Пентастомида - Pentastomida

Пентастомида
Временной диапазон: Кембрийский этап 3 - современный
Linguatula.jpg
Взрослая самка Linguatula serrata
Научная классификация
Королевство:
Тип:
Подтип:
Учебный класс:
Подкласс:
Пентастомида

Заказы

В Пентастомида загадочная группа паразитический членистоногие широко известный как языковые черви из-за сходства видов рода Linguatula позвоночному язык. Их традиционно считают ракообразные, даже если эта позиция была подвергнута сомнению.[1]

Известно около 130 видов пентастомид; все облигатные паразиты с соответственно вырожденной анатомией. Взрослые черви языка имеют длину от 1 до 14 см (от 0,4 до 5,5 дюйма) и паразитируют на дыхательные пути из позвоночные. У них пять передних придатки. Один - это рот; остальные представляют собой две пары крючков, которые они используют для прикрепления к хосту. Такое расположение привело к их научному названию, означающему «пять отверстий», но, хотя у некоторых видов придатки похожи, только одно - это рот.

Альтернативные названия Пентастомиды включают: Пентастома (строго название рода), Linguatulida, и Акантотека.

Биология

Исторически значимые сведения о биологии и систематике языкового червя включают ранние работы Йозеф Алоис Фрелих,[2] Александр фон Гумбольдт,[3] Карл Асмунд Рудольфи,[4] Карл Мориц Дизинг[5] и Рудольф Лейкарт.[6]

Другие важные резюме были опубликованы Луи Вестенра Самбон,[7] Ричард Хеймонс[8] и Джон Райли,[9] а обзор их эволюционных отношений с библиографией до 1969 г. был опубликован Дж. Т. Селфом.[10]

Анатомия

Пентастомиды - это червеобразные животные, длина которых составляет от 1 до 14 сантиметров (от 0,39 до 5,51 дюйма). Передний конец тела имеет пять выступов, четыре из которых когтистые, а пятый несет рот. Тело сегментировано и покрыто хитиновый кутикула. Пищеварительный тракт простой и трубчатый, поскольку животное питается исключительно кровью, хотя рот несколько видоизменен как мышечный насос.[11]

Нервная система похожа на систему других членистоногих, включая брюшной нервный шнур с ганглии в каждом сегменте. Хотя тело содержит гемоцель органы кровообращения, дыхания или выделения отсутствуют.[11]

Жизненный цикл

Пентастомиды обитают в верхних дыхательных путях рептилий, птиц и млекопитающих, где откладывают яйца. Они есть гонохорический (двух полов) и нанимают внутреннее оплодотворение. Яйца либо откашливаются хозяином, либо покидают организм хозяина через пищеварительную систему. Затем яйца попадают в организм промежуточного хозяина, которым обычно является рыба или небольшое травоядное млекопитающее.[11]

Личинка вылупляется в промежуточном хозяине и прорывается через стенку кишечника. Затем он образует кисту в теле промежуточного хозяина. Личинка изначально округлой формы, с четырьмя или шестью короткими ногами, но линька несколько раз для достижения взрослой формы. Пентастомид достигает основного хозяина, когда промежуточный хозяин съедается основным хозяином, и ползет в дыхательные пути из пищевод.[11]

Человеческое заражение

Извлечение Armillifer grandis нимфа из человеческого глаза

Языковые черви иногда паразитируют на людях.[12] Пока существует отчет о Себекия побуждение дерматит,[13][14] два рода, ответственные за большинство внутренних заражений человека: Linguatula и Армиллифер. Висцеральный пентастомоз может быть вызван: Linguatula serrata, Армиллифер armillatus, Armillifer moniliformis, Armillifer grandis, и Porocephalus crotali.[15]

Термины, связанные с инфекциями, могут быть разными:

Пороцефал и Армиллифер (которые все цилиндрические и все населяют змеи ) имеют гораздо больше общего друг с другом, чем с Linguatula (который плоский и населяет собаки и волки ).

Родство

Родство языковых червей уже давно вызывает споры. Исторически их изначально сравнивали с различными группами паразитических червей. После того, как их кутикула стала похожа на членистоногих, было обнаружено сходство с клещами,[18] особенно галловые клещи (Eriophyidae ). Хотя галловые клещи намного меньше языковых червей, они также имеют длинное сегментированное тело и всего две пары ног. В более поздних работах проводились сравнения с многоножками и многоножками (Myriapoda ), с бархатными червями (Онихофора ) и водяные медведи (Тихоходка ). Некоторые авторы интерпретировали языковых червей как нечто среднее между кольчатые червя и членистоногие, в то время как другие предположили, что они заслужили филюм свои собственные. Языковые черви растут линька, что предполагает их принадлежность к Экдизозоа, в то время как другие исследования определили, что их личинки похожи на членистоногих.[19] В общем, существуют две текущие альтернативные интерпретации: пентастомиды - сильно модифицированные и паразитические ракообразные, вероятно, связанные с рыбными вшами, или они представляют собой древнюю группу стеблевых членистоногих, близкую к происхождению членистоногих.

