Летать - Fly

Эта статья про летающее насекомое. Для использования в других целях см. Fly (значения), Летающий (значения), и Мухи (значения).

Летать
Временной диапазон: 245 –0 Ма Средний Триасовый - Недавние
Anthomyiidae (самка) (10144905255) .jpg
An Anthomyiidae виды с характерными признаками двукрылых: крупный глаза, маленький усики, сосание ротовой полости, одиночная пара летающих крылья, задние крылья уменьшены до булавовидных жужжальца
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Класс:Насекомое
Суперзаказ:Панорпида
(без рейтинга):Антлиофора
Порядок:Двукрылые
Линней, 1758

Правда мухи находятся насекомые из порядок Двукрылые, название происходит от Греческий δι- ди- «два» и πτερόν птерон "крыло". Насекомые этого отряда используют для полета только одну пару крыльев, а задние крылья превратились в развитые механочувствительные органы, известные как жужжальца, которые действуют как высокоскоростные датчики вращательного движения и позволяют двукрылым выполнять сложные фигуры высшего пилотажа.[1] Diptera - это крупный заказ, насчитывающий около 1000000 особей. виды в том числе слепни,[а] кран летит, журчалки и другие, хотя только около 125000 видов имеют был описан.[4]

У мух подвижная голова, с парой большого соединения. глаза, и ротовой аппарат, предназначенный для пирсинга и сосания (комары, мошки и мухи-грабители) или для сосания и сосания в других группах. Расположение крыльев придает им большую маневренность в полете, а когти и подушечки на ногах позволяют им цепляться за гладкие поверхности. Мухи проходят полную метаморфоза; яйца откладываются на личинке-источнике пищи, а личинки, у которых отсутствуют настоящие конечности, развиваются в защищенной среде, часто внутри своего источника пищи. Куколка - это прочная капсула, из которой взрослый человек выходит, когда готов к этому; У мух в основном короткая жизнь во взрослом возрасте.

Diptera - один из основных отрядов насекомых и значительный экологический и человеческое значение. Мухи являются важными опылителями, уступая только пчелам и их насекомым. Перепончатокрылые родные. Мухи, возможно, были одними из первых в эволюции опылителей, ответственных за ранние растения. опыление. Плодовые мошки используются как модельные организмы в исследованиях, но менее мягко, комары находятся векторов для малярия, денге, Лихорадка Западного Нила, желтая лихорадка, энцефалит, и другие инфекционные заболевания; и домашних мух, аналогичные людям во всем мире, распространяют болезни пищевого происхождения. Мухи могут раздражать, особенно в некоторых частях мира, где они могут встречаться в большом количестве, жужжат и оседая на коже или глазах, чтобы укусить или искать жидкости. Более крупные мухи, такие как мухи цеце и мухи нанести значительный экономический ущерб скоту. Личинки мясной мухи, известные как джентльмены, и других личинок двукрылых, более известных как личинки, используются как рыболовная приманка и в пищу хищным животным. Они также используются в медицине в обработка раны очищать раны.

Таксономия и филогения

Отношения с другими насекомыми

Двукрылые эндоптериготы, насекомые, претерпевающие радикальные метаморфозы. Они принадлежат к Mecopterida, наряду с Mecoptera, Сифонаптера, Чешуекрылые и Трихоптера.[5][6] Обладание единственной парой крыльев отличает большинство настоящих мух от других насекомых, в названии которых есть слово «муха». Однако некоторые настоящие мухи, такие как Бегемоты (мухи-вши) стали вторично бескрылыми.[7]

В кладограмма представляет текущую консенсусную точку зрения.[8]

частьЭндоптеригот
Mecopterida
Антлиофора
 

Двукрылые Syrphidae icon.jpg

 
 
 

Mecoptera (скорпионы, мухи, 400 spp.) (кроме Boreidae) Mecoptera icon.jpg

 
 
 

Boreidae (снежные скорпионы, 30 видов) Boreus icon.jpg

 
 

Сифонаптера (блохи, 2500 видов) HookeFlea01.jpg

 
 
 
 
 
 

Трихоптера (ручейники) Trichoptera Anabolia icon.jpg

 
 

Чешуекрылые (бабочки и мотыльки) Голубая морфо-бабочка.jpg

 
 
 
 

Перепончатокрылые (пилильщики, осы, муравьи, пчелы) Tremex columba.jpg

 
 
Ископаемое нематоцераны из доминиканского янтаря. Москита, Lutzomyia adiketis (Psychodidae ), Ранний миоцен, c. 20 миллионов лет назад

Отношения между подгруппами и семьями мух

Ископаемое брахицеран в Балтийский янтарь. Нижний эоцен, c. 50 миллионов лет назад

Первые известные настоящие двукрылые животные происходят из Средний триас (около 240 миллионов лет назад), и они получили широкое распространение в Средние и Поздний триас.[9] Современные цветущие растения не появлялся до Меловой (около 140 миллионов лет назад), поэтому у первых двукрылых должен был быть другой источник питания, кроме нектар. Основываясь на притяжении многих современных групп мух к блестящим каплям, было высказано предположение, что они могли питаться нектар произведено жуки, сосущие сок которые были многочисленны в то время, а ротовой аппарат двукрылых хорошо приспособлен к размягчению и поглощению покрытых коркой остатков.[10] В базальные клады к двукрылым относятся Deuterophlebiidae и загадочный Нимфомииды.[11] Три серии эволюционное излучение Предполагается, что это произошло на основании летописи окаменелостей. Многие новые виды низших двукрылых возникли в Триасовый около 220 миллионов лет назад. Многие нижние брахицеры появились в Юрский около 180 миллионов лет назад. Третье излучение произошло среди Шизофора в начале Палеоген, 66 миллионов лет назад.[11]

Филогенетическая позиция Diptera противоречива. Монофилия голометаболический Насекомые уже давно приняты, и основные отряды были установлены как Lepidoptera, Coleoptera, Hymenoptera и Diptera, и именно отношения между этими группами вызвали трудности. Diptera широко считается членом Mecopterida наряду с Lepidoptera (бабочки и мотыльки), Trichoptera (ручейники), Siphonaptera (блохи), Mecoptera (скорпионы) и, возможно, Strepsiptera (мухи с закрученными крыльями). Diptera были сгруппированы с Siphonaptera и Mecoptera в Antliophora, но это не было подтверждено молекулярными исследованиями.[12]

Двукрылые традиционно делятся на два подотряда: Нематоцера и Brachycera, отличающиеся различиями в усиках. Nematocera идентифицируются по их удлиненным телам и многосегментным, часто перистым антеннам, которые представляют комары и журавлиные мухи. У Brachycera более округлое тело и гораздо более короткие усики.[13][14] Последующие исследования определили, что Nematocera является немонофилетическим, и современные филогении помещают Brachycera в группы, ранее относившиеся к Nematocera. Построение филогенетического дерева было предметом постоянных исследований. Следующая кладограмма основана на проекте FLYTREE.[11][15]

Нематоцера
 
 

Ptychopteromorpha (фантомные и примитивные журавли-мухи) Самец Ptychoptera contaminata Walker 1856 plate-XXVIII.png

 
 

Куликоморфа (комары) Stegomyia fasciata.jpg

 
 
 
 

Блефарикероморфа (сеткокрылые мошки и т. д.) Имаго Blepharicera fasciata как Asthenia fasciata в Westwood 1842, пластина 94.png

 
 
 

Бибиономорфные (комары) Изоневромия annandalei.jpg

 
 
 

Психодоморфия (сливные мухи, москиты и т. д.) Clogmia clean.jpg

 
 
 

Типулоидея (летит журавль) Tipula oleracea icon.jpg

 
Brachycera
Вкладка
 

Стратиомиоморфные (солдат летит и т. д.) Hermetia illucens f.jpg

 
 
 

Ксилофагоморфа (вонючие мухи и т. д.) Coenomyia ferruginea.png

 
 

Табаноморфные (слепни, бекасы и т. д.) Chrysops relicta f.jpg

 
 
 
Mus
 

Неместриноидея Acrocera globulus.png

 
 
 

Asiloidea (мухи-грабители, мухи и т. д.) Asilidae icon.jpg

 
Ere
 

Empidoidea (танцуют мухи и т. д.) Drapetis brevior fbi.jpg

 
Цикл
 

Ашиза (частично)

 
 
 

Phoroidea (плосконогие мухи и т. д.) Platypeza picta.png

 
 
 

Syrphoidea (журчалки) Syrphidae icon.jpg

 
Sch
Cal
 

Гиппобоскоидеи (вши летают и т. д.) Nycteribiidae icon.jpg

 
 
 

Muscoidea (домашние мухи, навозные мухи и т. д.) Musca domestica female.jpg

 
 

Эстроидеа (мухи, мясные мухи и т. д.) Sarcophaga haemorrhoidalis m.jpg

 
 
 
 

Acalyptratae (болотные мухи и т. д.) Ceratitis capitata illustration.jpg

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Сокращения, использованные на кладограмме:

Разнообразие

Gauromydas heros самая большая муха в мире.

