Арахнид - Википедия - Arachnid

Для использования в других целях см. Арахнид (значения).
«Арахнида» перенаправляется сюда. Кривую паукообразных см. Сектрикс Маклорена.

Паукообразные
Haeckel Arachnida.jpg
"Арахнида" из Эрнст Геккель с Kunstformen der Natur, 1904
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Подтип:Хелицерата
Учебный класс:Арахнида
Ламарк, 1801
Заказы

Арахнида (/əˈрækпɪdə/) это учебный класс суставов ног беспозвоночный животные (членистоногие ), в подтип Хелицерата. Арахнида включает заказы, содержащие пауки (самый крупный заказ), скорпионы, клещи, клещи, уборщики урожая, и солифуги.[1] В 2019 году молекулярный филогенетический исследование также помещено подковообразные крабы в Арахниде.[2]

Почти у всех взрослых паукообразных их восемь ноги, хотя передняя пара ног у некоторых видов превратилась в сенсорную функцию, в то время как у других видов другие виды придатки могут вырасти достаточно большими, чтобы появиться лишние пары ног. Термин происходит от Греческий слово ἀράχνη (архна), из мифа о высокомерном ткачихе Арахна, который превратился в паука.[3]

Почти все сохранившийся паукообразные земной, живущие в основном на суше. Однако некоторые обитают в пресноводных средах и, за исключением пелагическая зона, а также в морской среде. Их насчитывается более 100 000 именных разновидность.

Морфология

Основные характеристики паукообразных включают четыре пары ноги (1) и тело, разделенное на два тагмата: головогруди (2) и брюшная полость (3)

Практически все взрослые паукообразные имеют восемь ног, в отличие от взрослых. насекомые у всех шесть ног. Однако у паукообразных есть еще две пары придатков, приспособленных для питания, защиты и сенсорного восприятия. Первая пара, хелицеры, служат в кормлении и защите. Следующая пара придатков, педипальпы адаптированы для кормления, передвижения и / или репродуктивный функции. В Solifugae, щупики очень похожи на ноги, так что у этих животных, кажется, десять ног. В личинки клещей и Ricinulei всего шесть ног; четвертая пара обычно появляется, когда они линька в нимфы. Однако клещи разнообразны: есть не только восемь, но и взрослые клещи с шестью или даже четырьмя ногами.[4]

Арахниды отличаются от насекомых еще и тем, что у них нет усики или же крылья. Их тело состоит из двух тагмата, называется Просома, или же головогруди, а опистосома, или же брюшная полость. (Однако в настоящее время нет ни окаменелостей, ни эмбриологических свидетельств того, что у паукообразных когда-либо было отдельное грудное деление, поэтому правомерность термина головогрудь, означающего слитый головной мозг, или голова, и грудная клетка, был задан вопрос. Есть также аргументы против использования слова «брюшко», так как опистосома многих паукообразных содержит органы, нетипичные для брюшной полости, такие как сердце и органы дыхания.[5]Просома, или головогрудь, обычно покрыта одним несегментированным панцирем. Брюшко сегментировано у более примитивных форм, но во многих группах наблюдается различная степень слияния сегментов. Обычно он делится на предабдомен и постабдомен, хотя это хорошо видно только у скорпионов и в некоторых отрядах, таких как Акари, брюшные отделы полностью срослись.[6] А Тельсон присутствует у скорпионов, где он превратился в жало, и у Schizomida, кнут скорпионов и Палпигради.[7]

Как и все членистоногие, у паукообразных есть экзоскелет, а также они имеют внутреннюю структуру хрящ -подобная ткань, называемая эндостернит, к которым прикреплены определенные группы мышц. Эндостернит даже кальцинирован в некоторых Opiliones.[8]

Передвижение

У большинства паукообразных нет разгибатель мышцы в дистальный суставы их придатков. Пауки и кнутскорпионы гидравлически вытягивают конечности, используя давление их гемолимфа.[9] Солифуги и немного уборщики урожая вытягивают колени за счет высокоэластичных утолщений в кутикуле суставов.[9] Скорпионы, псевдоскорпионы а некоторые сборщики урожая развили мышцы, которые расширяют сразу два сустава ног (бедро-надколенник и суставы надколенника-голени).[10][11] Однако эквивалентные суставы педипальп скорпионов растягиваются за счет упругой отдачи.[12]

