Полет насекомых - Insect flight

Изумруд тау (Гемикордулия тау ) стрекоза имеет летные мускулы, прикрепленные непосредственно к крыльям.

Насекомые единственная группа беспозвоночные которые развились крылья и полет. Насекомые впервые прилетели в Каменноугольный около 350 миллионов лет назад. Крылья могли развиться из придатков по бокам существующих конечностей, у которых уже были нервы, суставы и мышцы, используемые для других целей. Первоначально они могли использоваться для плавания по воде или для снижения скорости снижения при планировании.

Две группы насекомых, стрекозы и поденки, иметь летные мышцы, прикрепленные непосредственно к крыльям. У других крылатых насекомых летательные мышцы прикрепляются к грудной клетке, заставляя ее колебаться, чтобы заставить крылья биться. Из этих насекомых некоторые (двукрылые и немного жуки ) достигают очень высоких частот взмахов крыльев в результате эволюции «асинхронной» нервной системы, в которой грудная клетка колеблется быстрее, чем частота нервных импульсов.

Некоторые очень маленькие насекомые не используют стационарный аэродинамика но из Weis-Fogh механизм хлопка и подбрасывания, создающий большие подъемные силы за счет износа крыльев. Многие насекомые могут парить, сохраняя высоту и контролируя свое положение. Некоторые насекомые, такие как моль иметь передние крылья соединенный к задним крыльям, чтобы они могли работать в унисон.

Механизмы

Прямой полет: мышцы прикреплены к крыльям. Только крупные насекомые

В Одоната (стрекозы и стрекозы) имеют мускулатуру прямого полета, как и поденки.

Прямой перелет

В отличие от других насекомых, мышцы крыльев у Ephemeroptera (поденок) и Одоната (стрекозы и стрекозы) вставьте прямо в основания крыла, которые шарнирно закреплены, так что небольшое движение основания крыла вниз поднимает само крыло вверх, очень похоже на гребля по воздуху. Стрекозы и стрекозы имеют одинаковые по форме и размеру передние и задние крылья. Каждый из них действует независимо, что дает определенный уровень управляемости и мобильности с точки зрения резкости, с которой они могут изменять направление и скорость, чего не наблюдается у других летающих насекомых. Это неудивительно, учитывая, что все стрекозные хищники - воздушные хищники, и они всегда охотились на других летающих насекомых.^[1]

Непрямой рейс

Непрямой полет: у большинства насекомых мышцы заставляют грудную клетку колебаться.

В Neoptera, включая бабочки и большинство других насекомых имеют мускулатуру непрямого полета.

За исключением двух отрядов с мышцами прямого полета, все другие живые крылатые насекомые летают с использованием другого механизма, включающего мышцы непрямого полета. Этот механизм возник однажды и является определяющей чертой (синапоморфия ) для инфракласса Neoptera; это соответствует, вероятно, не случайно, появлению механизма складывания крыльев, который позволяет насекомым-новокрылым складывать крылья назад над брюшком в состоянии покоя (хотя эта способность была вторично потеряна в некоторых группах, например, в бабочки ).^[1]

В более высоких группах с двумя функциональными парами крыльев обе пары механически связаны друг с другом различными способами и функционируют как единое крыло, хотя это не так в более примитивных группах. Существуют также исключения среди более продвинутых Neoptera; в мотылек-призрак может разблокировать свою пару крыльев и независимо перемещать их, позволяя им парить, как стрекозы.^[2]

Однако у всех Neoptera характерно то, как мышцы грудная клетка работают: эти мышцы не прикрепляются к крыльям, а прикрепляются к грудной клетке и деформируют ее; поскольку крылья являются продолжением грудного отдела экзоскелет деформации грудной клетки заставляют двигаться и крылья. Набор спинные продольные мышцы сжимает грудную клетку спереди назад, вызывая дорсальную поверхность грудной клетки (notum ) наклониться вверх, заставив крылья опустить вниз. Набор тергостернальные мышцы снова тянет корешок вниз, заставляя крылья подниматься вверх.^[1][3] В некоторых группах движение вниз осуществляется исключительно за счет упругой отдачи грудной клетки, когда тергостернальные мышцы расслаблены.