Мухи часто многочисленны и встречаются почти во всех наземных местообитаниях в мире, кроме Антарктиды. Среди них много знакомых насекомых, таких как домашние мухи, мясные мухи, комары, мошки, мошки, мошки и плодовые мухи. Более 150 000 были формально описанный а фактическое видовое разнообразие намного больше, поскольку мухи из многих частей мира еще предстоит тщательно изучить.[16][17] Подотряд Nematocera включает в себя, как правило, мелких, тонких насекомых с длинными усиками, таких как комары, мошки, мошки и журавлиные мухи, тогда как Brachycera включает более широких и крепких мух с короткими усиками. Многие личинки нематоцеранов водные.[18] По оценкам, в Европе насчитывается около 19 000 видов двукрылых, 22 000 - в Неарктическом регионе, 20 000 - в Афротропическом регионе, 23 000 - в Восточном регионе и 19 000 - в Австралазийском регионе.[19] В то время как большинство видов имеют ограниченное распространение, некоторые, такие как комнатная муха (Musca domestica ) космополитичны.[20] Gauromydas heros (Asiloidea ) длиной до 7 см (2,8 дюйма), как правило, считается самой большой мухой в мире,[21] а самый маленький Euryplatea nanaknihali, что на 0,4 мм (0,016 дюйма) меньше крупинки соли.[22]

Brachycera экологически очень разнообразны, многие из них являются хищниками на личиночной стадии, а некоторые - паразитическими. Паразитированные животные включают: моллюски, мокрицы, многоножки, насекомые, млекопитающие,[19] и амфибии.[23] Мухи - вторая по величине группа опылителей после перепончатокрылых (пчелы, осы и родственники). Во влажной и холодной окружающей среде мухи значительно более важны как опылители. По сравнению с пчелами, им нужно меньше еды, так как им не нужно кормить своих детенышей. Многие цветы с низким содержанием нектара и те, которые выросли ловушка опыления зависят от мух.[24] Считается, что одними из первых опылителей растений могли быть мухи.[25]

Наибольшее разнообразие галлообразующих насекомых встречается среди мух, главным образом в семействе Cecidomyiidae (галлицы).[26] Многие мухи (особенно представители семейства Agromyzidae) откладывают яйца в ткани мезофилла листьев, а личинки питаются между поверхностями, образуя пузыри и мины.[27] Некоторые семьи питаются микофагами или грибами. К ним относятся пещерные жилища Mycetophilidae (грибные мошки), личинки которых являются единственными двукрылыми с биолюминесценцией. Sciaridae также питаются грибами. Некоторые растения опыляются грибами, питающимися мухами, которые посещают зараженные грибком мужские цветки.[28]

Личинки Мегаселия скалярная (Phoridae) почти всеядны и потребляют такие вещества, как краска и крем для обуви.[29] В Экзориста мелла (Уокер) fly считаются универсалом и паразитоидами множества хозяев.[30] Личинки береговые мухи (Ephydridae) и некоторые Chironomidae выживают в экстремальных условиях, включая ледники (Диамеса sp., Chironomidae[31]), горячие источники, гейзеры, солевые бассейны, серные бассейны, септики и даже сырая нефть (Helaeomyia petrolei[31]).[19] Взрослый журчалки (Syrphidae) хорошо известны своими мимикрия а личинки ведут разнообразный образ жизни, в том числе инквилин мусорщики внутри гнезд социальных насекомых.[32] Некоторые брахицеры являются сельскохозяйственными вредителями, некоторые кусают животных и людей и высасывают их кровь, а некоторые передают болезни.[19]

Анатомия и морфология

Смотрите также: Морфология двукрылых

Мухи приспособлены к воздушному перемещению и обычно имеют короткие и обтекаемые формы тела. Первый тагма мухи, головы, несет глаза, усики, а ротовые органы (верхняя губа, губа, нижняя челюсть и верхняя челюсть составляют ротовой аппарат). Вторая тагма, грудная клетка, несет крылья и содержит мускулы полета на втором сегменте, который значительно увеличен; первый и третий сегменты уменьшены до воротниковидных структур, а третий сегмент несет жужжальца, которые помогают уравновесить насекомое во время полета. Третья тагма - это брюшная полость состоит из 11 сегментов, некоторые из которых могут сливаться, и с 3 задними сегментами, модифицированными для воспроизведения.[33] Некоторые двукрылые - мимики, и отличить их от своих моделей можно только очень тщательным осмотром. Примером этого является Спиломия длинная, который является мухой, но имитирует vespid оса.

Глава муха показывая большой сложные глаза и толстый пирсинг ротовые органы

У мух подвижная голова с парой больших сложные глаза по бокам головы, а у большинства видов три маленьких глазки на вершине. Сложные глаза могут быть близко друг к другу или широко разделены, а в некоторых случаях разделены на спинную и вентральную области, возможно, для того, чтобы помочь в роящемся поведении. Усики хорошо развиты, но изменчивы, у разных семейств нитевидные, перистые или гребешковые. Ротовой аппарат приспособлен для прокалывания и сосания, как у мошек, комаров и мух-разбойников, а также для лакания и сосания, как у многих других групп.[33] женский слепни используйте ножевидные челюсти и верхние челюсти, чтобы сделать крестообразный разрез на коже хозяина, а затем соберите кровь, которая течет. Кишечник включает большие дивертикулы, позволяя насекомому накапливать небольшое количество жидкости после еды.[34]

Для визуального контроля курса мухи ' оптический поток поле анализируется набором чувствительных к движению нейронов.[35] Считается, что часть этих нейронов участвует в использовании оптического потока для оценки параметров самодвижения, таких как рыскание, крен и перемещение вбок.[36] Считается, что другие нейроны участвуют в анализе содержимого самой визуальной сцены, например, в отделении фигур от земли с помощью параллакса движения.[37][38] В Н1 нейрон отвечает за обнаружение горизонтального движения по всему полю зрения мухи, позволяя мухе генерировать и направлять стабилизирующие моторные коррекции в середине полета относительно рыскания.[39] Глазки участвуют в обнаружении изменений в интенсивности света, позволяя мухе быстро реагировать на приближение объекта.[40]

Как и другие насекомые, у мух хеморецепторы которые обнаруживают запах и вкус, и механорецепторы которые реагируют на прикосновения. Третий сегмент усиков и верхнечелюстные щупики несут основные обонятельные рецепторы, а вкусовые рецепторы находятся в губах, глотке, ступнях, краях крыльев и женских гениталиях.[41] позволяя мухам пробовать пищу, идя по ней. Вкусовые рецепторы у самок на кончике брюшка получают информацию о пригодности места для откладки яиц.[40] У мух, питающихся кровью, есть особые сенсорные структуры, которые могут обнаруживать инфракрасный выбросов, и используют их, чтобы прижиться к своим хозяевам, и многие кровососущие мухи могут обнаружить повышенную концентрацию углекислый газ что происходит возле крупных животных.[42] Некоторые тахиниды (Ormiinae), являющиеся паразитоидами кустовые сверчки, имеют звуковые рецепторы, которые помогают им найти своих поющих хозяев.[43]

А журавль, показывая задние крылья, уменьшенные до формы голени жужжальца

Двукрылые имеют одну пару передних крылья на среднегрудь и пара жужжальца, или уменьшенные задние крылья, на заднегрудь. Дальнейшая адаптация к полету - уменьшение количества нервных импульсов. ганглии и концентрация нервной ткани в грудной клетке - особенность, которая наиболее выражена у высоко производных Muscomorpha infraorder.[34] Некоторые виды мух исключительны тем, что они вторично нелетают. Единственный другой отряд насекомых, несущих единственную пару настоящих функциональных крыльев, помимо любой формы жужжальцев, - это Strepsiptera. В отличие от мух, Strepsiptera несут своих жужжальцев на среднегруди, а свои летные крылья - на заднегруди.[44] Каждый из шести мух ноги имеет типичную для насекомых структуру тазика, вертела, бедренной кости, большеберцовой кости и предплюсны, при этом предплюсна в большинстве случаев подразделяется на пять тарсомеры.[33] На кончике конечности находится пара когтей, а между ними - подушкообразные структуры, известные как Pulvilli которые обеспечивают адгезию.[45]

Брюшко у представителей отряда сильно различается. Он состоит из одиннадцати сегментов в примитивных группах и десяти сегментов в более производных группах, причем десятый и одиннадцатый сегменты слились.[46] Последние два-три сегмента адаптированы для воспроизведения. Каждый сегмент состоит из дорсального и вентрального склерит, соединенные эластичной мембраной. У некоторых женщин склериты свернуты в гибкую телескопическую форму. яйцеклад.[33]

Рейс

Табанид влетать рейс
Дальнейшая информация: Полет насекомых

Мухи обладают большой маневренностью во время полета благодаря наличию жужжальцев. Они действуют как гироскопический органы и быстро колеблются вместе с крыльями; они действуют как система баланса и наведения, обеспечивая быструю обратную связь с мускулами, управляющими крыльями, и мухи, лишенные своих жужжальцев, не могут летать. Крылья и жужжальца движутся синхронно, но амплитуда каждого взмаха крыла независима, что позволяет мухе поворачиваться в сторону.[47] Крылья мухи прикреплены к двум типам мышц: к тем, которые используются для ее питания, и к другому набору, используемому для точного управления.[48]