Физиология

Смотрите также: Гемолимфа

Есть характеристики, которые особенно важны для наземного образа жизни паукообразных, такие как внутренние дыхательные поверхности в виде трахеи, или изменение книга жабра в книга легкое, внутренний ряд сосудистый ламели используется для газообмен с воздухом.[13] Хотя трахеи часто представляют собой отдельные системы трубок, подобные таковым у насекомых, рицинулеиды, псевдоскорпионы и некоторые пауки обладают решетчатыми трахеями, в которых несколько трубок возникают в пучке из небольшой камеры, соединенной с дыхальце. Этот тип трахеальной системы почти наверняка произошел от книжных легких и указывает на то, что трахеи паукообразных не являются гомологичный с насекомыми.[14]

Дальнейшие адаптации к земной жизни придатки модифицированы для более эффективного передвижения на суше, внутреннего оплодотворения, специальных органов чувств и экономии воды, усиленные эффективными выделительный структуры, а также восковой слой, покрывающий кутикулу.

Экскреторные железы паукообразных включают до четырех пар коксальные железы по бокам просомы и одна или две пары Мальпигиевы канальцы, опорожняясь в кишечник. У многих паукообразных есть только один или другой тип выделительной железы, хотя у некоторых есть и то, и другое. Основным азотсодержащим продуктом жизнедеятельности паукообразных является гуанин.[14]

Кровь паукообразных различается по составу в зависимости от режима дыхания. Паукообразным с эффективной системой трахеи не требуется переносить кислород в кровь, и у них может быть ослабленная система кровообращения. Однако у скорпионов и некоторых пауков в крови содержится гемоцианин, пигмент на основе меди с функцией, аналогичной гемоглобин у позвоночных. В сердце расположен в передней части живота и может быть сегментированным, а может и не быть. У некоторых клещей вообще нет сердца.[14]

Диета и пищеварительная система

Паукообразные в основном плотоядный, питаясь предварительно переваренными телами насекомых и других мелких животных. Только в уборщики урожая и среди клещи, такой как клещ домашней пыли, есть ли проглатывание твердых частиц пищи и, следовательно, воздействие внутренних паразитов,[15] хотя для пауков нередко есть собственный шелк. Несколько групп секретируют яд из специализированных железы убить добычу или врагов. Некоторые клещи и клещи паразиты, некоторые из которых являются носителями болезнь.

Паукообразные вырабатывают пищеварительный сок в желудке и используют педипальпы и хелицеры, чтобы обливать ими свою мертвую добычу. Пищеварительные соки быстро превращают добычу в бульон с питательными веществами, которые паукообразное всасывает в пребуккальную полость, расположенную непосредственно перед ртом. Позади рта находится мускулистый склеротизованный глотка, который действует как насос, всасывая пищу через рот в пищевод и желудок. У некоторых паукообразных пищевод также действует как дополнительный насос.

Желудок трубчатой ​​формы, с множеством дивертикулы распространяется по всему телу. Желудок и его дивертикулы производят пищеварительные ферменты и поглощают питательные вещества из пищи. Он проходит через большую часть тела и соединяется с коротким склеротизированным кишечник и анус в задней части брюшка.[14]

Чувства

У паукообразных есть два типа глаз: боковой и средний. глазки. Боковые глазки произошли от сложные глаза и может иметь тапетум, что увеличивает способность собирать свет. За исключением скорпионов, у которых может быть до пяти пар боковых глазков, никогда не бывает больше трех пар. Срединные глазки развиваются из поперечной складки эктодерма. Предки современных паукообразных, вероятно, имели оба типа, но у современных часто отсутствует тот или иной тип.[15] В роговица Глаза также действует как линза и непрерывно с кутикулой тела. Под ним - прозрачное стекловидное тело, а затем сетчатка и, если есть, тапетум. У большинства паукообразных сетчатка, вероятно, не имеет достаточного количества светочувствительных клеток, чтобы глаза могли формировать правильное изображение.[14]

Помимо глаз, почти у всех паукообразных есть еще два типа органов чувств. Самыми важными для большинства паукообразных являются тонкие сенсорные волоски, покрывающие тело и придающие животному ощущение осязания. Они могут быть относительно простыми, но многие паукообразные также обладают более сложными структурами, называемыми трихоботрия.