Несколько небольших склериты к основанию крыла прикреплены другие отдельные мышцы, которые используются для точного управления основанием крыла таким образом, чтобы обеспечить возможность различных регулировок наклона и амплитуды биений крыла.^{[нужна цитата ]}

Насекомые, которые взмахивают крыльями менее ста раз в секунду, используют синхронные мышцы. Синхронная мышца - это тип мышцы, которая сокращается один раз за каждый нервный импульс, что более эффективно для быстрого полета.^[4]

Насекомые, которые быстрее хлопают крыльями, такие как шмель используйте асинхронную мышцу; это тип мышцы, которая сокращается более одного раза за нервный импульс. Это достигается за счет того, что мышца стимулируется к повторному сокращению путем снятия напряжения в мышце, что может происходить быстрее, чем при простой стимуляции нервов.^[5] Это позволяет частоте взмахов крыльев превышать скорость, с которой нервная система может посылать импульсы. Асинхронная мышца - одно из последних усовершенствований, появившихся у некоторых высших Neoptera (Жесткокрылые, Двукрылые, и Перепончатокрылые ). Общий эффект заключается в том, что многие высшие Neoptera могут взмахивать крыльями намного быстрее, чем насекомые с мышцами прямого полета.^[1]

Аэродинамика

Существуют две основные аэродинамические модели полета насекомых: создание вихря на передней кромке и использование хлопков и метаний.^[6][7]

Передний край вихря

Большинство насекомых используют метод, создающий спиралевидный передний край вихрь. Эти хлопающие крылья совершают два основных полухода. Ход вниз начинается вверх и назад и погружается вниз и вперед. Затем крыло быстро переворачивается (супинация ) так, чтобы передняя кромка была обращена назад. Затем движение вверх толкает крыло вверх и назад. Затем крыло снова переворачивают (пронация ) и может произойти еще один ход вниз. В частота диапазон у насекомых с мышцами синхронного полета обычно составляет от 5 до 200 герц (Гц). У людей с асинхронными летными мышцами частота биений крыльев может превышать 1000 Гц. Когда насекомое парит, два движения занимают одинаковое время. Однако более медленный ход вниз обеспечивает толкать.^[6][7]

Определение основных сил имеет решающее значение для понимания полета насекомых. Первые попытки понять машущие крылья предполагали квазистационарное состояние. Это означает, что воздушный поток над крылом в любой момент времени предполагался таким же, как поток воздуха над неподвижным крылом без взмахов при том же угле атаки. Разделив машущее крыло на большое количество неподвижных положений и затем проанализировав каждое положение, можно было бы создать временную шкалу мгновенных сил, действующих на крыло в каждый момент. Расчетная подъемная сила оказалась слишком маленькой в ​​три раза, поэтому исследователи поняли, что должны быть неустойчивые явления, обеспечивающие аэродинамические силы. Было разработано несколько аналитических моделей, пытающихся приблизить поток вблизи машущего крыла. Некоторые исследователи предсказывали пик силы при супинации. С динамически масштабируемой моделью плодовая муха, эти предсказанные силы позже подтвердились. Другие утверждали, что пики силы во время супинации и пронации вызваны неизвестным вращательным эффектом, который принципиально отличается от трансляционных явлений. С этим аргументом есть некоторое несогласие. Через вычислительная гидродинамика, некоторые исследователи утверждают, что вращательного эффекта нет. Они утверждают, что высокие силы вызваны взаимодействием со следом от предыдущего удара.^[6][7]

Подобно упомянутому выше вращательному эффекту, явления, связанные с взмахом крыльев, до конца не изучены и не согласованы. Поскольку каждая модель является приближением, разные модели не учитывают эффекты, которые считаются незначительными. Например, Эффект Вагнера говорит, что циркуляция медленно поднимается до установившегося состояния из-за вязкости, когда наклонное крыло ускоряется из состояния покоя. Это явление могло бы объяснить значение подъемной силы, которое меньше прогнозируемого. Как правило, дело было в том, чтобы найти источники дополнительной подъемной силы. Утверждалось, что этим эффектом можно пренебречь для потока с Число Рейнольдса что типично для полета насекомых. Эффект Вагнера сознательно игнорировался по крайней мере в одной недавней модели.^[7] Одним из наиболее важных явлений, которые происходят во время полета насекомых, является всасывание переднего края. Эта сила важна для расчета эффективности. Концепция всасывания передней кромки впервые была предложена для описания подъема вихрей на остроконечных кромках. дельта-крылья. При больших углах атаки поток отделяется от передней кромки, но снова присоединяется, не достигнув задней кромки. Внутри этого пузыря отрывного потока находится вихрь. Поскольку угол атаки очень велик, потоку вниз передается большой импульс. Эти две функции создают большую подъемную силу, а также некоторое дополнительное сопротивление. Однако важной особенностью является подъемник. Поскольку поток разделился, но все же обеспечивает большую подъемную силу, это явление называется задержка сваливания. Этот эффект наблюдался при взмахе летающих насекомых, и было доказано, что он способен обеспечивать достаточную подъемную силу, чтобы учесть недостатки в квазистационарных моделях. Этот эффект используется байдарочники в парная ничья.^[6][7]