Ракообразные

Вероятность того, что глисты на языке ракообразные можно проследить до работы Пьер-Жозеф Ван Бенеден,[20] кто сравнил их с паразитами копеподы. Современная форма этой гипотезы восходит к исследованию Карла Георга Вингстранда. сперма морфология,[21] который выявил сходство в структуре сперматозоидов языковых червей и рыбных вшей (Argulidae ) - группа максиллопод ракообразные, паразитирующие на рыбах, а иногда и на земноводных. Джон Райли и его коллеги также предложили подробное обоснование включения язычных червей среди ракообразных.[22] Модель рыбной воши получила значительную дополнительную поддержку в молекулярной работе Лоуренса Г. Абеле и его коллег.[23] Ряд последующих молекулярных филогений подтвердили эти результаты,[24][25][26] и имя Ихтиострака был предложен для клады (Pentastomida + Branchiura).[27] Таким образом, ряд важных стандартных работ и баз данных по ракообразным теперь включает пентастомид как членов этой группы.[28]

Стеблевые членистоногие

Критики гипотезы Ichthyostraca указали, что даже паразитических ракообразных все еще можно распознать как ракообразных на основании их личинок; но языковые черви и их личинки не обладают типичными признаками для ракообразных или даже Euarthropoda. Альтернативная модель отмечает чрезвычайно древнее кембрийское происхождение этих животных и интерпретирует языковых червей как членистоногих стебельной группы.[29] Недавний морфологический анализ выявил Pentastomida вне членистоногих как сестринскую группу клады, включающей нематоды, приапулиды и аналогичные группы экдизозойных «червей».[30] Добавляя окаменелости, они предположили вымершее животное, названное Facivermis может быть тесно связан с глистами на языке. Однако следует подчеркнуть, что эти авторы не тестировали явно отношения пентастомид / ракообразные.

Окаменелости

Исключительно сохраненные, трехмерные и фосфатированные окаменелости с Верхнего Кембрийский Орстен из Швеция[31] и кембрий /Ордовик граница Канада[32] были идентифицированы как пентастомиды. К настоящему времени из кембрия идентифицировано четыре ископаемых рода: Аэнгапентастомум, Бокелерикамбрия, Haffnericambria и Heymonsicambria. Эти окаменелости предполагают, что пентастомиды эволюционировали очень рано, и вызывают вопросы о том, были ли эти животные паразитами в то время, и если да, то на каких хозяевах. Конодонты иногда упоминались как возможные хосты в этом контексте.[32] Пятый род, Invavita, из Силурийский стареющие морские пласты Англия: ископаемые образцы Invavita прочно привязаны к своим остракод хозяева вида Нимфателина беременная.[33][34] У него была голова, червеобразное тело и две пары конечностей.[35]

Классификация

Эта статья следует за Мартином и Дэвисом[28] в размещении Пентастомиды в классе Максиллопода внутри подтипа Ракообразные. Подкласс содержит следующие существующие отряды, надсемейства, семейства, роды и виды:[36]

Армиллифер armillatus Wyman, 1848, особь размером 4 см, полученная из дыхательной системы питона, Python sebae. Образец депонирован в Берлинский музей естественной истории.
Женщина (справа) и мужчина (слева) Армиллифер sp.
  • Евпентастомида Валошек, Repetski & Mass 2006
  • Invavita Сиветер и другие. 2015
  • Reighardiida Алмейда и Кристофферсен, 1999 г.
  • Hispania Мартинес и другие., 2004
  • Neolinguatula Haffner & Rack в Хаффнер, Rack & Sachs, 1969 г.
  • Elenia Хеймонс, 1932 год.