Наконец, щелевые органы чувств представляют собой щелевидные ямки, покрытые тонкой мембраной. Внутри ямки небольшой волосок касается нижней стороны мембраны и обнаруживает ее движение. Считается, что щелевые органы чувств участвуют в проприоцепция, а также, возможно, слух.[14]

Размножение

Смотрите также: Паук § Размножение и жизненный цикл, и Скорпион § Размножение

У паукообразных может быть один или два гонады, которые расположены в брюшной полости. Генитальное отверстие обычно находится на нижней стороне второго сегмента брюшной полости. У большинства видов самец передает сперму самке в упаковке, или сперматофор. Сложные ритуалы ухаживания эволюционировали у многих паукообразных, чтобы гарантировать безопасную доставку спермы самке.[14] Представители многих отрядов демонстрируют половой диморфизм.[16]

Паукообразные обычно откладывают желток яйца, из которых вылупляются неполовозрелые особи, похожие на взрослых. Скорпионы, однако, либо яйцекладущие или же живородящий В зависимости от вида и медведя живут молодняком. У большинства паукообразных только самки обеспечивают родительскую заботу, за исключением сборщиков урожая.[нужна цитата ]

Таксономия и эволюция

Филогения

В филогенетический взаимоотношения между основными подразделениями членистоногих были предметом значительных исследований и споров в течение многих лет. Примерно с 2010 года возник консенсус, основанный как на морфологических, так и на молекулярных данных. Сохранившиеся (живые) членистоногие - это монофилетический группы и делятся на три основные клады: хелицераты (включая паукообразных), панцирные (раковые) парафилетический ракообразные плюс насекомые и их союзники) и многоножки (многоножки, многоножки и союзники).[17][18][19][20][21] Эти три группы связаны, как показано на кладограмма ниже.[19] Включение таксонов ископаемых коренным образом не меняет эту точку зрения, хотя вводит некоторые дополнительные базальные группы.[22]

Членистоногие
 

Хелицерата (морские пауки, подковообразные крабы и паукообразные)

 
Мандибулата
 

Pancrustacea (ракообразные и насекомые)

 
 

Myriapoda (многоножки, многоножки и союзники)

 
 
 

Существующие хелицераты включают две морские группы: морские пауки и подковообразные крабы, а также наземные паукообразные. Считалось, что они связаны, как показано ниже.[18][21] (Pycnogonida (морские пауки) могут быть исключены из хелицератов, которые затем идентифицируются как группа, обозначенная как «Euchelicerata».[23]) Анализ 2019 года помещает ксифосуру глубоко внутри паукообразных.[2]

Хелицерата
 

Пикногонида (морские пауки)

 
Euchelicerata
 

Ксифосура (подковообразные крабы)

 
 

Арахнида

 
 
 

По состоянию на март 2016 года выяснение отношений между паукообразными оказалось трудным., причем последовательные исследования дали разные результаты. Исследование 2014 года, основанное на самом большом на сегодняшний день наборе молекулярных данных, пришло к выводу, что в филогенетической информации существуют систематические конфликты, особенно влияющие на порядки Acariformes, Паразитообразные и Псевдоскорпионы, которые имели гораздо более высокие темпы эволюции. Анализ данных с использованием наборов генов с разной скоростью эволюции дает взаимно несовместимые филогенетические деревья. Авторы отдавали предпочтение взаимоотношениям, показываемым более медленно развивающимися генами, которые демонстрировали монофилию Chelicerata, Euchelicerata и Arachnida, а также некоторых клад внутри паукообразных. На диаграмме ниже суммируются их выводы, основанные в основном на 200 наиболее медленно развивающихся генах; пунктирные линии представляют неопределенное размещение.[21]

