Экзоскелет членистоногих - Arthropod exoskeleton

Глава муравей: Хитин, усиленный склеротизацией.

Эта женщина Пандинус скорпион Сильно склеротизирован Chelae, хвост и спина, но имеет гибкие боковые области для расширения при беременный

Членистоногие покрыты прочным, упругим покров или же экзоскелет из хитин. Обычно экзоскелет имеет утолщенные области, в которых хитин усилен или укреплен такими материалами, как минералы или затвердевшие белки. Это происходит в тех частях тела, где требуется жесткость или эластичность. Обычно минеральные кристаллы, в основном карбонат кальция, откладываются среди молекул хитина и белка в процессе, называемом биоминерализация. Кристаллы и волокна взаимопроникают и усиливают друг друга, минералы придают твердость и сопротивление сжатию, а хитин обеспечивает прочность на разрыв. Биоминерализация происходит в основном в ракообразные; у насекомых и Паукообразные основные армирующие материалы - это различные белки, отвержденные путем связывания волокон в процессе, называемом склеротизация а затвердевшие белки называются склеротин. Четыре склерита образуют кольцо вокруг каждого сегмента: дорсальный тергит, латеральные стерниты и вентральный плеврит.

В любом случае, в отличие от панциря черепахи или черепа позвоночного, экзоскелет мало способен расти или изменять свою форму после созревания. За исключением особых случаев, когда животному нужно расти, оно линяет, сбрасывая старую кожу после выращивания новой кожи снизу.

Микроскопическая структура

А: Кутикула и эпидермис; B: Деталь эпикутикулы. 1: Эпикутикула; 1а: Цементный слой; 1b: Воск слой; 1c: Наружная эпикутикула; 1д: Внутренняя эпикутикула. 2: Экзокутикула; 3: Эндокутикула; 2+3: Прокутикула; 4: Эпидермис; 5: Базальная мембрана; 6: эпидермальная клетка; 6а: Канал поры; 7: Железистый клетка; 8: Трихоген клетка; 9: Тормоген клетка; 10: Нерв; 11: Sensilia; 12: Волосы; 13: Открытие сальника.

Фотографии временного ряда Tibicen День собаки линьки цикады в Огайо, США.

Типичный экзоскелет членистоногих представляет собой многослойную структуру с четырьмя функциональными областями: эпикутикула, прокутикула, эпидермис и базальная мембрана.^[1] Из них эпикутикула представляет собой многослойный внешний барьер, который, особенно у наземных членистоногих, действует как барьер против высыхание. Прочность экзоскелета обеспечивается лежащими в основе прокутикула, который, в свою очередь, секретируется эпидермисом. Кутикула членистоногого - биологический композитный материал, состоящий из двух основных частей: волокнистых цепочек альфа-хитин в матрице шелкоподобных и глобулярных белков, наиболее известным из которых является эластичный белок, называемый резилин. Относительное содержание этих двух основных компонентов варьируется от примерно 50/50 до 80/20 хитинового белка, причем более мягкие части экзоскелета имеют более высокую долю хитина.

Кутикула при первом выделении мягкая, но вскоре затвердевает по мере необходимости в процессе склеротизация. Этот процесс плохо изучен, но он включает формы дубление в котором фенольный химические вещества сшивают молекулы белка или прикрепляют их к окружающим молекулам, таким как хитины. Частично эффект состоит в том, чтобы сделать дубленый материал гидрофобный. Варьируя типы взаимодействия между белками и хитинами, метаболизм насекомых создает участки экзоскелета, которые различаются по поведению во влажном и сухом состоянии, цвету и механическим свойствам.

Помимо хитинобелкового композита кутикулы, многие ракообразные, немного многоножки и вымершие трилобиты далее пропитать кутикулу минеральными солями, прежде всего карбонатом кальция, который может составлять до 40% кутикулы. Бронированное изделие обычно имеет большую механическую прочность.

Механические свойства

Два слоя кутикулы имеют разные свойства: внешний слой - это место, где происходит большая часть утолщения, биоминерализации и склеротизации, а его материал имеет тенденцию быть прочным при сжатии. подчеркивает Хотя слабее при напряжении.^[2] Когда жесткая область выходит из строя стресс, это происходит путем взлома.^[2] Внутренний слой не так сильно склеротизирован и, соответственно, более мягкий, но более жесткий; он выдерживает растягивающие напряжения, но подвержен разрушению при сжатии.^[2]

Эта комбинация особенно эффективна при сопротивлении хищникам, поскольку хищники склонны оказывать давление на внешний слой и напряжение на внутренний.^[2]

Степень его склеротизации или минерализации определяет, как кутикула реагирует на деформация. Ниже определенной степени деформации изменения формы или размера кутикулы являются эластичными, и после снятия напряжения возвращается исходная форма. За пределами этого уровня деформации происходит необратимая пластическая деформация, пока в конечном итоге кутикула не трескается или не раскалывается. Как правило, чем меньше склеротизирована кутикула, тем больше требуется деформация для необратимого повреждения кутикулы. С другой стороны, чем сильнее бронирована кутикула, тем большее напряжение требуется для ее вредной деформации.^[2]