Рекомендации

  1. ^ Трактат по зоологии - анатомия, систематика, биология. Ракообразные, Том 5
  2. ^ Я. А. Фрёлих (1789). "Beschreibung einiger neuer Eingeweidewürmer". Der Naturforscher. 24: 101–162.
  3. ^ А. фон Гумбольдт (1811). "Sur un ver Кишечник в труве в душах змеи в сонетах, де Кумана". Voyage de Humboldt et Bonpand 2. Пти. F. Schoell et G. Dufour, Париж. С. 298–304.
  4. ^ К. А. Рудольфи (1819). Entozoorum Synopsis. Август Рюккер Берлин.
  5. ^ К. М. Дизинг (1835). "Versuch einer Monographie der Gattung" Пентастома". Annalen des Wiener Museums der Naturgeschichte. 1: 1–32.
  6. ^ Р. Лейкарт (1860). "Bau und Entwicklungsgeschichte der Pentastomen nach Untersuchungen besonders von Пент. Taenoides унд P. denticulatum". C. F. Winter'sche Verlagshandlung, Лейпциг: vi + 160. Цитировать журнал требует | журнал = (помощь)
  7. ^ Л. В. Самбон (1922). «Синопсис семейства Linguatulidae». Журнал тропической медицины и гигиены. 12: 188–206, 391–428.
  8. ^ Р. Хеймонс (1935). «Пентастомида». В Х. Г. Броннсе (ред.). Klassen und Ordnungen des Tierreichs. Fünfter Band. IV Abteilung, 1. Buch. Akademische Verlagsgesellschaft m.b.H., Лейпциг. стр. 1–268 с.
  9. ^ Дж. Райли (1986). «Биология пентастомид». Достижения в паразитологии. 25: 45–128. Дои:10.1016 / S0065-308X (08) 60342-5. ISBN  9780120317257. PMID  3535437.
  10. ^ Дж. Т. Селф (1969). «Биологические отношения Pentastomida: библиография по Pentastomida». Экспериментальная паразитология. 24 (1): 63–119. Дои:10.1016/0014-4894(69)90222-7. PMID  4887218.
  11. ^ а б c d Барнс, Роберт Д. (1982). Зоология беспозвоночных. Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. С. 880–881. ISBN  0-03-056747-5.
  12. ^ А. Файн (1975). «Пентастомиды, паразитирующие в человеке». Annales de la Société Belge de Médecine Tropicale. 55: 59–64.
  13. ^ Х. Солано Майрена и В. Венегас (1989). "Человеческий дерматит, вызванный нимфой Себекия". Американский журнал тропической медицины и гигиены. 41 (3): 352–354. Дои:10.4269 / ajtmh.1989.41.352. PMID  2802021.
  14. ^ Правильное написание: Sebakia -> Sebekia, See "Себекия Самбон, 1922 г. ". Черви. Всемирный регистр морских видов.
  15. ^ Деннис Таппе и Дитрих В. Бюттнер (2009). Бетони, Джеффри М. (ред.). «Диагностика висцерального пентастомоза человека». PLoS забытые тропические болезни. 3 (2): e320. Дои:10.1371 / journal.pntd.0000320. ЧВК  2643528. PMID  19238218.
  16. ^ Эсмонд М. Мэпп, Ховард М. Поллак и Луи Х. Голдман (май 1976 г.). «Рентген-диагностика Армиллифер armillatus инвазия (пороцефалез) у человека ". Журнал Национальной Медицинской Ассоциации. 68 (3): 198–200, 191. ЧВК  2609651. PMID  933188.
  17. ^ Филип Э. С. Палмер; Морис Меррик Ридер (2001). Визуализация тропических болезней: с эпидемиологической, патологической и клинической корреляцией. Birkhäuser. С. 389–. ISBN  978-3-540-62471-4. Получено 19 апреля 2010.
  18. ^ Т. Д. Шубарт (1853). "Ueber die Entwicklung des Пентастома таениоидес". Zeitschrift für Wissenschaftliche Zoologie. 4: 117–118.
  19. ^ Г. Още (1959). ""Arthropodencharaktere "bei einem Pentastomiden Embryo (Reighhardia sernae)". Zoologischer Anzeiger. 163: 169–178.
  20. ^ П. Дж. Ван Бенеден (1849). "Recherches sur l'organisation et le développement des Lingatules (Pentastoma Rud.), Suivies de la description d'une espèce nouvelle provanant d'un Mandrill". Серия "Анналы наук о естественных зоологиях". 3 (11): 313–348.
  21. ^ К. Г. Вингстранд (1972). «Сравнительная сперматология пентастомида, Raillietiella hemidactyli, и ракообразный жаберный, Argulus foliaceus, с обсуждением пентастомидных отношений ". Det Kongelige Danske Videnskabernes Selskab Biologiske Skrifter. 19 (4): 1–72.