Арахнида
 

Acariformes Trombidium holosericeum (он же) .jpg

 
 
 

Opiliones Земледелец opilio canestrinii male.jpg

 
 
 

Ricinulei Cryptocellus goodnighti.jpg

 
 

Solifugae Galeodes.jpg

 
 
 
 

Паразитообразные

 
 
 

Псевдоскорпионы Ar 1.jpg

 
 

Скорпионы Самец Chaerilus pseudoconchiformus (обрезанный) .jpg

 
Тетрапульмонатный
 

Araneae Araneus diadematus (aka) .jpg

 
 
 

Амблипыги Amblypigid.jpg

 
 

Thelyphonida (Уропыги) Whipscorpion.jpg

 
 
 
 
 
Арахнопульмонатный
Hubbardia pentapeltis (Шизомида)

Тетрапульмонатный, здесь состоящий из Araneae, Амблипыги и Thelyphonida (Шизомида не был включен в исследование), получил сильную поддержку. Добавление Скорпионы производство клады под названием Arachnopulmonata также получило широкую поддержку. Псевдоскорпионы также могут принадлежать сюда, возможно, как сестра Скорпионов. Несколько неожиданно появилась поддержка клады, состоящей из Opiliones, Ricinulei и Solifugae, комбинация, не обнаруженная в большинстве других исследований.[21]

В начале 2019 года молекулярно-филогенетический анализ показал, что подковообразные крабы, Ксифосура, как сестра группы Ricinulei. Он также сгруппировал псевдоскорпионов с клещами и клещами, что, по мнению авторов, может быть связано с аттракцион длинной ветви.[2]

 
 

Онихофора

 
 
 

Мандибулата

 
Хелицерата
 

Пикногонида

 
Euchelicerata
 
 

Паразитообразные

 
 
 

Acariformes

 
 

Псевдоскорпионы

 
 
 
 
 

Opiliones

 
 
 
 

Solifugae

 
 
 

Ricinulei

 
 

Ксифосура

 
 
 
 
 

Скорпионы

 
 

Тетрапульмонатный

 
 
 
 
 
 
 
 

Морфологический анализ, включая окаменелости, позволяет восстановить Tetrapulmonata, включая вымершую группу Haptopoda,[24][25][26][27][28] но восстановить другие порядковые отношения с низкой поддержкой.

История окаменелостей

Дальнейшая информация: Эволюция пауков
Ископаемое Goniotarbus angulatus (Фалангиотарби )
Ископаемое Kreischeria (Тригонотарбиды)

В Ураранида являются вымершим отрядом паукообразных паукообразных из Девонский и Пермский период.[29]

Ископаемое паукообразное в возрасте 100 миллионов лет (млн лет назад) Янтарь из Мьянмы, Chimerarachne yingi, имеет фильеры (для производства шелка); у него также есть хвост, как у Палеозойский Uraraneida, примерно через 200 миллионов лет после других известных ископаемых с хвостами. Ископаемое напоминает самых примитивных живых пауков, мезотелес.[30][24]

Таксономия

Eukoenenia spelaea (Пальпигради )

Подразделения паукообразных обычно рассматриваются как заказы. Исторически, клещи и клещи рассматривались как единый приказ, Акари. Однако молекулярные филогенетические исследования показывают, что эти две группы не образуют единую кладу, а морфологическое сходство связано с конвергенцией. В настоящее время их обычно рассматривают как два отдельных таксона - Acariformes, клещи, и Parasitiformes, клещи, - которые можно отнести к отрядам или надотрядам. Подразделения паукообразных перечислены ниже в алфавитном порядке; количество видов приблизительное.