Все воздействия на машущее крыло можно свести к трем основным источникам аэродинамических явлений: вихрь на передней кромке, установившиеся аэродинамические силы на крыло и контакт крыла со следом от предыдущих движений. Размер летающих насекомых колеблется от примерно 20 микрограммов до примерно 3 граммов. По мере увеличения массы тела насекомого площадь крыла увеличивается, а частота биений крыльев уменьшается. Для более крупных насекомых число Рейнольдса (Re) может достигать 10000. Для более мелких насекомых оно может составлять всего 10. Это означает, что эффекты вязкости гораздо более важны для более мелких насекомых, хотя поток все еще остается ламинарный, даже в самых крупных листовках.^[7][8]

нисходящий

подъем

Еще одна интересная особенность полета насекомых - наклон корпуса. По мере увеличения скорости полета тело насекомого имеет тенденцию наклоняться носом вниз и становиться более горизонтальным. Это уменьшает лобовую площадь и, следовательно, сопротивление кузова. Поскольку сопротивление также увеличивается с увеличением скорости движения, насекомое делает свой полет более эффективным, поскольку эта эффективность становится все более необходимой. Кроме того, изменяя геометрический угол атаки при ударе вниз, насекомое может сохранять свой полет с оптимальной эффективностью с помощью максимально возможного количества маневров. Развитие общей тяги относительно невелико по сравнению с подъемной силой. Подъемная сила может более чем в три раза превышать вес насекомого, в то время как тяга даже на самых высоких скоростях может составлять всего 20% от веса. Эта сила развивается в первую очередь за счет менее мощного взмаха вверх.^[7][9]

Пернатые крылья трипсы не подходят для передний край вихрь полет большинства других насекомых, но поддержка хлопать и бросаться полет.

Хлопать и бросать

Хлопок и бросок используются у морских бабочек, таких как Limacina helina «летать» по воде.

Второй метод полета, хлопка и метания, или Weis-Fogh механизм,^[10] функционирует иначе. В этом процессе обнаруживается у очень мелких насекомых, таких как трипсы и халкидные осы крылья хлопают вместе над телом насекомого и затем разлетаются. Когда они распахиваются, воздух всасывается и создает вихри над каждым крылом. Этот связанный вихрь затем перемещается по крылу и при хлопке действует как стартовый вихрь для другого крыла. За счет этого эффекта циркуляция и, следовательно, подъемная сила в большинстве случаев увеличиваются до такой степени, что в большинстве случаев они превышают типичный вихревой эффект передней кромки. Одна из причин, по которой этот метод не используется большим количеством насекомых, - это неизбежное повреждение и износ крыльев, вызванные многократными хлопками. Однако это распространено среди очень мелких насекомых с низкими числами Рейнольдса.^[6][7][11] Механизм также используется морской моллюск Limacina helina, морская бабочка.^[12][13] Некоторые насекомые, такие как минер Liriomyza sativae (а двукрылое животное fly) используйте частичный хлопок и бросок, используя механизм только на внешней части крыла для увеличения подъемной силы примерно на 7% при зависании.^[14]

Основные уравнения

Крыло, движущееся в жидкости, испытывает сила жидкости, который следует правилам аэродинамики. Составляющая силы, нормальная к направлению потока в дальней зоне относительно крыла, называется подъемной силой (L), а силовая составляющая в направлении, противоположном потоку, есть сопротивление (D). При рассмотренных здесь числах Рейнольдса подходящей единицей силы является 1/2 (ρU²S), где ρ - плотность жидкости, S - площадь крыла, а U скорость крыла. Безразмерные силы называются подъемной (C_L) и перетащите (C_D) коэффициентов, то есть:^[6]

