Нога членистоногого - Arthropod leg

В членистоногие ноги форма сочлененного придаток из членистоногие, обычно используется для ходьба. Многие термины, используемые для обозначения сегментов ног членистоногих (называемых подомеры) являются из латинский происхождение, и его можно спутать с терминами для костей: тазик (смысл бедро, множественное число тазики), вертел, бедренная кость (множественное число бедра), большеберцовая кость (множественное число большеберцовые кости), предплюсна (множественное число лапки), седалищная кость (множественное число искья), плюсна, запястье, дактиль (смысл Палец ), надколенник (множественное число надколенники).

Гомологии количество сегментов ног между группами трудно доказать и является источником многих споров. Некоторые авторы предполагают до одиннадцати сегментов на каждую ногу для самый последний общий предок из существующих членистоногие[1] но у современных членистоногих их восемь или меньше. Утверждалось[2][3] что наследственная нога не должна быть такой сложной, и что другие события, такие как последовательная потеря функции Hox-ген, может привести к параллельно приросты сегментов ног.

У членистоногих каждый сегмент ноги сочленяется со следующим сегментом в шарнирное соединение и может гнуться только в одной плоскости. Это означает, что требуется большее количество сегментов для достижения тех же видов движений, которые возможны у позвоночных животных, у которых есть вращательное движение. шарниры шарнирные у основания передних и задних конечностей.[4]

Бираминовый и однообразный

Схема двояковыпуклой ножки трилобит; Агностус виды

Придатки членистоногих могут быть как двуручный или же однообразный. Однородная конечность состоит из одной серии сегментов, прикрепленных встык. Однако двояковыпуклая конечность разветвляется на две части, и каждая ветвь состоит из ряда сегментов, прикрепленных встык.

Наружная ветвь (ветвь) придатков ракообразные известен как экзопод или же экзоподит, а внутренняя ветвь называется эндопод или же эндоподит. Другие структуры, кроме двух последних, называются выходит (внешние конструкции) и эндиты (внутренние конструкции). Экзоподиты можно легко отличить от экзоподитов по наличию внутренней мускулатуры. Экзоподиты иногда могут отсутствовать у некоторых групп ракообразных (амфиподы и изоподы ), а у насекомых они полностью отсутствуют.[5]

Ноги насекомые и многоножки однозначны. У ракообразных первые усики однообразные, а вторые - двуветвистые, как и ноги у большинства видов.

Некоторое время считалось, что обладание однообразными конечностями было общим производный символ, поэтому однообразные членистоногие были сгруппированы в таксон, названный Uniramia. В настоящее время считается, что несколько групп членистоногих развили однообразные конечности независимо от предков с двуручными конечностями, поэтому этот таксон больше не используется.

Придатки ракообразных
Микрофотография комнатная муха нога

Хелицерата

Смотрите также: Анатомия паука и Глоссарий терминов-пауков

Паукообразный ноги отличаются от ног насекомых добавлением двух сегментов по обе стороны от большеберцовой кости, надколенника между бедренной и большеберцовой костями и плюсневой кости (иногда называемой базитарсусом) между большеберцовой и предплюсневой костями (иногда называемой телотарзусом), образуя всего семь сегментов.

Пучка пауков имеет когти на конце, а также крючок, который помогает при плетении паутины. Ноги паука также могут выполнять сенсорные функции, с волосками, которые служат рецепторами прикосновения, а также органом на предплюсне, который служит рецептором влажности, известным как тарзальный орган.[6]

Ситуация идентична в скорпионы, но с добавлением предплюсны вне предплюсны. Когти скорпиона на самом деле не ноги, но педипальпы, другой вид придаток это также встречается у пауков и специализируется на хищничестве и спаривании.

В Limulus, нет ни плюсны, ни претарси, оставляя шесть сегментов на каждой ноге.

Схема паучьей лапы и педипальпы - у педипальпы на один сегмент меньше

Ракообразные

Ноги ракообразные примитивно разделены на семь сегментов, которые не соответствуют системе именования, используемой в других группах. Это: тазик, основание, седалищная кость, мера, запястье, проподус и дактилюс. В некоторых группах некоторые сегменты конечностей могут срастаться. Коготь (чела ) лобстера или краба образуется за счет сочленения дактилюса с выростом проподуса. Конечности ракообразных также различаются двуветвью, тогда как у всех других современных членистоногих конечности однообразны.