  • Acariformes - клещи (32000 видов)
  • Амблипыги - безхвостые хлыстовые скорпионы с «тупым крупом», передние лапы переделанные в хлыст -подобные сенсорные структуры длиной 25 см и более (153 вида)
  • Araneae - пауки (40 000 видов)
  • †Haptopoda - вымершие паукообразные, по-видимому, часть Тетрапульмонатный, группа, включающая пауков и скорпионов-хлыстов (1 вид)
  • Opilioacariformes - клещи лесные (10 родов)
  • Opiliones - фалангиды, уборщики или папа-длинноногие (6300 видов)
  • Пальпигради - скорпионы микробайков (80 видов)
  • Паразитообразные - клещи (12000 видов)
  • †Фалангиотарби - вымершие паукообразные неопределенного родства (30 видов)
  • Псевдоскорпиониды - псевдоскорпионы (3000 видов)
  • Ricinulei - рицинулеиды, пауки-клещи (60 видов)
  • Шизомида - скорпионы-хлысты с разделенными экзоскелетами (220 видов)
  • Скорпионы - скорпионы (2000 видов)
  • Solifugae - солпугиды, скорпионы, солнечные пауки или пауки-верблюды (900 видов)
  • Thelyphonida (также называемые уропыги) - скорпионы или уксусы, передние ноги, преобразованные в сенсорные придатки, и длинный хвост на кончике живота (100 видов)
  • †Тригонотарбиды - вымершие (поздние Силурийский Ранняя пермь )
  • †Ураранида - вымершие паукообразные паукообразные, но с «хвостом» и без фильеры (2 вида)
  • Ксифосура - подковообразные крабы (4 живых вида)[2]