${ displaystyle C _ { text {L}} ( alpha) = { frac {2L} { rho U ^ {2} S}} quad { text {and}} quad C _ { text {D }} ( alpha) = { frac {2D} { rho U ^ {2} S}}.}.$

C_L и C_D являются постоянными, только если поток постоянный. Особый класс объектов, таких как профили может достичь устойчивого состояния, когда он рассекает жидкость под небольшим углом атаки. В этом случае невязкий поток вокруг аэродинамического профиля можно аппроксимировать потенциальным потоком, удовлетворяющим граничному условию непроникания. В Теорема Кутта-Жуковского 2D-профиля крыла дополнительно предполагает, что поток плавно покидает острую заднюю кромку, и это определяет общую циркуляцию вокруг профиля. Соответствующий подъем определяется выражением Принцип Бернулли (Теорема Блазиуса ):^[6]

${ displaystyle C _ { text {L}} = 2 pi sin alpha quad { text {and}} quad C _ { text {D}} = 0.}$

Обтекания птиц и насекомых можно считать несжимаемыми: число Маха, или скорость при движении в воздухе, обычно составляет 1/300, а частота крыла составляет около 10–103 Гц. Используя основное уравнение в качестве Уравнение Навье-Стокса будучи подчиненным граничному условию прилипания, уравнение имеет вид:^[6]

${ Displaystyle { begin {align} { frac { partial mathbf {u}} { partial t}} + left ( mathbf {u} cdot nabla right) mathbf {u} & = - { frac { nabla p} { rho}} + v nabla ^ {2} mathbf {u} nabla cdot mathbf {u} & = 0 mathbf {u} _ { text {bd}} & = mathbf {u} _ { text {s}}. end {выравнивается}}}$

Где ты(x, t) - поле потока, p - давление, ρ - плотность жидкости, ν - кинематическая вязкость, ubd - скорость на границе, а us - скорость твердого тела. Выбрав масштаб длины L и масштаб скорости U, уравнение можно выразить в безразмерной форме, содержащей Число Рейнольдса, Re = UL / ν. Есть два очевидных различия между крыло насекомого и аэродинамический профиль: крыло насекомого намного меньше и оно хлопает. На примере стрекозы: ее хорда (c) составляет около 1 см, длина крыла (l) около 4 см, а частота крыльев (f) около 40 Гц. Конечная скорость (u) составляет около 1 м / с, а соответствующее число Рейнольдса Re = uc / ν около 103. На меньшем конце a Халкидовая оса имеет длину крыла около 0,5–0,7 мм и бьет его с частотой около 400 Гц. Его число Рейнольдса составляет около 25. Диапазон числа Рейнольдса в полете насекомых составляет от 10 до 10.⁴, который находится между двумя пределами, удобными для теорий: невязкое установившееся обтекание крылового профиля и стоксовское течение, испытываемое плавающей бактерией. По этой причине этот промежуточный диапазон не совсем понятен. С другой стороны, это, пожалуй, самый распространенный режим из того, что мы видим. Падающие листья и семена, рыбы и птицы - все сталкиваются с неустойчивыми потоками, похожими на те, которые наблюдаются вокруг насекомых.^[6]

Помимо числа Рейнольдса, есть еще как минимум два других безразмерных параметра. Крыло имеет три шкалы скорости: скорость взмахов относительно тела (ты), поступательная скорость тела (U₀), а также скорость тангажа (Ωc). Их отношения образуют две безразмерные переменные: U₀/ты и Ωc /ты, первое часто называют передаточным числом, и оно также связано с пониженной частотой, fc/U₀.^[6]

Если крыло насекомого жесткое, например, Дрозофила крыло примерно так, его движение относительно неподвижного тела можно описать тремя переменными: положением законцовки в сферические координаты, (Θ (t), Φ (t)) и угол качки ψ (t) вокруг оси, соединяющей корень и вершину. Чтобы оценить аэродинамические силы на основе анализа лопаточных элементов, необходимо также определить угол атаки (α). Типичный угол атаки при 70% размахе крыльев колеблется от 25 ° до 45 ° у парящих насекомых (15 ° у колибри). Несмотря на обилие данных, доступных для многих насекомых, относительно немного экспериментов сообщают о временном изменении α во время инсульта. В их число входят эксперименты в аэродинамической трубе с привязанной саранчой и привязанной мухой, а также свободный парящий полет плодовой мухи.^[6]