Нога приземистый лобстер, показывая сегменты; седалищная кость и мера слиты во многих декаподы.

Myriapoda

Семичлениковые ножки Scutigera coleoptrata.

Многоножки (многоножки, сороконожки и их родственники) имеют ходовые ноги, состоящие из семи сегментов, включая тазик, вертел, префемур, бедро, голень, предплюсну и коготь предплюсны. Ноги многоножек имеют множество модификаций в разных группах. У всех многоножек первая пара ног видоизменена в пару ядовитых клыков, называемых форципулами. У большинства многоножек одна или две пары ходильных ног у взрослых самцов превращаются в структуры, передающие сперму, называемые гонопод. У некоторых многоножек первая пара ног у самцов может быть уменьшена до крошечных крючков или окурков, в то время как у других первая пара может быть увеличена.

Насекомые

Смотрите также: Морфология насекомых

Насекомые и их сородичи - шестиногие, имеющие шесть ног, соединенные с грудная клетка, каждый из пяти компонентов. По порядку от тела это тазик, вертел, бедро, большеберцовая кость и предплюсна. Каждый из них представляет собой отдельный сегмент, за исключением предплюсны, в которой может быть от трех до семи сегментов, каждый из которых называется тарсомер.

Фундаментальная морфология ног насекомых

Схема типичной ноги насекомого

Типичная нога насекомого, например, комнатная муха или же таракан, имеет следующие части, последовательно из большинства проксимальный для наиболее дистальный:

  • тазик
  • вертел
  • бедренная кость
  • большеберцовая кость
  • предплюсна
  • претарсус.

С самой ногой связаны различные склериты вокруг его основания. Их функции суставной и связаны с тем, как нога прикрепляется к основному экзоскелету насекомого. Такие склериты значительно различаются у неродственных насекомых.[7]

Coxa

Забалиус аридус показывает анатомию всей ноги, включая подошвы под каждым тарсомером

Тазик - это проксимальный сегмент и функциональная основа ноги. Он сформулирован с плеврон и связанные склериты его грудного сегмента, а у некоторых видов он также сочленяется с краем стернита. Гомологии различных базальных склеритов открыты для обсуждения. Некоторые авторитеты предполагают, что они произошли от предкового подколенного сустава. У многих видов тазик имеет две доли, где он сочленяется с плеврой. Задняя доля - это Мерон который обычно составляет большую часть тазика. Мерон хорошо развит у Periplaneta, Isoptera, Neuroptera и Lepidoptera.

Трохантер

Вертел сочленяется с тазиком, но обычно жестко прикреплен к бедренной кости. У некоторых насекомых его внешний вид может сбивать с толку; например, он имеет два подсегмента в Одонате. У паразитических перепончатокрылых основание бедра имеет вид второго вертела.

Бедренная кость

Acanthacris ruficornis, ноги скачкообразные, бедра с двуплодная мышца прикрепления, шипы на большеберцовых костях болезненно эффективны при защитном ударе

У большинства насекомых бедро - самая большая часть ноги; это особенно заметно у многих насекомых с скачкообразный ноги, потому что типичный механизм прыжка заключается в выпрямлении сустава между бедренной и большеберцовой костью, а бедренная кость содержит необходимую массивную двуплодный мускулатура.

Большеберцовая кость

Голень - это четвертая часть типичной ноги насекомого. Как правило, большеберцовая кость насекомого тонкая по сравнению с бедренной костью, но обычно она не меньше длины, а часто и длиннее. Рядом с дистальным концом обычно имеется большеберцовая шпора, часто две или более. в Апокрита на большеберцовой кости передней ноги находится большая апикальная шпора, которая перекрывает полукруглую щель в первом сегменте предплюсны. Щель покрыта гребешками, и насекомое чистит усики, протягивая их сквозь них.

Тарс

Муха грабителя (Asilidae ), показывая тарсомеры и претарсы с ногтями, пульвиллами и эмподиями.