По оценкам, описано 98 000 видов паукообразных, а всего их может быть до 600 000.[31]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Крафт, Джоэл и Донохью, Майкл, ред. (2004). Сборка Древа Жизни. Oxford University Press. п.297.
  2. ^ а б c d Ballesteros, J. A .; Шарма, П. П. (2019). «Критическая оценка размещения Xiphosura (Chelicerata) с учетом известных источников филогенетической ошибки». Систематическая биология. 68 (6): 896–917. Дои:10.1093 / sysbio / syz011. PMID  30917194.
  3. ^ «Паукообразный». Оксфордский словарь английского языка (2-е изд.). 1989 г.
  4. ^ Шмидт, Гюнтер (1993). Giftige und gefährliche Spinnentiere [Ядовитые и опасные паукообразные] (на немецком). Westarp Wissenschaften. п. 75. ISBN  978-3-89432-405-6.
  5. ^ Шульц, Стэнли; Шульц, Маргарита (2009). Руководство хранителя тарантулов. Hauppauge, Нью-Йорк: Barron's. п. 23. ISBN  978-0-7641-3885-0.
  6. ^ Ruppert, E .; Фокс Р. и Барнс Р. (2007). Зоология беспозвоночных: функционально-эволюционный подход (7-е изд.). Thomson Learning. ISBN  978-0-03-025982-1.
  7. ^ Колонизация земли: происхождение и приспособления наземных животных
  8. ^ Ковур, Дж. (1978). «Естественная кальцификация просоматического эндостернита у Phalangiidae (Arachnida: Opiliones)». Исследование кальцинированной ткани. 26 (3): 267–269. Дои:10.1007 / BF02013269. PMID  750069. S2CID  23119386.
  9. ^ а б Сенсениг, Эндрю Т. и Шульц, Джеффри В. (15 февраля 2003 г.). "Механика накопления упругой энергии кутикулы в суставах ног без разгибающих мышц у паукообразных". Журнал экспериментальной биологии. 206 (4): 771–784. Дои:10.1242 / jeb.00182. ISSN  1477-9145. PMID  12517993.
  10. ^ Шульц, Джеффри В. (6 февраля 2005 г.). «Эволюция передвижения у паукообразных: насос гидравлического давления гигантского скорпиона-хлыста», Мастигопроктус гигантский (Уропыги) ". Журнал морфологии. 210 (1): 13–31. Дои:10.1002 / jmor.1052100103. ISSN  1097-4687. PMID  29865543. S2CID  46935000.
  11. ^ Шульц, Джеффри В. (1 января 1992 г.). «Образцы мышечной активности у двух паукообразных, использующих разные методы пропульсивного разгибания ног». Журнал экспериментальной биологии. 162 (1): 313–329. ISSN  1477-9145. Получено 2012-05-19.
  12. ^ Сенсениг, Эндрю Т. и Шульц, Джеффри В. (2004). «Упругий накопитель энергии в педальных суставах скорпионов и пауков-солнц (Arachnida, Scorpiones, Solifugae)». Журнал арахнологии. 32 (1): 1–10. Дои:10.1636 / S02-73. ISSN  0161-8202. S2CID  56461501.
  13. ^ Гарвуд, Рассел Дж. И Эджкомб, Грегори Д. (сентябрь 2011 г.). «Ранние наземные животные, эволюция и неопределенность». Эволюция: образование и пропаганда. 4 (3): 489–501. Дои:10.1007 / s12052-011-0357-y.
  14. ^ а б c d е ж грамм Барнс, Роберт Д. (1982). Зоология беспозвоночных. Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. С. 596–604. ISBN  978-0-03-056747-6.
  15. ^ а б Machado, Glauco; Пинто-да-Роша, Рикардо и Гирибет, Гонсало (2007). Пинто-да-Роша, Рикардо; Machado, Glauco & Giribet, Gonzalo (ред.). Сборщики урожая: биология Opiliones. Издательство Гарвардского университета. ISBN  978-0-674-02343-7.
  16. ^ Маклин, Каллум Дж .; Гарвуд, Рассел Дж .; Брасси, Шарлотта А. (2018). «Половой диморфизм в отрядах паукообразных». PeerJ. 6: e5751. Дои:10.7717 / peerj.5751. ISSN  2167-8359. ЧВК  6225839. PMID  30416880.
  17. ^ Меусеманн, Карен; Reumont, Björn M. von; Саймон, Сабрина; Рёдинг, Фалько; Штраус, Саша; Кюк, Патрик; Эберсбергер, Инго; Вальцль, Манфред; Пройдите, Гюнтер; Брейерс, Себастьян; Ахтер, Виктор; Хезелер, Арндт фон; Бурместер, Торстен; Hadrys, Heike; Вегеле, Й. Вольфганг и Мисоф, Бернхард (2010). «Филогеномный подход к разрешению древа жизни членистоногих». Молекулярная биология и эволюция. 27 (11): 2451–2464. Дои:10.1093 / молбев / msq130. PMID  20534705.
  18. ^ а б Regier, Jerome C .; Шульц, Джеффри В .; Цвик, Андреас; Хасси, апрель; Болл, Бернард; Ветцер, Регина; Мартин, Джоэл В. и Каннингем, Клиффорд В. (2010). «Взаимоотношения членистоногих, выявленные филогеномным анализом ядерных белков-кодирующих последовательностей». Природа. 463 (7284): 1079–1083. Bibcode:2010Натура.463.1079R. Дои:10.1038 / природа08742. PMID  20147900. S2CID  4427443.