Поскольку их относительно легко измерить, траектории законцовки крыла сообщались чаще. Например, если выбрать только те последовательности полетов, которые обеспечили достаточную подъемную силу, чтобы выдержать вес, то кончик крыла будет иметь эллиптическую форму. Сообщалось также о непересекающихся формах других насекомых. Независимо от их точной формы, движение вниз указывает на то, что насекомые могут использовать аэродинамическое сопротивление в дополнение к подъему, чтобы выдержать свой вес.^[6]

Парение

Многие насекомые могут парить, или оставаться в одном месте в воздухе, быстро взмахивая крыльями. Однако возможность сделать это сложна; требующие использования боковой стабилизации, а также подъемной силы, необходимой для преодоления силы тяжести. Подъемная сила вызвана движением крыльев вниз. Когда крылья опускаются на окружающий воздух, результирующая сила реакции воздуха на крылья заставляет насекомое подниматься. Крылья большинства насекомых развиты так, что во время движения вверх сила, действующая на крыло, мала. Из-за того, что оптимистичный и слабый ритм заставляет насекомое опускаться и подниматься соответственно, насекомое колеблется и закручивается, оставаясь в одном и том же положении.^[8]

Расстояние, на которое насекомое падает между взмахами крыльев, зависит от того, насколько быстро его крылья бьют. Если насекомое махает крыльями с медленной скоростью, интервал времени, в течение которого подъемная сила равна нулю, больше, и, следовательно, насекомое падает дальше, чем если бы его крылья хлопали быстро. Можно рассчитать частоту взмахов крыльев, необходимую насекомому для поддержания заданной стабильности своей амплитуды. Чтобы упростить вычисления, необходимо предположить, что подъемная сила имеет конечное постоянное значение, когда крылья движутся вниз, и что она равна нулю, когда крылья движутся вверх. За промежуток времени Δт взмахов крыльев вверх, насекомое падает на расстояние час под действием силы тяжести.^[8]

${ displaystyle h = { frac {g ( Delta t ^ {2})} {2}}}$

Затем движение вверх возвращает насекомое в исходное положение. Обычно может потребоваться, чтобы вертикальное положение насекомого изменялось не более чем на 0,1 мм (т.е. h = 0,1 мм). Максимально допустимое время свободного падения тогда ^[8]

${ displaystyle Delta t = left ({ frac {2h} {g}} right) ^ {1/2} = { sqrt { frac {2 times 10 ^ {- 2} { text { см}}} {980 { text {cm}} / { text {s}} ^ {2}}}} примерно 4,5 times 10 ^ {- 3} { text {s}}}$

Поскольку движения крыльев вверх и вниз примерно равны по продолжительности, период T для полного крыла вверх и вниз составляет вдвое Δ.р, то есть,^[8]

${ displaystyle T = 2 , Delta t = 9 times 10 ^ {- 3} { text {s}}}$

Частота ударов f, означающая количество взмахов крыльев в секунду, представлена ​​уравнением:^[8]

${ displaystyle f = { frac {1} {T}} приблизительно 110 { text {s}} ^ {- 1}}$

В использованных примерах используется частота 110 ударов в секунду, что является типичной частотой у насекомых. Бабочки имеют гораздо более низкую частоту - около 10 ударов в секунду, что означает, что они не могут парить. Другие насекомые могут производить частоту до 1000 ударов в секунду. Чтобы вернуть насекомому его исходное вертикальное положение, средняя сила, направленная вверх во время движения вниз, F_{средний}, должен быть в два раза больше веса насекомого. Обратите внимание: поскольку восходящая сила к телу насекомого применяется только в течение половины времени, средняя восходящая сила к насекомому - это просто его вес.^[8]

Входная мощность

Теперь можно вычислить мощность, необходимую для поддержания парения, снова рассмотрев насекомое с массой m 0,1 г, среднюю силу F_{средний}, прикладываемая двумя крыльями во время движения вниз, вдвое превышает вес. Поскольку давление, прикладываемое крыльями, равномерно распределяется по всей площади крыла, это означает, что можно предположить, что сила, создаваемая каждым крылом, действует через одну точку в средней части крыльев. Во время движения вниз центр крыльев проходит расстояние по вертикали. d.^[8] Общая работа, выполняемая насекомым при каждом движении вниз, является произведением силы и расстояния; то есть,