Мухи, как правило, летят по прямой линии, затем быстро меняют направление, прежде чем продолжить движение по другому прямому пути. Направленные изменения называются саккады и обычно включают угол 90 °, который достигается за 50 миллисекунд. Они запускаются визуальными стимулами, когда муха наблюдает за объектом, нервы затем активируют управляющие мышцы в грудной клетке, которые вызывают небольшое изменение хода крыльев, которые создают достаточный крутящий момент для поворота. Обнаружив это в течение четырех или пяти взмахов крыльев, жужжальцы совершают встречный поворот, и муха улетает в новом направлении.[49]

У мух есть быстрые рефлексы, которые помогают им убегать от хищников, но их постоянная скорость полета низкая. Долихоподиды летают по роду Кондилостилюс реагировать менее чем за 5 миллисекунд на вспышки фотоаппарата, отправившись в полет.[50] Раньше олень-бот летал, Цефенемия, был объявлен одним из самых быстрых насекомых на основе оценки, сделанной визуально Чарльз Таунсенд в 1927 г.[51] Это утверждение о скорости от 600 до 800 миль в час регулярно повторялось, пока Ирвинг Ленгмюр не показал, что это физически невозможно, а также неверно. Ленгмюр предположил, что скорость составляет 25 миль в час.[52][53][54]

Хотя большинство мух живут и летают близко к земле, известно, что некоторые летают на высоте, а некоторым нравится Oscinella (Chloropidae), как известно, разносятся ветрами на высоте до 2000 футов и на большие расстояния.[55] Некоторые парят летают как Metasyrphus венчик известно, что они совершают длительные перелеты в ответ на всплеск популяции тли.[56]

Самцы таких видов мух, как Cuterebra, много летающих мух,[57] пчелиные мухи (Bombyliidae)[58] и плодовые мухи (Tephritidae)[59] сохраняют территории, в пределах которых они занимаются воздушным преследованием, чтобы отогнать вторгшихся самцов и другие виды.[60] Хотя эти территории могут принадлежать отдельным самцам, некоторые виды, такие как A. freeborni,[61] форма токи со многими самцами, собирающимися в дисплеях.[59] Некоторые мухи удерживают воздушное пространство, а другие образуют плотные стаи, которые сохраняют постоянное положение относительно ориентиров. Многие мухи спариваются во время роения.[62]

Жизненный цикл и развитие

Смотрите также: Биология двукрылых
Спаривание антомиидные мухи

Двукрылые проходят полную метаморфозу с четырьмя различными стадиями жизни - яйцо, личинка, куколка и взрослая особь.

Личинка

У многих мух личиночная стадия длится долго, а жизнь взрослых особей может быть короткой. Большинство личинок двукрылых развиваются в защищенной среде; многие из них водные, а другие встречаются во влажных местах, таких как падаль, фрукты, овощи, грибы и, в случае паразитических видов, внутри их хозяев. У них тонкая кутикула, и они высыхают при контакте с воздухом. Отдельно от Brachycera у большинства личинок двукрылых имеются склеротинизированные головные капсулы, которые могут быть превращены в остатки ротовых крючков; у Brachycera, однако, есть мягкие желатинизированные головные капсулы, в которых склериты уменьшены или отсутствуют. Многие из этих личинок втягивают голову в грудную клетку.[33][63]

Жизненный цикл стабильной мухи Стомоксис кальцитранс, показаны яйца, 3 личинка возрастов, куколка, и взрослый

Существует еще одно анатомическое различие между личинками Нематоцера и Brachycera. Особенно у Brachycera наблюдается небольшая демаркация между грудной клеткой и брюшной полостью, хотя эта демаркация может быть видна у многих нематоцер, таких как комары; у Brachycera голова личинки плохо отличима от остальной части тела, и склеритов немного, если таковые имеются. Неформально такие личинки брахицеранов называют личинками,[64] но этот термин не является техническим и часто применяется безразлично к личинкам мух или личинкам насекомых в целом. Глаза и усики у личинок брахицеранов уменьшены или отсутствуют, а на брюшке также отсутствуют такие придатки, как Cerci. Это отсутствие функций является адаптацией к пище, такой как падаль, разлагающийся детрит или окружающие ткани хозяина. эндопаразиты.[34] Личинки нематоцеросов обычно имеют хорошо развитые глаза и усики, тогда как у личинок брахицеранов они уменьшены или видоизменены.[65]

У личинок двукрылых нет сочлененных, «настоящих ног»,[63] но некоторые личинки двукрылых, такие как виды Simuliidae, Табаниды и Vermileonidae, имеют бездельники приспособлены для удержания на субстрате в проточной воде, тканях хозяина или добычи.[66] Большинство двукрылых яйцекладущий откладывают яйца, но некоторые виды яйцекладущие, где личинки начинают развитие внутри яиц до того, как они вылупятся или вылупятся живородящие, а личинки вылупляются и созревают в теле матери, прежде чем откладываются снаружи. Они встречаются особенно в группах, личинки которых зависят от недолговечных или доступных на короткое время источников пищи.[67] Это широко распространено в некоторых семьях, таких как Sarcophagidae. В Hylemya strigosa (Anthomyiidae) до вылупления личинка линяет до второго возраста, а в Термитоксения У самок (Phoridae) есть инкубационные мешочки, и взрослые особи откладывают полностью развитую личинку третьего возраста, которая почти сразу окукливается без стадии свободно питающейся личинки. В муха цеце (а также другие Glossinidae, Hippoboscidae, Nycteribidae и Streblidae) экспонируются аденотрофическое рождение; единственная оплодотворенная яйцеклетка остается в яйцеводе, и развивающаяся личинка питается железистым секретом. Когда самка полностью выросла, она находит место с мягкой почвой, и личинка выбирается из яйцевода, зарывается и окукливается. Некоторые мухи любят Лундстремия партеногенетическая (Chironomidae) размножаются Thelytokous партеногенез, и немного галлицы есть личинки, способные производить яйца (педогенез ).[68][69]

Куколка

В куколки принимать различные формы. В некоторых группах, особенно у Nematocera, куколка занимает промежуточное положение между личиночной и взрослой формой; эти куколки описываются как «obtect», имеющие будущие придатки, видимые как структуры, прилегающие к телу куколки. Наружная поверхность куколки может быть кожистой и иметь шипы, органы дыхания или двигательные лопатки. В других группах, описываемых как «коарктированные», придатки не видны. В них внешняя поверхность представляет собой пупарий, образованный из последней личиночной кожи, а сама куколка скрыта внутри. Когда взрослое насекомое готово выйти из этой жесткой, устойчивой к высыханию капсулы, оно надувает на своей голове структуру, похожую на воздушный шар, и вырывается наружу.[33]

Взрослый

Взрослая стадия обычно короткая, ее функция - только спаривание и откладывание яиц. Гениталии самцов мух повернуты в разной степени по сравнению с положением других насекомых.[70] У некоторых мух это временное вращение во время спаривания, но у других это постоянный перекрут органов, который происходит на стадии куколки. Это скручивание может привести к анус нахождение ниже гениталий или, в случае перекручивания на 360 °, до того, чтобы семявыносящий проток обвивался вокруг кишечника, а внешние органы находились в своем обычном положении. При спаривании самец сначала летит поверх самки, смотря в том же направлении, но затем разворачивается, чтобы смотреть в противоположном направлении. Это заставляет самца лечь на спину, чтобы его гениталии оставались связанными с гениталиями самки, или перекручивание гениталий самца позволяет самцу спариваться, оставаясь в вертикальном положении. Это приводит к тому, что мухи обладают большей способностью к размножению, чем большинство насекомых, и намного быстрее. Мухи встречаются большими популяциями из-за их способности эффективно и быстро спариваться во время брачного сезона.[34]

Экология

Каллифорид "бурлящий"

Как повсеместные насекомые, двукрылые играют важную роль в различных трофические уровни и как потребители, и как жертвы. В одних группах личинки завершают свое развитие без питания, в других имаго не питаются. Личинки могут быть травоядными, падальщиками, разложителями, хищниками или паразитами, причем потребление разлагающегося органического вещества является одним из наиболее распространенных способов кормления. Фрукты или детрит потребляются вместе с соответствующими микроорганизмами, сито-подобный фильтр в глотке используется для концентрации частиц, в то время как у плотоядных личинок есть крючки для рта, которые помогают измельчать пищу. Личинки некоторых групп питаются живыми тканями растений и грибов или в них, а некоторые из них являются серьезными вредителями сельскохозяйственных культур. Некоторые водные личинки поедают пленки водорослей, образующиеся под водой на камнях и растениях. Многие личинки паразитоидов растут внутри и в конечном итоге убивают других членистоногих, в то время как личинки паразитов могут атаковать позвоночных хозяев.[33]