  19. ^ а б Рота-Стабелли, Омар; Кэмпбелл, Лахчен; Бринкманн, Хеннер; Эджкомб, Грегори Д.; Longhorn, Стюарт Дж .; Петерсон, Кевин Дж .; Пизани, Давиде; Филипп, Эрве и Телфорд, Максимилиан Дж. (2010). «Конгруэнтное решение филогении членистоногих: филогеномика, микроРНК и морфология поддерживают монофилетическую мандибулату». Труды Лондонского королевского общества B: биологические науки. 278 (1703): 298–306. Дои:10.1098 / rspb.2010.0590. ЧВК  3013382. PMID  20702459.
  20. ^ Campbell, Lahcen I .; Рота-Стабелли, Омар; Эджкомб, Грегори Д.; Марчиоро, Тревор; Longhorn, Стюарт Дж .; Телфорд, Максимилиан Дж .; Филипп, Эрве; Ребекки, Лорена; Петерсон, Кевин Дж. И Пизани, Давиде (2011). «МикроРНК и филогеномика разрешают отношения тихоходок и предполагают, что бархатные черви являются сестринской группой членистоногих».. Труды Национальной академии наук. 108 (38): 15920–15924. Bibcode:2011PNAS..10815920C. Дои:10.1073 / pnas.1105499108. ЧВК  3179045. PMID  21896763.
  21. ^ а б c d Sharma, Prashant P .; Калузяк, Стефан Т .; Перес-Порро, Алисия Р .; Гонсалес, Ванесса Л .; Хормига, Густаво; Уилер, Уорд К. и Гирибет, Гонсало (11 января 2014 г.). «Филогеномный опрос паукообразных выявляет системные конфликты в филогенетическом сигнале». Молекулярная биология и эволюция. 31 (11): 2963–2984. Дои:10.1093 / molbev / msu235. PMID  25107551. Получено 2016-03-24.
  22. ^ Легг, Дэвид А .; Саттон, Марк Д. и Эджкомб, Грегори Д. (2013). «Ископаемые останки членистоногих увеличивают соответствие морфологической и молекулярной филогении». Nature Communications. 4: 2485. Bibcode:2013НатКо ... 4.2485л. Дои:10.1038 / ncomms3485. PMID  24077329.
  23. ^ Гирибет, Гонсало; Эджкомб, Грегори Д. и Уиллер, Уорд К. (2001). «Филогения членистоногих на основе восьми молекулярных локусов и морфологии». Природа. 413 (6852): 157–161. Bibcode:2001Натура.413..157Г. Дои:10.1038/35093097. PMID  11557979. S2CID  4431635.
  24. ^ а б Ван, Б .; Dunlop, J.A .; Selden, P.A .; Garwood, R.J .; Shear, W.A .; Müller, P .; Лей, X. (2018). "Меловой паукообразный Chimerarachne yingi ген. et sp. ноя освещает происхождение пауков ". Природа Экология и эволюция. 2 (4): 614–622. Дои:10.1038 / s41559-017-0449-3. PMID  29403075. S2CID  4239867.
  25. ^ Garwood, R.J .; Dunlop, J.A .; Knecht, B.J .; Hegna, T.A. (2017). «Филогения ископаемых пауков-кнутов». BMC Эволюционная биология. 17 (1): 105. Дои:10.1186 / s12862-017-0931-1. ЧВК  5399839. PMID  28431496.
  26. ^ Garwood, R.J .; Dunlop, J.A .; Selden, P.A .; Spencer, A.R.T .; Atwood, R.C .; Во, Н.Т .; Дракопулос, М. (2016). «Почти паук: ископаемое паукообразное, которому 305 миллионов лет, и происхождение пауков». Труды Королевского общества B: биологические науки. 283 (1827): 20160125. Дои:10.1098 / rspb.2016.0125. ЧВК  4822468. PMID  27030415.
  27. ^ Garwood, R.J .; Данлоп, Дж. (2014). «Трехмерная реконструкция и филогения вымерших отрядов хелицератов». PeerJ. 2: e641. Дои:10.7717 / peerj.641. ЧВК  4232842. PMID  25405073.
  28. ^ Шульц, Дж. (2007). «Филогенетический анализ отрядов паукообразных по морфологическим признакам». Зоологический журнал Линнеевского общества. 150 (2): 221–265. Дои:10.1111 / j.1096-3642.2007.00284.x.
  29. ^ Selden, P.A .; Шир, W.A. & Sutton, M.D. (2008), "Ископаемые свидетельства происхождения прядильщиков пауков и предполагаемый отряд паукообразных", Труды Национальной академии наук, 105 (52): 20781–20785, Bibcode:2008ПНАС..10520781С, Дои:10.1073 / pnas.0809174106, ЧВК  2634869, PMID  19104044
  30. ^ Бриггс, Хелен (5 февраля 2018 г.). "'Необыкновенные окаменелости проливают свет на происхождение пауков ». BBC. Получено 9 июн 2018.
  31. ^ Чепмен, Артур Д. (2005). Количество живых видов в Австралии и в мире (PDF). Департамент окружающей среды и наследия. ISBN  978-0-642-56850-2.

внешняя ссылка