${ displaystyle { text {Work}} = F_ {av} times d = { text {2Wd}} , !}$

Если крылья качаются в толчке под углом 70 °, то в случае насекомого с крыльями длиной 1 см d составляет 0,57 см. Следовательно, работа, выполняемая при каждом взмахе двумя крыльями, следующая:^[8]

${ displaystyle { text {Work}} = 2 times 0,1 times 980 times 0,57 = 112 { text {erg}} , !}$

После этого энергия должна куда-то уйти; здесь, в используемом примере, масса насекомого должна увеличиваться на 0,1 мм при каждом движении вниз. Энергия E Для этой задачи требуется:^[8]

${ displaystyle { text {E}} = { text {mgh}} = 0,1 times 980 times 10 ^ {- 2} = 0,98 { text {erg}} , !}$

Это ничтожно малая часть от общей затраченной энергии, и очевидно, что большая часть энергии расходуется на другие процессы. Более детальный анализ проблемы показывает, что работа крыльев преобразуется в первую очередь в кинетическая энергия воздуха, который ускоряется движением крыльев вниз. Мощность - это количество работы, выполненной за 1 с; в примере насекомого делает 110 движений вниз в секунду. Следовательно, его выходная мощность P составляет количество ходов в секунду, и это означает, что его выходная мощность P равна:^[8]

${ displaystyle { text {P}} = 112 { text {erg}} times 110 { text {/ s}} = 1,23 times 10 ^ {4} { text {erg / s}} = 1,23 times 10 ^ {- 3} { text {W}}}$

Выходная мощность

При расчете мощности, используемой при зависании, использованные примеры не учитывали кинетическую энергию движущихся крыльев. Крылья насекомых, какими бы легкими они ни были, имеют конечную массу; поэтому, когда они двигаются, они обладают кинетическая энергия. Поскольку крылья находятся во вращательном движении, максимальная кинетическая энергия при каждом движении крыла составляет:^[8]

${ displaystyle KE = { frac {1} {2}} I omega _ { text {max}} ^ {2}}$

Здесь я момент инерция крыла и ω_{Максимум} это максимум угловая скорость при взмахе крыла. Чтобы получить момент инерции для крыла мы будем считать, что крыло может быть аппроксимировано тонким стержнем, поворачиваемым на одном конце. Тогда момент инерции крыла равен:^[8]

${ displaystyle I = { frac {m ell ^ {2}} {3}}}$

Где l - длина крыла (1 см), а m - масса двух крыльев, которая обычно может составлять 10⁻³ грамм. Максимальная угловая скорость, ω_{Максимум}, можно рассчитать из максимального линейного скорость, ν_{Максимум}, в центре крыла:^[8]

${ displaystyle omega _ { text {max}} = { frac {v _ { text {max}}} { ell / 2}}}$

При каждом взмахе центр крыльев движется со средней линейной скоростью. ν_{средний} дано расстоянием d пройденное центром крыла, деленное на длительность хода крыла Δt. В нашем предыдущем примере d = 0,57 см и Δt = 4,5 × 10⁻³ с. Следовательно:^[8]

${ displaystyle v_ {av} = { frac {d} { Delta t}} = { frac {0,57} {4,5 times 10 ^ {- 3}}} = 127 { text {см / с}} }$

Скорость крыльев равна нулю как в начале, так и в конце хода крыла, что означает, что максимальная линейная скорость выше средней скорости. Если предположить, что скорость изменяется синусоидально по траектории крыла, максимальная скорость будет вдвое выше средней скорости. Следовательно, максимальная угловая скорость равна:^[8]

${ displaystyle omega _ { text {max}} = { frac {254} { ell / 2}}}$

Следовательно, кинетическая энергия равна:^[8]

${ displaystyle KE = { frac {1} {2}} I omega _ {max} ^ {2} = left (10 ^ {- 3} { frac { ell ^ {2}} {3} } right) left ({ frac {254} { ell / 2}} right) ^ {2} = 43 { text {erg}}}$

Поскольку в каждом цикле движения крыла есть два гребка крыла (подъем вверх и ход вниз), кинетическая энергия составляет 2 × 43 = 86.эрг. Это примерно столько же энергии, сколько расходуется на само парение.^[8]