В то время как многие личинки двукрылых обитают в воде или в закрытых земных участках, большинство взрослых особей живут над землей и способны летать. В основном они питаются нектаром или экссудатом растений или животных, например, пади, для которой приспособлены их притирающиеся ротовые полости. У некоторых мух есть функциональные челюсти, которые можно использовать для укусов. У мух, питающихся кровью позвоночных, есть острые стилеты, пронзающие кожу, а у некоторых видов имеется слюна с антикоагулянтом, которая срыгивает перед тем, как впитать текущую кровь; в этом процессе могут передаваться определенные заболевания. Ботинки (Oestridae) эволюционировали, чтобы паразитировать на млекопитающих. Многие виды завершают свой жизненный цикл в телах своих хозяев.[71] Личинки нескольких групп мух (Agromyzidae, Anthomyiidae, Cecidomyiidae) способны вызывать галлы растений. Некоторые личинки двукрылых - миньеры. Личинки многих семейств брахицеров - хищные. Во многих группах двукрылых роение - это особенность взрослой жизни, когда в определенных местах собираются тучи насекомых; эти насекомые - в основном самцы, и стая может служить для того, чтобы сделать их местонахождение более заметным для самок.[33]

У большинства взрослых двукрылых ротовой аппарат приспособлен для поглощения жидкости. Взрослые особи многих видов мух, которые питаются жидкой пищей, будут изрыгать жидкость, что называется «пузырение», которое, как считается, помогает насекомым испарять воду и концентрировать пищу.[72] или возможно охлаждение путем испарения.[73] Некоторые взрослые двукрылые, например, представители семейства Sarcophagidae, известны клептопаразитизмом.Милтограммины известны как «мухи-спутники» за их привычку преследовать ос и красть их ужаленную добычу или откладывать в них яйца. Фориды, милихиды и род Бенгалия как известно, крадут еду, которую несут муравьи.[74] Взрослые Эфидра хиан кормятся под водой, и у них есть специальные гидрофобные волоски, которые удерживают пузырьки воздуха, позволяющие им дышать под водой.[75]

Адаптации против хищников

Большая пчела, Бомбылиус майор, это Бейтсовская мимика пчел.
Дальнейшая информация: Адаптация к хищнику

Мухи поедаются другими животными на всех стадиях их развития. В яйцах и личинках паразитируют другие насекомые, и их поедают многие существа, некоторые из которых специализируются на питании мухами, но большинство из них потребляют их как часть смешанной диеты. Птицы, летучие мыши, лягушки, ящерицы, стрекозы и пауки - среди хищников мух.[76] Многие мухи эволюционировали миметическое сходство которые помогают их защите. Бейтсовская мимикрия широко распространен с множеством журчалок, похожих на пчел и ос,[77][78] муравьи[79] и некоторые виды плодовых мух тефритидов, напоминающие пауков.[80] Некоторые виды журчалок мирмекофил, их детеныши живут и растут в муравейниках. Они защищены от муравьев, имитируя химические запахи, исходящие от членов муравьиной колонии.[81] Bombyliid пчелиные мухи, такие как Бомбылиус майор короткие, круглые, пушистые и отчетливо похожие на пчел, когда они посещают цветы за нектаром, и, вероятно, также являются бейтсовскими имитаторами пчел.[82]

Напротив, Drosophila subobscura, вид мух в роду Дрозофила, отсутствует категория гемоцитов, присутствующих у других изученных видов Дрозофила, что приводит к неспособности защищаться от паразитарных атак, форме врожденного иммунодефицита.[83]

В культуре

Дальнейшая информация: Насекомые в культуре

Символизм

Петрус Кристус Картина 1446 года Портрет картезианца нарисовал муху на trompe l'oeil Рамка.

Мухи играют разные символические роли в разных культурах. К ним относятся как положительные, так и отрицательные роли в религии. В традиционном Навахо религии, Big Fly - важное духовное существо.[84][85][86] В Христианская демонология, Вельзевул демоническая муха, «Повелитель мух» и бог Филистимляне.[87][88][89]

Мухи появились в литературе с древних времен. Шумер.[90] В шумерском стихотворении муха помогает богине Инанна когда ее муж Думузид преследуется галла демоны.[90] В месопотамских версиях миф о потопе, мертвые трупы, плавающие в воде, сравнивают с мухами.[90] Позже боги, как говорят, роятся вокруг героя «как мухи». Утнапиштим предлагает.[90] Появляются мухи Старый вавилонский печати как символы Нергал, бог смерти.[90] В форме мухи лазурит бусы часто носили в древней Месопотамии наряду с другими видами украшений с мухами.[90]

В Связанный Прометей, которую приписывают афинскому драматургу Эсхил, а овод Отправлено от Зевс жена Гера преследует и мучает свою любовницу Ио, который превратился в корову и постоянно наблюдает за сотнями глаз пастуха Аргус:[91][92] «Ио: А! Ха! Опять укол, укол овода! О земля, земля, шкура, полая форма - Аргус - это злобное существо - стоглазый».[92] Уильям Шекспир, вдохновленный Эсхилом, Том о'Бедлам в Король Лир «Кого поганый злодей провел сквозь огонь и через пламя, через брод и водоворот, через болото и трясину», сводимый с ума постоянным преследованием.[92] В Антоний и Клеопатра, Шекспир так же уподобляет поспешный уход Клеопатры из Акциум поле битвы как корова, преследуемая оводом.[93] Совсем недавно, в 1962 году, биолог Винсент Детье написал: Знать муху, знакомя читателя с поведением и физиологией мухи.[94]

Мухи появляются в популярной культуре в таких понятиях, как летать на стене документальный -приготовление фильм и телевизионное производство. В метафорический название предполагает, что события видны откровенно, как муха их увидит.[95] Мухи вдохновили на создание миниатюрных летающих роботов.[96] Стивен Спилберг фильм 1993 г. парк Юрского периода полагался на идею, что ДНК могло сохраниться в желудке кровососущей мухи окаменелый в янтарь, хотя этот механизм был отвергнут учеными.[97]

Экономическое значение

An Anopheles stephensi комар пьет человеческую кровь. Вид несет малярия.

Двукрылые - важная группа насекомых, оказывающих значительное влияние на окружающую среду. Немного листовые мухи (Agromyzidae), плодовые мошки (Tephritidae и Drosophilidae) и галлицы (Cecidomyiidae) - вредители сельскохозяйственных культур; другие, такие как мухи цеце, червь и оводы (Oestridae) нападают на домашний скот, нанося ранения, распространяя болезни и нанося значительный экономический ущерб. См. Статью: Паразитические мухи домашних животных. Некоторые могут даже вызвать миаз в людях. Третьи, такие как комары (Culicidae), мошки (Simuliidae) и сливные мухи (Psychodidae) влияют на здоровье человека, действуя как векторов основных тропических болезней. Анофелес комары передают малярия, филяриоз, и арбовирусы; Aedes aegypti комары несут лихорадка денге и Вирус Зика; мошки несут речная слепота; мухи несут лейшманиоз. Другие двукрылые насекомые доставляют неудобства людям, особенно в больших количествах; к ним относятся комнатные мухи, которые заражают пищу и распространяют пищевые болезни; то кусающие мошки и москиты (Ceratopogonidae) и комнатные мухи и стабильные мухи (Muscidae).[33] В тропических регионах глаз летит (Chloropidae ), которые посещают глаз в поисках жидкостей, в некоторые сезоны могут доставлять неудобства.[98]

Многие двукрылые выполняют роли, полезные для человека. Комнатные, мясные мухи и грибные комары (Mycetophilidae) - мусорщики и способствуют разложению. Грабитель летит (Asilidae), тахиниды (Tachinidae) и кинжалы и воздушные шары (Empididae) - хищники и паразитоиды других насекомых, помогающие контролировать множество вредителей. Многие двукрылые, такие как пчела летит (Bombyliidae) и журчалки (Syrphidae) являются опылители сельскохозяйственных культур.[33]

Использует

Diptera в исследованиях: Drosophila melanogaster личинок плодовой мухи разводят в пробирках в генетика лаборатория

Drosophila melanogaster плодовая муха издавна использовалась как модельный организм в исследованиях из-за легкости, с которой его можно разводить и выращивать в лаборатории, его небольшой геном и тот факт, что многие из его генов имеют аналоги в высших эукариоты. На основе этого вида было проведено большое количество генетических исследований; они оказали глубокое влияние на изучение экспрессия гена, механизмы регуляции генов и мутация. Другие исследования изучали физиология, микробный патогенез и развитие среди других тем исследования.[99] Исследования отношений двукрылых Вилли Хенниг помог в развитии кладистика, методы, которые он применил к морфологическим признакам, но теперь адаптированы для использования с молекулярными последовательностями в филогенетике.[100]

Мясные мухи питаясь свежим трупом дикобраза, Hystrix africaeaustralis

Личинки найденные на трупах полезны для судебные энтомологи. Виды личинок могут быть идентифицированы по их анатомическим особенностям и сопоставлению их ДНК. Личинки разных видов мух посещают трупы и туши в довольно четко определенное время после смерти жертвы, как и их хищники, такие как жуки в семействе. Histeridae. Таким образом, наличие или отсутствие определенных видов свидетельствует о времени, прошедшем после смерти, а иногда и о других деталях, таких как место смерти, когда виды ограничены определенными местами обитания, такими как лесной массив.[101]

Личинки используется в качестве корма для животных Лондонский зоопарк

Некоторые виды личинок, такие как личинки мясной мухи (джентльмены) и личинки синей (ролики ) разводятся в промышленных масштабах; они продаются как приманка в рыбалка, и в качестве корма для хищных животных (содержащихся в качестве домашних животных, в зоопарках или для исследований), таких как млекопитающие,[102] Рыбы, рептилии, и птицы. Было высказано предположение, что личинки мух могут использоваться в больших количествах в качестве корма для выращиваемых на фермах кур, свиней и рыб. Однако потребители выступают против включения насекомых в их пищу, и использование насекомых в кормах для животных остается незаконным в таких областях, как Европейский Союз.[103][104]

Casu Marzu это традиционный Сардинский сыр из овечьего молока, содержащий личинки сырная муха, Piophila casei.