Предковая лапка представляла собой единый сегмент и в дошедших до нас Протура, Diplura и у некоторых личинок насекомых лапка также однослойная. У большинства современных насекомых лапки разделены на части (тарсомеры), обычно около пяти. Фактическое количество зависит от таксон, что может быть полезно в диагностических целях. Например, Pterogeniidae обычно имеют 5-члениковые передние и средние лапки, но 4-члениковые задние лапки, тогда как Cerylonidae на каждой лапке по четыре челюсти.

Дистальный сегмент типичной ноги насекомого - это претарсус. в Коллембола, Protura и многие личинки насекомых, претарсус представляет собой одиночный коготь. На претарсусе у большинства насекомых есть пара когтей (горит, единственное число копытный ). Между ногтями расположена средняя пластина ангуитрактора, поддерживающая претарсус. Пластина прикреплена к аподема мышц-сгибателей копыт. в Neoptera паремподии представляют собой симметричную пару структур, отходящих от внешней (дистальной) поверхности пластины ангуитрактора между когтями.[8] Он присутствует у многих Hemiptera и почти у всех Гетероптеры.[8] Обычно паремподии щетинистые (щетинковидные), но у некоторых видов они мясистые.[9] Иногда паремподии уменьшаются в размерах почти полностью.[10] Над пластиной ангуитрактора претарсус расширяется вперед в среднюю долю, аролиум.

Webspinner, Эмбия майор, на передней лапе виден увеличенный тарсомер, содержащий органы прядения шелка

Вебспиннеры (Embioptera ) имеют увеличенный базальный тарсомер на каждой из передних ног, содержащий шелк -продуцирующие железы.[11]

Под их претарси члены Двукрылые обычно имеют парные доли или пульвиллы, что означает «маленькие подушки». Под каждым ноготком находится по одному пульвиллу. Между пульвиллами часто имеется аролиум, либо средняя щетина, либо эмподиум, что означает место встречи пульвилли. На нижней стороне сегментов предплюсны часто имеются органы, похожие на пульвиллы или Plantulae. Arolium, plantulae и pulvilli - адгезивные органы, позволяющие их обладателям подниматься по гладким или крутым поверхностям. Все они являются отростками экзоскелета, и их полости содержат кровь. Их структуры покрыты тонкими трубчатыми волосками, вершины которых увлажнены железистым секретом. Органы приспособлены для плотного прилегания волос к гладкой поверхности, так что адгезия происходит за счет поверхностных молекулярных сил.[7][12]

Вариации функциональной анатомии ног насекомых

Брюхид с мощными бедрами, используемый для побега от семян с твердой скорлупой.

Типичная грудная нога взрослого насекомого приспособлена для бега, а не для рытья, прыжков, плавания, хищничества и т.п. Ноги большинства тараканы хорошие примеры. Однако существует множество специализированных приспособлений, в том числе:

  • Передние лапы Gryllotalpidae и немного Scarabaeidae приспособлены к зарыванию в землю.
  • Передние лапы Mantispidae, Mantodea, и Phymatinae приспособлены для захвата и удержания добычи одним способом, в то время как Gyrinidae длинные и приспособлены для хватания пищи или добычи совсем другим способом.
  • Передние лапы некоторых бабочек, например многих Нимфалиды, уменьшаются настолько сильно, что остаются только две пары функциональных ходильных ног.
  • В большинстве Прямокрылые задние лапы скачкообразный; у них сильно двупородные мускулистые бедра и прямые длинные голени, приспособленные к прыжкам и в некоторой степени к защите ногами. Блохи такие как представители подсемейства Halticinae, также имеют мощные задние бедра, которые позволяют им эффектно прыгать.
  • Другие жуки с очень мускулистыми задними бедрами могут быть совсем не скачкообразными, но очень неуклюжими; например, отдельные виды Bruchinae использовать свои опухшие задние лапы, чтобы выбраться из семян растений с твердой оболочкой, таких как Эритрина в котором они выросли до зрелого возраста.
  • Ноги Одоната, то стрекозы и стрекозы приспособлены для захвата добычи, которой насекомые питаются во время полета или сидя на растении; они почти не могут использовать их для ходьбы.[7]
  • Большинство водных насекомых используют свои ноги только для плавания, хотя многие виды незрелых насекомых плавают другими способами, такими как извивающиеся, волнообразные движения или выброс воды струями.