Эластичность

Насекомые получают кинетическую энергию, обеспечиваемую мышцами, когда они ускоряться. Когда крылья начинают замедляться к концу хода, эта энергия должна рассеиваться. Во время хода вниз кинетическая энергия рассеивается самими мышцами и превращается в тепло (это тепло иногда используется для поддержания внутренней температуры тела). Некоторые насекомые могут использовать кинетическую энергию движения крыльев вверх, чтобы помочь им в полете. Суставы крыльев этих насекомых содержат подушечку из эластичного резиноподобного белка, называемого резилин. При движении крыла вверх резилин растягивается. Кинетическая энергия крыла преобразуется в потенциальная энергия в растянутом резилине, который накапливает энергию, как пружина. Когда крыло движется вниз, эта энергия высвобождается и помогает при движении вниз.^[8]

Используя несколько упрощающих предположений, мы можем рассчитать количество энергии, запасенной в растянутом резилине. Хотя резилин изгибается в сложную форму, в приведенном примере расчет показан в виде прямого стержня с площадью А и длиной. Кроме того, мы предположим, что на протяжении всего растяжения резилин подчиняется Закон Гука. Это не совсем так, поскольку резилин сильно растягивается, и поэтому как площадь, так и Модуль для младших изменение в процессе растяжения. Энергия E, запасенная в растянутом резилине, равна:^[8]

${ displaystyle E = { frac {1} {2}} { frac {YA Delta ell ^ {2}} { ell}}}$

Здесь Y модуль Юнга для резилина, который, как было измерено, составляет 1,8 × 10⁷ дин / см². Обычно у насекомого размером с пчелу объем резилина может быть эквивалентен цилиндру 2 × 10.⁻² см длиной и 4 × 10⁻⁴ см² в области. В приведенном примере длина резилинового стержня увеличивается на 50% при растяжении. То есть Δℓ равно 10⁻² см. Следовательно, в этом случае энергия, запасенная в резилине каждого крыла, равна:^[8]

${ displaystyle E = { frac {1} {2}} { frac {1,8 times 10 ^ {7} times 4 times 10 ^ {- 4} times 10 ^ {- 4}} {2 умножить на 10 ^ {- 2}}} = 18 { text {erg}}}$

Запасенная энергия в двух крыльях составляет 36 эрг, что сопоставимо с кинетической энергией при движении крыльев вверх. Эксперименты показывают, что до 80% кинетической энергии крыла может храниться в резилине.^[8]

Крыло сцепления

Уздечно-ретинакулярный соединение крыла у самцов и самок бабочек

Некоторые отряды четырехкрылых насекомых, такие как Lepidoptera, развили большое разнообразие морфологических соединение крыла механизмы в имаго которые делают эти таксоны «функционально двукрылыми».^[17] Все формы, кроме самых базальных, демонстрируют это соединение крыльев.^[18]

Механизмы бывают трех разных типов - скуловой, уздечно-ретинакулярной и амплиформной.^[19]

Более примитивные группы имеют увеличенную лопастевидную область около базального заднего края, то есть у основания переднего крыла, называемую jugum, которая в полете складывается под заднее крыло.^[18][20]

У других групп есть уздечка на заднем крыле, которая зацепляется за удерживатель на переднем крыле.^[20]

в бабочки (кроме самца одного вида геспериид ) и в Bombycoidea (кроме Сфингиды ) уздечка и удерживатель не соединяют крылья. Вместо этого увеличенная плечевая область заднего крыла широко перекрывается передним крылом. Несмотря на отсутствие определенной механической связи, крылья перекрываются и работают синфазно. Силовой ход переднего крыла в унисон толкает заднее крыло. Этот тип сцепления является разновидностью уздечки уздечки, но при которой уздечка и удерживатель полностью утрачены.^[17][21]

Биохимия

Биохимия полета насекомых была предметом значительных исследований. Хотя многие насекомые используют углеводы и липиды в качестве источника энергии для полета многие жуки и мухи используют аминокислота пролин в качестве источника энергии.^[22] Некоторые виды также используют комбинацию источников и бабочек, таких как Manduca sexta используйте углеводы для разминки перед полетом.^[23]

Эволюция и адаптация

Журчалка (Ксантограмма pedissequum) имеет непрямую мускулатуру полета.

