 527–530. Bibcode:2008НатГе ... 1..527К. Дои:10.1038 / ngeo251.
  14. ^ Андерс Варен; Стефан Бенгтсон; Шана К. Гоффреди; Синди Л. Ван Довер (2003). «Горячий брюхоногий моллюск с кожными склеритами из сульфида железа». Наука. 302 (5647): 1007. Дои:10.1126 / science.1087696. PMID  14605361.

внешние ссылки