  22. ^ Дж. Райли, А. А. Баная и Дж. Л. Джеймс (1978). «Филогенетические отношения Pentastomida: случай для их включения в Crustacea». Международный журнал паразитологии. 8 (4): 245–254. Дои:10.1016/0020-7519(78)90087-5.
  23. ^ Л. Г. Абеле, В. Ким и Б. Э. Фельгенгауэр (1989). «Молекулярные доказательства включения Phylum Pentastomida в ракообразных» (PDF). Молекулярная биология и эволюция. 6 (6): 685–691.
  24. ^ Д. В. Лавров, В. М. Браун и Дж. Л. Бур (2004). «Филогенетическое положение взаимоотношений Pentastomida и (пан) ракообразных» (PDF). Труды Лондонского королевского общества B. 271 (1538): 537–544. Дои:10.1098 / rspb.2003.2631. ЧВК  1691615. PMID  15129965.
  25. ^ О. С. Мёллер; Дж. Олесен; А. Авенант-Олдевадж; П. Ф. Томсен; Х. Гленнер (2008). «Первые всасывающие диски верхней челюсти у Branchiura (Crustacea): развитие и эволюция в свете первой молекулярной филогении Branchiura, Pentastomida и других» Maxillopoda"". Строение и развитие членистоногих. 37 (4): 333–346. Дои:10.1016 / j.asd.2007.12.002. PMID  18394959.
  26. ^ Тодд Х. Окли; Джоанна М. Вулф; Энни Р. Линдгрен; Александр К. Захаров (2013). «Филотранскриптомика для вовлечения малоизученных: монофилетические остракоды, размещение окаменелостей и филогения панцирных». Молекулярная биология и эволюция. 30 (1): 215–233. Дои:10.1093 / молбев / mss216. PMID  22977117.
  27. ^ Я. Зрзавы (2001). «Взаимоотношения многоклеточных паразитов: обзор гипотез филумов и более высоких уровней на основе недавних морфологических и молекулярно-филогенетических анализов» (PDF). Folia Parasitologica. 48 (2): 81–103. Дои:10.14411 / fp.2001.013. Архивировано из оригинал (PDF) на 2012-06-10. Получено 2009-12-20.
  28. ^ а б Дж. У. Мартин и Дж. Э. Дэвис (2001). Обновленная классификация современных ракообразных (PDF). Музей естественной истории округа Лос-Анджелес. стр.132 с.
  29. ^ Дитер Валошек, Джон Э. Репецки и Андреас Маас (2006). «Новый поздний кембрийский пентастомид и обзор взаимоотношений этой паразитической группы». Труды Королевского общества Эдинбурга: науки о Земле. 96 (2): 163–176. Дои:10.1017 / S0263593300001280.
  30. ^ У. О. Алмейда; М. Л. Кристофферсен; Д. С. Аморим; Э. К. С. Элой (2008). «Морфологическое обоснование филогенетического позиционирования Pentastomida и родственных окаменелостей». Биотемы. 21 (3): 81–90. Дои:10.5007 / 2175-7925.2008v21n3p81.
  31. ^ Д. Валоссек и К. Дж. Мюллер (1994). «Пентастомидные паразиты из нижнего палеозоя Швеции». Труды Королевского общества Эдинбурга: науки о Земле. 85: 1–37. Дои:10.1017 / s0263593300006295.
  32. ^ а б Дитер Валоссек, Джон Э. Репецки и Клаус Дж. Мюллер (1994). "Исключительно сохранившееся паразитическое членистоногое, Heymonsicambria taylori п. sp. (Arthropoda increate sedis: Pentastomida) из пограничных слоев кембрия и ордовика Ньюфаундленда ». Канадский журнал наук о Земле. 31 (11): 1664–1671. Дои:10.1139 / e94-149.
  33. ^ Гилл, Виктория (22 мая 2015 г.). «Найден паразит возрастом 425 миллионов лет, прикрепленный к хозяину». BBC Online. Получено 22 мая 2015.
  34. ^ Сиветер, Дэвид Дж .; Бриггс, Дерек Э.Г .; Сиветер, Дерек Дж .; Саттон, Марк Д. (2015). "Силурийский пентастомид, которому 425 миллионов лет, паразитирующий на остракодах". Текущая биология. 25 (12): 1632–1637. Дои:10.1016 / j.cub.2015.04.035. PMID  26004764.
  35. ^ «Реквием по древнему язычному червю». Йельские новости. Получено 5 июн 2015.
  36. ^ Джефф Боксхолл (2013). «Пентастомида». Черви. Всемирный регистр морских видов. Получено 13 мая, 2013.
  37. ^ Спратт, Д. (2010). "Yelirella nomen novum за Rileyella Spratt, 2003 (Pentastomida: Cephalobaenida), младший омоним Rileyella Townsend, 1909 (Diptera: Tachinidae) ". Паразит. 17 (4): 319. Дои:10.1051 / паразит / 2010174319. ISSN  1252-607X. открытый доступ

внешняя ссылка