Когда-нибудь в Каменноугольный период Около 350 миллионов лет назад, когда существовало всего две основных суши, насекомые начали летать. Как и почему развились крылья насекомых, не совсем понятно, в основном из-за нехватки подходящих окаменелостей, оставшихся после периода их развития в нижнем карбоне. Существуют три основные теории происхождения полета насекомых: крылья возникли из паранотальных долей, продолжений грудной терга; что это модификации подвижного брюшной жабры, как на водных наяды из поденки; или что они развились из грудной выступы, используемые как радиаторы.^[24] Филогеномный анализ предполагает, что Polyneoptera и крылатые насекомые произошли от наземных предков, что делает маловероятным появление крыльев из жабр.^[25] Дополнительное исследование прыгающего поведения личинок поденок показало, что трахеальные жабры не играют никакой роли в управлении спуском насекомых, что дает дополнительные доказательства против этой эволюционной гипотезы.^[26]

Паранотальная гипотеза

Паранотальная гипотеза предполагает, что крылья насекомого развились из паранотальных долей, т.е. преадаптация найдено в насекомых окаменелости это, как полагают, способствовало стабилизации во время прыжков или падений. В пользу этой гипотезы говорит тенденция большинства насекомых, когда они напуганы при лазании по веткам, к бегству, падая на землю. Такие доли служили бы парашюты и позволить насекомому приземлиться более мягко. Теория предполагает, что эти доли постепенно увеличивались и на более поздней стадии развились суставы с грудной клеткой. Еще позже появятся мускулы, чтобы двигать этими грубыми крыльями. Эта модель подразумевает прогрессивное повышение эффективности крыльев, начиная с парашютный спорт, тогда скольжение и наконец активный полет. Тем не менее, отсутствие существенных ископаемых свидетельств развития суставов и мускулов крыльев представляет собой серьезную трудность для теории, как и кажущееся спонтанное развитие сочленений и жилкования, и это было в значительной степени отвергнуто экспертами в этой области.^[24]

Эпикоксальная гипотеза

Немного энтомологи предположили, что возможное происхождение крыльев насекомых могло быть подвижными брюшными жабрами, обнаруженными у многих водных насекомых, таких как наяды из поденки. Согласно этой теории эти трахея жабры, которые начинали свой путь как выходы из дыхательной системы и со временем были преобразованы в двигательные функции, в конечном итоге превратились в крылья. Трахеальные жабры снабжены маленькими крылышками, которые постоянно вибрируют и имеют собственные крошечные прямые мышцы.^[24]

Гипотеза Endite-Exite

Гипотеза, имеющая, пожалуй, наиболее убедительные доказательства, - это то, что проистекает из адаптации эндитирует и выходит, придатки на соответствующих внутренних и внешних аспектах примитива конечность членистоногого. Это было продвинуто Труманом на основе исследования Гольдшмидта в 1945 г. Drosophila melanogaster, в котором стручок изменение показало мутацию, трансформирующую нормальные крылья в то, что было интерпретировано как тройное сочленение ног с некоторыми дополнительными придатками, но без предплюсны, где обычно была бы реберная поверхность крыла. Эта мутация была переинтерпретирована как убедительное доказательство дорсального выхода и слияния эндитов, а не ноги, с придатками, которые гораздо лучше соответствовали этой гипотезе. Иннервация, сочленение и мускулатура, необходимые для развития крыльев, уже присутствуют в сегментах конечностей (подомерах).^[27]

Другие гипотезы

Были высказаны предположения, что крылья, возможно, изначально эволюционировали для плавания по поверхности воды, как это видно на некоторых рисунках. веснянки.^[28][29] Альтернативная идея заключается в том, что это происходит из направленного снижения с помощью планирующего воздушного движения - предполетного явления, обнаруженного в некоторых аптериго, бескрылый сестринский таксон крылатых насекомых.^[30]

Смотрите также

• Крыло насекомого
• Беспилотные летательные аппараты
• Миграция насекомых
• Полет птицы
• Летающие и планирующие животные

Рекомендации

дальнейшее чтение

внешняя ссылка

• Роль насекомых в разработке микровоздушных аппаратов
• Микро-летательные аппараты с машущими крыльями, похожие на насекомых
• Новая аэродинамика полета насекомых: приложения к микровоздушным аппаратам
• Аэродинамика полета насекомых
• Летные мышцы
• Поточная визуализация аэродинамических механизмов бабочки
• Полет шмеля
• Полет насекомых