Личинки мух могут использоваться как биомедицинский средство для ухода и лечения ран. Терапия санации личинки (MDT) - это использование взорвать муху личинки для удаления мертвой ткани из ран, чаще всего ампутации. Исторически сложилось так, что это использовалось веками, как намеренно, так и непреднамеренно, на полях сражений и в первых больницах.[105] Удаление мертвой ткани способствует росту клеток и здоровому заживлению ран. У личинок также есть биохимический свойства, такие как антибактериальный активность обнаруживается в их выделениях во время кормления.[106] Эти лекарственные личинки являются безопасным и эффективным средством лечения хронических ран.[107]

В Сардинский сыр Casu Marzu подвергается воздействию мух, известных как шкиперы сыра такие как Piophila casei, члены семьи Piophilidae.[108] Пищеварительная деятельность личинок мух смягчает сыр и изменяет аромат в процессе созревания. В свое время власти Европейского Союза запретили продажу сыра, и его становилось трудно найти,[109] но запрет был снят на том основании, что сыр является традиционным местным продуктом, изготовленным традиционными методами.[110]

Заметки

  1. ^ Некоторые авторы проводят различие в написании общих названий насекомых. По их мнению, настоящие мухи лучше всего записывать двумя словами, например кран летать, грабитель, пчелиная муха, мотылек, и плодовая муха. Напротив, общие названия недиптерных насекомых, в названии которых есть слово «муха», записываются одним словом, например бабочка, веснянка, стрекоза, скорпион, пилильщик, ручейник, белокрылка.[2] На практике, однако, это сравнительно новое соглашение; особенно в старых книгах, такие имена, как "муха-пила" и "ручейник", или формы с дефисом, например муха и стрекоза широко используются.[3] В любом случае, не энтомологи, как правило, не могут отличить двукрылых, «настоящих мух», от других насекомых, поэтому было бы нереалистично ожидать строгого использования общие имена. Также есть исключения из этого правила, такие как журчалка, это настоящая муха, а Испанская мушка, тип волдырь.