Сегментация

В домашняя сороконожка Scutigera coleoptrata имеет жесткие склериты на каждом сегменте тела. Мягкий хитин удерживает склериты вместе и гибко соединяет сегменты. Подобный хитин соединяет суставы ног. Склеротизированные трубчатые сегменты ноги содержат мышцы ног, их нервы и прикрепления, оставляя место для прохождения крови к и от гемоцель

Как правило, экзоскелет членистоногих делится на разные функциональные единицы, каждая из которых состоит из серии сгруппированных сегментов. Такая группа называется тагма, и тагматы приспособлены к различным функциям в теле данного членистоногого. Например, тагматы насекомых включают голову, которая представляет собой сросшуюся капсулу, грудную клетку как почти фиксированную капсулу и брюшко, обычно разделенное на серию сочленяющихся сегментов. Каждый сегмент имеет склериты по своим требованиям к внешней жесткости; например, в личинке некоторых мух их вообще нет, а экзоскелет фактически полностью перепончатый; то брюшная полость взрослой мухи покрыта светлыми склеритами, соединенными суставами перепончатой ​​кутикулы. У некоторых жуков большинство суставов настолько плотно соединены, что тело практически находится в бронированном жестком ящике. Однако у большинства членистоногих тагматы тела настолько связаны и соединены с гибкой кутикулой и мускулами, что у них есть по крайней мере некоторая свобода передвижения, и многие такие животные, такие как Chilopoda или личинки комаров действительно очень подвижны. Кроме того, конечности членистоногих сочленены, что характерно настолько, что само название «членистоногие» буквально означает «сочлененные ноги», отражая этот факт. Внутренняя поверхность экзоскелета часто складывается, образуя набор структур, называемых аподемы которые служат для прикрепления мышц и функционально входят в состав эндоскелетных компонентов. Они очень сложны в некоторых группах, особенно в Ракообразные.

Шелушение

Зрелая королева колонии термитов, демонстрирующая, как неклеротизированная кутикула тянется между темными склеритами, которые не растягиваются, поскольку брюшная полость растет, чтобы вместить ее яичники

Личинка краба едва узнаваемый как краб, радикально меняет свою форму при шелушении по мере взросления

Призрачный краб, демонстрирующий различные типы кожных покровов в своем экзоскелете, с прозрачным биоминерализация над глазами, сильная биоминерализация над клешни, и плотная хитиновая ткань в суставах и щетине на ногах

В пчелиный муравей Plerergates брюшко рабочих, которые держат раствор сахара, сильно разрастаются, но растягиваться может только неклеротизированная кутикула, оставляя нерастянутые склериты в виде темных островков на прозрачном животе.

Химическая и физическая природа экзоскелета членистоногих ограничивает его способность растягиваться или изменять форму по мере роста животного. В некоторых особых случаях, например, на брюшках термитов и муравьев-ловушек, непрерывный рост членистоногих невозможен. Таким образом, рост является периодическим и сосредоточен в периоде времени, когда экзоскелет сбрасывается, что называется линька или же шелушение, который находится под контролем гормона, называемого экдизон. Линька - сложный процесс, неизменно опасный для членистоногих. Прежде чем старый экзоскелет сбрасывается, кутикула отделяется от эпидермиса в результате процесса, называемого аполизом. Новая кутикула выводится из подлежащего эпидермиса, а минеральные соли обычно удаляются из старой кутикулы для повторного использования. После того, как старая кутикула сбрасывается, членистоногие обычно накачивают свое тело (например, за счет впуска воздуха или воды), чтобы новая кутикула расширилась до большего размера: затем происходит процесс затвердевания путем обезвоживания кутикулы. Недавно линяющее членистоногое обычно имеет бледный цвет; в этом состоянии говорят, что генерал или же неопытный. Обычно он темнеет или иным образом приобретает цвет по мере затвердевания его экзоскелета.

Хотя процесс шелушения метаболически опасен и дорог, у него есть некоторые преимущества. Во-первых, он позволяет выполнить сложный цикл разработки метаморфоза в котором молодые животные могут полностью отличаться от более старых фаз, таких как личинки науплиуса ракообразных, нимф, скажем, Одоната, или личинки Эндоптеригот, например личинок мух. Такие личиночные стадии обычно имеют экологический и роли в жизненном цикле полностью отличаются от ролей взрослых животных. Во-вторых, часто серьезное повреждение в одной фазе, такое как потеря ноги от нимфы насекомого или когтя молодого краба, можно вылечить после одной или двух стадий шелушения. Точно так же деликатные части, которые требуют периодической замены, такие как внешние поверхности линз глаз пауков или мочеиспускание гусениц, можно пролить, уступив место новым конструкциям.

Рекомендации