использованная литература

  1. ^ Дикинсон, Майкл Х. (29 мая 1999 г.). «Равновесные рефлексы дрозофилы Drosophila melanogaster, опосредованные гальтером». Философские труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки. 354 (1385): 903–916. Дои:10.1098 / rstb.1999.0442. ЧВК  1692594. PMID  10382224.
  2. ^ «Отряд двукрылых: мухи». BugGuide. Государственный университет Айовы. Получено 26 мая 2016.
  3. ^ Комсток, Джон Генри (1949). Введение в энтомологию. Comstock Publishing. п.773.
  4. ^ Мэйхью, Питер Дж. (2007). «Почему существует так много видов насекомых? Взгляды на окаменелости и филогении». Биологические обзоры. 82 (3): 425–454. Дои:10.1111 / j.1469-185X.2007.00018.x. PMID  17624962. S2CID  9356614.
  5. ^ Peters, Ralph S .; Меусеманн, Карен; Петерсен, Мальте; Майер, Кристоф; Уилбрандт, Жанна; Цисманн, Таня; Донат, Александр; Kjer, Karl M .; Аспёк, Ульрике; Аспек, Хорст; Аберер, Андре; Стаматакис, Александрос; Фридрих, Франк; Хюнефельд, Франк; Нихуис, Оливер; Beutel, Rolf G .; Мисоф, Бернхард (2014). «История эволюции голометаболических насекомых, выведенная из филогении на основе транскриптомов и всесторонних морфологических данных». BMC Эволюционная биология. 14 (1): 52. Дои:10.1186/1471-2148-14-52. ЧВК  4000048. PMID  24646345.
  6. ^ «Таксон: надотряд антлиофора». Таксономикон. Получено 21 августа 2007.
  7. ^ Хатсон, А. М. (1984). Двукрылые: кеды, плоские мухи и летучие мыши (Hippoboscidae и Nycteribiidae). Справочники по идентификации британских насекомых. 10 пт 7. Королевское энтомологическое общество Лондона. п. 84.
  8. ^ Йейтс, Дэвид К .; Вигманн, Брайан. «Насекомые Endopterygota с полным метаморфозом». Древо жизни. Получено 24 мая 2016.
  9. ^ Благодеров, В. А .; Лукашевич, Э. Д .; Мостовский, М. Б. (2002). "Отряд Diptera Linné, 1758. Настоящие мухи". В Расницыне, А.П .; Quicke, D. L.J. (ред.). История насекомых. Kluwer Academic Publishers. ISBN  978-1-4020-0026-3.
  10. ^ Даунс, Уильям Л. мл .; Далем, Грегори А. (1987). «Ключи к эволюции двукрылых: роль равнокрылых». Экологическая энтомология. 16 (4): 847–854. Дои:10.1093 / ее / 16.4.847.
  11. ^ а б c Wiegmann, B.M .; Trautwein, M.D .; Винклер, И. С .; Barr, N.B .; Kim, J.-W .; Lambkin, C .; Бертоне, М. А .; Cassel, B.K .; и другие. (2011). «Эпизодические излучения в мухом древе жизни». PNAS. 108 (14): 5690–5695. Bibcode:2011PNAS..108.5690W. Дои:10.1073 / pnas.1012675108. ЧВК  3078341. PMID  21402926.
  12. ^ Вигманн, Брайан; Йейтс, Дэвид К. (2012). Эволюционная биология мух. Издательство Колумбийского университета. С. 4–6. ISBN  978-0-231-50170-5.
  13. ^ B.B. Rohdendorf. 1964. Пер. Inst. Палеонт., Акад. Sci. СССР, Москва, т. 100
  14. ^ Wiegmann, Brian M .; Йейтс, Дэвид К. (29 ноября 2007 г.). "Настоящие мухи двукрылых". Древо жизни. Получено 25 мая 2016.
  15. ^ Йейтс, Дэвид К .; Мейер, Рудольф; Вигманн, Брайан. "Филогения настоящих мух (Diptera): 250-летняя история успеха в земной диверсификации". Flytree. Исследование естественной истории штата Иллинойс. Получено 24 мая 2016.
  16. ^ Папе, Томас; Бикель, Дэниел Джон; Мейер, Рудольф (2009). Разнообразие двукрылых: состояние, проблемы и инструменты. БРИЛЛ. п. 13. ISBN  978-90-04-14897-0.
  17. ^ Йейтс, Д. К .; Вигманн, Б. М. (1999). «Конгруэнтность и противоречие: к более высокоуровневой филогении двукрылых». Ежегодный обзор энтомологии. 44: 397–428. Дои:10.1146 / annurev.ento.44.1.397. PMID  15012378.
  18. ^ Wiegmann, Brian M .; Йейтс, Дэвид К. (2007). "Diptera: Настоящие мухи". Веб-проект "Древо жизни". Получено 27 мая 2016.
  19. ^ а б c d Папе, Томас; Беук, Пол; Понт, Адриан Чарльз; Шаталкин, Анатоль I .; Озеров, Андрей Л .; Woźnica, Andrzej J .; Мерц, Бернхард; Быстровский, Цезары; Рэпер, Крис; Бергстрём, Кристер; Кельмайер, Кристиан; Клементс, Дэвид К .; Грейтхед, Дэвид; Каменева Елена Петровна; Нарчук Эмилия; Петерсен, Фредерик Т .; Вебер, Гизела; Бэчли, Герхард; Геллер-Гримм, Фриц; Ван де Вейер, Гай; Чорсниг, Ханс-Петер; де Йонг, Герман; ван Зуйлен, Ян-Виллем; Вамхара, Яромир; Рогачек, Йиндржих; Циглер, Иоахим; Майер, Йожеф; Хурка, Карел; Холстон, Кевин; Рогнес, Кнут; Греве-Йенсен, Лита; Мунари, Лоренцо; де Мейер, Марк; Поллет, Марк; Speight, Martin C.D .; Эбейер, Мартин Джон; Мартинес, Мишель; Карлес-Толра, Мигель; Фёльдвари, Михай; Чвала, Милан; Бартак, Мирослав; Evenhuis, Neal L .; Чендлер, Питер Дж .; Черретти, Пьерфилиппо; Мейер, Рудольф; Розкосный, Рудольф; Прешер, Сабина; Gaimari, Stephen D .; Затварницкий, Тадеуш; Зигерс, Тео; Диков, Торстен; Корнеев Валерий А .; Рихтер, Вера Андреевна; Михельсен, Вернер; Танасийчук, Виталий Н .; Mathis, Wayne N .; Хубенов, Здравко; де Йонг, Иде (2015). «Фауна Европы: Diptera - Brachycera». Журнал данных о биоразнообразии. 3 (3): e4187. Дои:10.3897 / BDJ.3.e4187. ЧВК  4339814. PMID  25733962.
  20. ^ Marquez, J. G .; Крафсур, Э. С. (1 июля 2002 г.). «Поток генов среди географически разнообразных популяций комнатных мух (Musca domestica L.): всемирное исследование митохондриального разнообразия». Журнал наследственности. 93 (4): 254–259. Дои:10.1093 / jhered / 93.4.254. PMID  12407211.
  21. ^ Оуэн, Джеймс (10 декабря 2015 г.). «Самая большая муха в мире сталкивается с двумя новыми претендентами». Национальная география. Получено 21 июля 2016.
  22. ^ Уэлш, Дженнифер (2 июля 2012 г.). «Самая крошечная муха в мире может обезглавить муравьев, живущих в их головах». Livescience. Получено 21 июля 2016.
  23. ^ Страйбош, Х. (1980). "Смертность среди населения Bufo bufo в результате мухи Люцилия буфонивора". Oecologia. 45 (2): 285–286. Bibcode:1980Oecol..45..285S. Дои:10.1007 / BF00346472. PMID  28309542. S2CID  32817424.
  24. ^ Ссиманк, Аксель; Kearns, C.A .; Папе, Томас; Томпсон, Ф. Кристиан (1 апреля 2008 г.). «Мухи-опылители (Diptera): важный вклад в разнообразие растений и сельскохозяйственное производство». Биоразнообразие. 9 (1–2): 86–89. Дои:10.1080/14888386.2008.9712892. S2CID  39619017.
  25. ^ Лабандейра, Конрад К. (3 апреля 1998 г.). «Сколько лет цветку и мухе?». Наука. 280 (5360): 57–59. Дои:10.1126 / science.280.5360.57. HDL:10088/5966. S2CID  19305979.
  26. ^ Цена, Питер В. (2005). «Адаптивная радиация галлообразующих насекомых». Базовая и прикладная экология. 6 (5): 413–421. Дои:10.1016 / j.baae.2005.07.002.
  27. ^ Scheffer, Sonja J .; Винклер, Исаак С .; Вигманн, Брайан М. (2007). «Филогенетические взаимоотношения внутри листовых мух (Diptera: Agromyzidae), выведенные из данных о последовательностях множества генов». Молекулярная филогенетика и эволюция. 42 (3): 756–75. Дои:10.1016 / j.ympev.2006.12.018. PMID  17291785.
  28. ^ Сакаи, Шоко; Като, Макото; Нагамасу, Хидетоши (2000). «Мутуализм опыления Artocarpus (Moraceae) и галлицы, опосредованный паразитическим грибком мужского цветка». Американский журнал ботаники. 87 (3): 440–445. Дои:10.2307/2656640. HDL:10088/12159. JSTOR  2656640. PMID  10719005.
  29. ^ Дисней, R.H.L. (2007). "Естественная история трясины мухи", Мегаселия скалярная". Ежегодный обзор энтомологии. 53: 39–60. Дои:10.1146 / annurev.ento.53.103106.093415. PMID  17622197.
  30. ^ Стирман, Джон О. (1 сентября 2002 г.). "Обучение у универсального тахинидного паразитоида Exorista Mella Walker (Diptera: Tachinidae)". Журнал поведения насекомых. 15 (5): 689–706. Дои:10.1023 / А: 1020752024329. ISSN  1572-8889. S2CID  36686371.
  31. ^ а б Фут, Б. А (1995). «Биология прибрежных мух». Ежегодный обзор энтомологии. 40: 417–442. Дои:10.1146 / annurev.en.40.010195.002221.
  32. ^ Gullan, P.J .; Крэнстон, П.С. (2009). Насекомые: очерк энтомологии. Джон Вили и сыновья. п. 320. ISBN  978-1-4051-4457-5.
  33. ^ а б c d е ж г час я j Реш, Винсент Х .; Карде, Ринг Т. (2009). Энциклопедия насекомых. Академическая пресса. С. 284–297. ISBN  978-0-08-092090-0.
  34. ^ а б c d Hoell, H.V .; Doyen, J. T .; Перселл, А. Х. (1998). Введение в биологию и разнообразие насекомых (2-е изд.). Издательство Оксфордского университета. С. 493–499. ISBN  978-0-19-510033-4.
  35. ^ Хааг, Юрген; Борст, Александр (2002). «Дендро-дендритные взаимодействия между чувствительными к движению нейронами большого поля в лету». Журнал неврологии. 22 (8): 3227–33. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.22-08-03227.2002. ЧВК  6757520. PMID  11943823.
  36. ^ Хаузен, Клаус; Эгельхааф, Мартин (1989). «Нейронные механизмы управления зрительным курсом у насекомых». В Ставенге - Докеле Гербен; Харди, Роджер Клейтон (ред.). Грани видения. С. 391–424. Дои:10.1007/978-3-642-74082-4_18. ISBN  978-3-642-74084-8.
  37. ^ Эгельхааф, Мартин (1985). «На нейронной основе различения фигуры и фона посредством относительного движения в зрительной системе мухи». Биологическая кибернетика. 52 (3): 195–209. Дои:10.1007 / BF00339948 (неактивно 17 октября 2020 г.).CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на октябрь 2020 г. (ссылка на сайт)
  38. ^ Киммерле, Бернд; Эгельхааф, Мартин (2000). «Работа зрительных интернейронов мух при фиксации объекта». Журнал неврологии. 20 (16): 6256–66. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.20-16-06256.2000. ЧВК  6772600. PMID  10934276.
  39. ^ Эккерт, Хендрик (1980). «Функциональные свойства H1-нейрона в третьем оптическом ганглии мясной мухи, Phaenicia". Журнал сравнительной физиологии. 135 (1): 29–39. Дои:10.1007 / BF00660179. S2CID  26541123.
  40. ^ а б Рупперт, Эдвард Э .; Фокс, Ричард, С .; Барнс, Роберт Д. (2004). Зоология беспозвоночных, 7-е издание. Cengage Learning. С. 735–736. ISBN  978-81-315-0104-7.
  41. ^ Стокер, Рейнхард Ф. (2005). «Организация химиосенсорной системы в Drosophila melanogaster: обзор ". Исследования клеток и тканей. 275 (1): 3–26. Дои:10.1007 / BF00305372. PMID  8118845. S2CID  23210046.
  42. ^ Zhu, Junwei J; Чжан, Цин-хэ; Тейлор, Дэвид Б. Фризен, Кристина А (1 сентября 2016 г.). «Визуальное и обонятельное улучшение при отлове стабильной мухи». Наука о борьбе с вредителями. 72 (9): 1765–1771. Дои:10.1002 / пс. 4207. PMID  26662853.
  43. ^ Лейкс-Харлан, Рейнхард; Джейкобс, Кирстен; Аллен, Джефф Р. (2007). «Сравнение слуховых органов чувств у паразитоидов Tachinidae (Diptera), размещенных у Tettigoniidae (Orthoptera), и гомологичных структур у неслышащих Phoridae (Diptera)». Зооморфология. 126 (4): 229–243. Дои:10.1007 / s00435-007-0043-3. S2CID  46359462.
  44. ^ «Strepsiptera: Стилопс". Насекомые и их союзники. CSIRO. Получено 25 мая 2016.
  45. ^ Langer, Mattias G .; Рупперсберг, Дж. Питер; Горб, Станислав Н. (2004). «Сила адгезии, измеренная на уровне концевой пластинки щетинки мухи». Труды Королевского общества B. 271 (1554): 2209–2215. Дои:10.1098 / rspb.2004.2850. JSTOR  4142949. ЧВК  1691860. PMID  15539345.
  46. ^ Гибб, Тимоти Дж .; Осето, Кристиан (2010). Сбор и идентификация членистоногих: лабораторные и полевые методы. Академическая пресса. п. 189. ISBN  978-0-08-091925-6.
  47. ^ Деора, Танви; Сингх, Амит Кумар; Сане, Санджай П. (3 февраля 2015 г.). «Биомеханические основы координации крыла и жужжальца у мух». Труды Национальной академии наук. 112 (5): 1481–1486. Bibcode:2015PNAS..112.1481D. Дои:10.1073 / pnas.1412279112. ЧВК  4321282. PMID  25605915.
  48. ^ Дикинсон, Майкл Х; Ту, Майкл С. (1 марта 1997 г.). «Функция двукрылых летательных мышц». Сравнительная биохимия и физиология, часть A: физиология. 116 (3): 223–238. Дои:10.1016 / S0300-9629 (96) 00162-4.
  49. ^ Дикинсон, Майкл Х. (2005). «Инициирование и контроль маневров быстрого полета у плодовых мух». Интегративная и сравнительная биология. 45 (2): 274–281. Дои:10.1093 / icb / 45.2.274. PMID  21676771. S2CID  7306151.
  50. ^ Сураков, Андрей (2011). "Быстрее, чем вспышка: самая быстрая реакция рефлекса зрительного испуга обнаруживается у длинноногих мух, Кондилостилюс sp. (Dolichopodidae) ". Флоридский энтомолог. 94 (2): 367–369. Дои:10.1653/024.094.0240. S2CID  86502767.
  51. ^ Таунсенд, Чарльз Х. (1927). "На Цефенемия механизм и Дневной контур Земли полетом ». Журнал Нью-Йоркского энтомологического общества. 35 (3): 245–252. JSTOR  25004207.
  52. ^ Ленгмюр, Ирвинг (1938). «Скорость оленьей мухи». Наука. 87 (2254): 233–234. Bibcode:1938Научный .... 87..233Л. Дои:10.1126 / science.87.2254.233. PMID  17770404.
  53. ^ Таунсенд, Чарльз Х. (1939). "Скорость Цефенемия". Журнал Нью-Йоркского энтомологического общества. 47 (1): 43–46. JSTOR  25004791.
  54. ^ Беренбаум, М. (1999). «Прибегая к скорости». Американский энтомолог. 45: 4–5. Дои:10.1093 / ae / 45.1.4.
  55. ^ Johnson, C.G .; Taylor, L.R .; T.R.E. Саутвуд (1962). "Высотная миграция Оскинелла фритта L. (Diptera: Chloropidae) ". Журнал экологии животных. 31 (2): 373–383. Дои:10.2307/2148. JSTOR  2148.
  56. ^ Svensson, BO G .; Янзон, Ларс-ОКЕ (1984). "Почему журчалка Metasyrphus венчик мигрировать? ". Экологическая энтомология. 9 (3): 329–335. Дои:10.1111 / j.1365-2311.1984.tb00856.x. S2CID  83629356.
  57. ^ Веллингтон, W. G .; Фицпатрик, Шейла М. (2012). "Территориальность в беспилотном полете, Эристалис тенакс (Diptera: Syrphidae) ". Канадский энтомолог. 113 (8): 695–704. Дои:10.4039 / Ent113695-8.
  58. ^ Додсон, Гэри; Йейтс, Дэвид (1990). «Система спаривания пчелиной мухи (Diptera: Bombyliidae). II. Факторы, влияющие на территориальную принадлежность самцов и успех спаривания». Журнал поведения насекомых. 3 (5): 619–636. Дои:10.1007 / BF01052332. S2CID  25061334.
  59. ^ а б Бесерил-Моралес, Фелипе; Масиас-Ордоньес, Рохелио (2009). «Территориальные соревнования между двумя видами мух (Diptera: Richardiidae) в дикой природе». Поведение. 146 (2): 245–262. Дои:10.1163 / 156853909X410766.
  60. ^ Олкок, Джон; Шефер, Джон Э. (1983). «Территориальность на вершине холма у мухи Сонорской пустыни (Diptera: Cuterebridae)». Поведение животных. 31 (2): 518. Дои:10.1016 / S0003-3472 (83) 80074-8. S2CID  53180240.
  61. ^ Юваль, Б .; Бускила, А. (1 марта 1993 г.). «Временная динамика спаривания и хищничества в стаях комаров». Oecologia. 95 (1): 65–69. Bibcode:1993Oecol..95 ... 65лет. Дои:10.1007 / BF00649508. ISSN  1432-1939. PMID  28313313. S2CID  22921039.
  62. ^ Доунс, Дж. А. (1969). «Стайка и спаривание двукрылых». Ежегодный обзор энтомологии. 14: 271–298. Дои:10.1146 / annurev.en.14.010169.001415.
  63. ^ а б Gullan, P.J .; Крэнстон, П.С. (2005). Насекомые: Очерк энтомологии, 3-е издание. Джон Вили и сыновья. С. 499–505. ISBN  978-1-4051-4457-5.
  64. ^ Браун, Лесли (1993). Новый короткий оксфордский словарь английского языка по историческим принципам. Кларендон. ISBN  978-0-19-861271-1.
  65. ^ Ланкастер, Джилл; Даунс, Барбара Дж. (2013). Водная энтомология. Издательство Оксфордского университета. п. 16. ISBN  978-0-19-957321-9.
  66. ^ Чепмен, Р. Ф. (1998). Насекомые; Структура и функции. Кембридж: Издательство Кембриджского университета. ISBN  978-0-521-57890-5.
  67. ^ Мейер, Рудольф; Котрба, Марион; Феррар, Пол (август 1999). «Яйцеводство и живорождение у двукрылых». Биологические обзоры. 74 (3): 199–258. Дои:10.1111 / j.1469-185X.1999.tb00186.x. S2CID  86129322.
  68. ^ Mcmahon, Dino P .; Хейворд, Александр (апрель 2016 г.). «Зачем расти? Взгляд на стратегии насекомых, чтобы избежать метаморфоза». Экологическая энтомология. 41 (5): 505–515. Дои:10.1111 / een.12313. S2CID  86908583.
  69. ^ Гиллотт, Седрик (2005). Энтомология (3-е изд.). Springer. С. 614–615.
  70. ^ Крэмптон, Дж. Височно-абдоминальные структуры самцов двукрылых.
  71. ^ Папаверо, Н. (1977). Мировые Oestridae (Diptera), млекопитающие и континентальный дрейф. Springer. Дои:10.1007/978-94-010-1306-2. ISBN  978-94-010-1308-6. S2CID  43307061.
  72. ^ Hendrichs, J .; Cooley, S. S .; Прокопий Р. Дж. (1992). «Пузырьки после кормления у двукрылых, кормящихся жидкостью: концентрация содержимого растений путем перорального испарения излишков воды». Физиологическая энтомология. 17 (2): 153–161. Дои:10.1111 / j.1365-3032.1992.tb01193.x. S2CID  86705683.
  73. ^ Гомеш, Гильерме; Кёберле, Роланд; Фон Зубен, Клаудио Дж .; Андраде, Денис В. (2018). «Пузырьки капель с испарением охлаждают мясную муху». Научные отчеты. 8 (1): 5464. Bibcode:2018НатСР ... 8.5464G. Дои:10.1038 / с41598-018-23670-2. ISSN  2045-2322. ЧВК  5908842. PMID  29674725.
  74. ^ Marshall, S.A .; Кирк-Сприггс, А.Х. (2017). «Естественная история двукрылых». В Кирк-Сприггс, A.H .; Синклер, Б.Дж. (ред.). Определитель афротропических двукрылых. Том 1. Вводные главы и определители семейств двукрылых. Суриката 4. Претория: Южноафриканский национальный институт биоразнообразия. С. 135–152.
  75. ^ ван Бреуг, Флорис; Дикинсон, Майкл Х. (2017). «Супергидрофобные ныряющие мухи (эфидры) и гиперсоленые воды озера Моно». Труды Национальной академии наук. 114 (51): 13483–13488. Дои:10.1073 / pnas.1714874114. ISSN  0027-8424. ЧВК  5754803. PMID  29158381.
  76. ^ Коллинз, Роберт (2004). Что ест мух на ужин?. Шортлендская мимоза. ISBN  978-0-7327-3471-8.
  77. ^ Гилберт, Фрэнсис (2004). Эволюция несовершенной мимикрии у журчалок (PDF). Эволюция насекомых. КАБИ.
  78. ^ Rashed, A .; Хан, М. И .; Dawson, J. W .; Yack, J. E .; Шеррат, Т. Н. (2008). «Журчалки (Diptera: Syrphidae) похожи на перепончатокрылых, на которых они морфологически похожи?». Поведенческая экология. 20 (2): 396–402. Дои:10.1093 / beheco / arn148.
  79. ^ Pie, Marcio R .; Дель-Кларо, Клебер (2002). «Самец-самец агонистического поведения и муравьиной мимикрии у неотропических ричардидов (Diptera: Richardiidae)». Исследования неотропической фауны и окружающей среды. 37: 19–22. Дои:10.1076 / snfe.37.1.19.2114. S2CID  84201196.
  80. ^ Whitman, D. W .; Орсак, Л .; Грин, Э. (1988). "Мимикрия пауков у плодовых мушек (Diptera: Tephritidae): дальнейшие эксперименты по сдерживанию прыгающих пауков (Araneae: Salticidae)" Zonosemata vittigera (Кокильетт) ". Анналы энтомологического общества Америки. 81 (3): 532–536. Дои:10.1093 / aesa / 81.3.532.
  81. ^ Акре, Роджер Д .; Гарнетт, Уильям Б .; Зак, Ричард С. (1990). "Муравьиные хозяева Microdon (Diptera: Syrphidae) на северо-западе Тихого океана ». Журнал Канзасского энтомологического общества. 63 (1): 175–178. JSTOR  25085158.
  82. ^ Годфрей, Х. С. Дж. (1994). Паразитоиды: поведенческая и эволюционная экология. Издательство Принстонского университета. п.299. ISBN  978-0-691-00047-3.
  83. ^ Эслин, Патрис; Дори, Жеральдин (2006). «Муха Drosophila subobscura: естественный случай дефицита врожденного иммунитета». Развитие и сравнительная иммунология. 30 (11): 977–983. Дои:10.1016 / j.dci.2006.02.007. PMID  16620975.
  84. ^ Лиланд Клифтон Вайман (1983). «Церемониальная система навахо» (PDF). Справочник североамериканских индейцев. Государственный университет Гумбольдта. п. 539. Архивировано с оригинал (PDF) 5 марта 2016 г.. Получено 30 июля 2015. Таким образом можно персонализировать почти каждый элемент во Вселенной, и даже наименьший из них, такой как крошечный бурундук и те маленькие насекомые-помощники и наставники божества и человека в мифах, Большая Муха (D’soh) и Ripener (Corn Beetle) Girl (’Anilt’ánii’ At’éed) (Wyman and Bailey 1964: 29–30, 51, 137–144) так же необходимы для гармоничного баланса вселенной, как и великое Солнце.
  85. ^ Леланд Клифтон Вайман; Флора Л. Бейли (1964). Индийская этноэнтомология навахо. Серия антропологии. Пресса Университета Нью-Мексико. ISBN  9780826301109. LCCN  64024356.
  86. ^ "Мифология коренных американцев о мухах". Сайт "Родные языки Америки".
  87. ^ "Βελζεβούλ, ὁ indecl. (Vl Βελζεβούβ и Βεζεβούλ WS. §5, 31, cp. 27, n. 56) Вельзевул, происхождение филистимское божество; имя בַּעַלו означает Ваал (владыка) мух (4 км 1 2, 6; Сим. Расшифровывает βελζεβούβ; Вульгата Вельзевула; TestSol freq. Βελζεβούλ, -βουέλ). », Арндт, В., Данкер, Ф.В., и Бауэр, В. (2000). Греко-английский лексикон Нового Завета и другой раннехристианской литературы (3-е изд.) (173). Чикаго: Издательство Чикагского университета.
  88. ^ «1. Согласно 2 Цар. 1: 2–6 именем филистимского бога Экрона было Повелитель мух (евр. Ba'al zeaûḇ), от которого израильский царь Охозия просил оракула», Balz, HR, & Шнайдер, Г. (1990–). Vol. 1: Экзегетический словарь Нового Завета (211). Гранд-Рапидс, Мичиган: Eerdmans.
  89. ^ «По этимологическим причинам Баал Зебуб должен считаться семитским богом; он захвачен филистимскими экронитами и включен в их местный культ», Херрманн, «Баал Зебуб», в Торн, К., Бекинг, Б. и Хорст, П. У. (1999). Словарь божеств и демонов в Библии DDD (2-е обширное издание) (154). Лейден; Бостон; Гранд-Рапидс, штат Мичиган: Брилл; Эрдманс.
  90. ^ а б c d е ж Блэк, Джереми; Грин, Энтони (1992). Боги, демоны и символы древней Месопотамии: иллюстрированный словарь. Британский музей прессы. С. 84–85. ISBN  978-0-7141-1705-8.
  91. ^ Бельфиоре, Элизабет С. (2000). Убийство среди друзей: нарушение Филии в греческой трагедии. Оксфорд, Англия: Издательство Оксфордского университета. п. 47. ISBN  978-0-19-513149-9.
  92. ^ а б c Стагман, Майрон (11 августа 2010 г.). Секрет греческой драмы Шекспира. Издательство Кембриджских ученых. С. 205–208. ISBN  978-1-4438-2466-8.
  93. ^ Уокер, Джон Льюис (2002). Шекспир и классическая традиция: аннотированная библиография, 1961–1991. Тейлор и Фрэнсис. п. 363. ISBN  978-0-8240-6697-0.
  94. ^ Детье, Винсент Г. (1962). Знать муху. Сан-Франциско: Холден-Дэй.
  95. ^ "Летать на стене". Британский институт кино. Получено 21 июля 2016.
  96. ^ Ма, Кевин Ю.; Чирараттананон, Пакпонг; Фуллер, Сойер Б .; Вуд, Роберт Дж. (3 мая 2013 г.). «Управляемый полет биологически вдохновленного робота размером с насекомое». Наука. 340 (6132): 603–607. Bibcode:2013Наука ... 340..603М. Дои:10.1126 / science.1231806. PMID  23641114. S2CID  21912409.
  97. ^ Грей, Ричард (12 сентября 2013 г.). «Парк Юрского периода исключен - ДНК динозавров не может выжить в янтаре». Daily Telegraph. Получено 21 июля 2016.
  98. ^ Мулла, Мир С .; Чансанг, Уруякорн (2007). "Моровая природа, места отдыха, агрегация и поиск хозяина глазной мухой Siphunculina funicola (Diptera: Chloropidae) в Таиланде ". Журнал векторной экологии. 32 (2): 292–301. Дои:10.3376 / 1081-1710 (2007) 32 [292: pnrsaa] 2.0.co; 2. PMID  18260520.
  99. ^ "Зачем использовать муху в исследованиях?". ВашГеном. 19 июня 2015 г.. Получено 27 мая 2016.
  100. ^ Эшлок, П. Д. (1974). «Использование кладистики». Ежегодный обзор экологии и систематики. 5 (1): 81–99. Дои:10.1146 / annurev.es.05.110174.000501.
  101. ^ Иосиф, Исаак; Мэтью, Deepu G .; Сатиан, Прадиш; Варгиз, Гита (2011). «Использование насекомых в судебно-медицинских исследованиях: обзор области судебной энтомологии». Журнал судебной стоматологии. 3 (2): 89–91. Дои:10.4103/0975-1475.92154. ЧВК  3296382. PMID  22408328.
  102. ^ Ogunleye, R. F .; Эдвард, Дж. Б. (2005). «Жареные личинки двукрылых как источник белка для лабораторных животных». Африканский журнал прикладной зоологии и экологической биологии. 7: 140–143.
  103. ^ Флеминг, Ник (4 июня 2014 г.). «Как насекомые могут прокормить пищевую промышленность завтрашнего дня». Британская радиовещательная корпорация. Получено 24 мая 2016.
  104. ^ «Почему насекомые не допускаются в корм для животных?» (PDF). Все о корме. Август 2014. Архивировано с оригинал (PDF) 11 августа 2016 г.. Получено 24 мая 2016.
  105. ^ Стегман, Сильвия; Стеенворд, Паскаль (2011). «Терапия санации личинки». Материалы собрания Нидерландского энтомологического общества. 22: 61–66.
  106. ^ Диас-Роа, А .; Gaona, M. A .; Сегура, Н. А .; Suárez, D .; Patarroyo, M.A .; Белло, Ф. Дж. (Август 2014 г.). "Sarconesiopsis magellanica (Diptera: Calliphoridae) выделения и выделения обладают сильной антибактериальной активностью ». Acta Tropica. 136: 37–43. Дои:10.1016 / j.actatropica.2014.04.018. PMID  24754920.
  107. ^ Gilead, L .; Mumcuoglu, K. Y .; Ингбер, А. (16 августа 2013 г.). «Использование терапии санации опарыша в лечении хронических ран у госпитализированных и амбулаторных пациентов». Журнал ухода за ранами. 21 (2): 78–85. Дои:10.12968 / jowc.2012.21.2.78. PMID  22584527.
  108. ^ Беренбаум, май (2007). «Клещ неаппетитный» (PDF). Американский энтомолог. 53 (3): 132–133. Дои:10.1093 / ae / 53.3.132. Архивировано из оригинал (PDF) 16 декабря 2010 г.
  109. ^ Коланджело, Мэтт (9 октября 2015 г.). "Отчаянные поиски Касу Марцу, незаконного сыра из личинок Сардинии". Еда и вино. Получено 24 мая 2016.
  110. ^ Бронес, Анна (15 апреля 2013 г.). «Незаконная еда: отойдите от сыра, мэм». Хранитель. Получено 26 мая 2016.

дальнейшее чтение

  • Благодеров В.А., Лукашевич Е.Д. И Мостовский, М. 2002 г. Отряд Diptera. В: Расницын, А. и Quicke, D.L.J. История насекомых, Kluwer pp. – 227–240.
  • Коллесс, Д.Х. и Макалпайн, Д.К. 1991 г. Двукрылые (мухи)С. 717–786. В кн .: Отдел энтомологии. Организация Содружества научных и промышленных исследований, Канберра (спонсор), Насекомые Австралии. Издательство Мельбурнского университета.
  • Хенниг, Вилли Двукрылые (Zweifluger). Handb. Zool. Берл. 4 (2) (31): 1–337. Общее введение с ключом к World Families. На немецком.
  • Олдройд, Гарольд Естественная история мух. W. W. Norton. 1965 г.
  • Сеги, Эжен Diptera: recueil d'etudes biologiques et systematiques sur les Dipteres du Globe (Сборник биологических и систематических исследований двукрылых мира). 11 томов. Часть энциклопедии Entomologique, Серия B II: Двукрылые. 1924–1953 гг.
  • Сеги, Эжен La Biologie des Dipteres 1950.
  • Томпсон, Ф. Кристиан. «Источники для биосистемной базы данных по World Diptera (Flies)» (PDF). Министерство сельского хозяйства США, Лаборатория систематической энтомологии. Архивировано 18 сентября 2015 года.CS1 maint: BOT: статус исходного URL-адреса неизвестен (ссылка на сайт)

внешние ссылки

Общее

Анатомия

Описатели