Эволюция и гомология ног членистоногих

Выражение Hox-гены в сегменты тела различных групп членистоногие, как показано эволюционная биология развития. В Hox-гены 7, 8 и 9 соответствуют в этих группах, но сдвинуты (на гетерохрония ) максимум на три сегмента. Сегменты с максиллопедами имеют ген Hox 7. Ископаемые. трилобиты вероятно, имел три области тела, каждая с уникальной комбинацией Hox-генов.

Сегменты эмбрионального тела (сомиты ) разных членистоногие Таксоны отклонились от простого строения тела со многими похожими придатками, которые последовательно гомологичны, к разнообразию планов тела с меньшим количеством сегментов, снабженных специализированными придатками.[13] Гомологии между ними были обнаружены путем сравнения гены в эволюционная биология развития.[14]

Сомит
(тело
сегмент)		Трилобит
(Трилобитоморфа )
Acadoparadoxides sp 4343.JPG		Паук
(Хелицерата )
Araneus quadratus MHNT.jpg		Сороконожка
(Myriapoda )
Сколопендриды - Scolopendra cingulata.jpg		Насекомое
(Hexapoda )
Cerf-volant MHNT Dos.jpg		Креветка
(Ракообразные )
GarneleCrystalRed20.jpg
1усикихелицеры (челюсти и клыки)усикиусики1-й усик
21-й этаппедипальпы--2-й усик
32 ноги1-й этапчелюстичелюстинижние челюсти (челюсти)
43-е ноги2 ноги1-й максиллы1-я челюсть1-я челюсть
54 ноги3-е ноги2-я челюсть2-я челюсть2-я челюсть
65 ноги4 ногиворотник (без ног)1-й этап1-й этап
76 ноги-1-й этап2 ноги2 ноги
87 ноги-2 ноги3-е ноги3-е ноги
98 ноги-3-е ноги-4 ноги
109 ноги-4 ноги-5 ноги

Насекомые

За исключением видов, у которых ноги были потеряны или стали рудиментарными в результате эволюционной адаптации, взрослые насекомые имеют шесть ног, по одной паре, прикрепленной к каждому из трех сегментов грудной клетки. У них есть парные придатки на некоторых других сегментах, в частности, на ротовые органы, усики и Cerci, все из которых являются производными парных ветвей на каждом сегменте некоторых общий предок.

Немного личинка Однако у насекомых есть дополнительные ходячие ноги на брюшных сегментах; эти дополнительные ноги называются бездельники. Чаще всего они встречаются на личинках моли и пилильщиков. Ноги не имеют того же строения, что и ноги современных взрослых насекомых, и было много споров о том, гомологичны ли они им.[7] Текущие данные свидетельствуют о том, что они действительно гомологичны до очень примитивной стадии своего эмбриологического развития.[15] но что их появление у современных насекомых не было гомологично между Чешуекрылые и Симфита.[16] Такие концепции широко распространены в современных интерпретациях филогении.[17]

В целом ноги личинок насекомых, особенно у Эндоптеригот, различаются больше, чем у взрослых. Как уже упоминалось, у некоторых есть ложноножки, а также «настоящие» грудные ноги. У некоторых вообще нет видимых снаружи ног (хотя у них есть внутренние рудименты, которые на последнем этапе становятся взрослыми ногами. шелушение ). Примеры включают личинки мухи или личинки долгоносики. Напротив, личинки других Жесткокрылые, такой как Scarabaeidae и Dytiscidae есть грудные ноги, но нет ложноножек. Некоторые насекомые, проявляющие гиперметаморфоз начинают свою метаморфозу как планидия, специализированные, активные, ножки, но они заканчивают личиночную стадию как безногие личинки, например Acroceridae.

Среди Экзоптеригота Ноги личинок имеют тенденцию к сходству с ногами взрослых особей, за исключением приспособлений к их соответствующему образу жизни. Например, ноги самых незрелых Ephemeroptera приспособлены к рывку под подводными камнями и т.п., в то время как у взрослых особей более изящные ноги, которые не являются обузой во время полета. И снова молодые Coccoidea их называют «краулерами», и они ползают в поисках хорошего места для кормления, где они оседают и остаются на всю жизнь. Их более поздние возрастов не имеют функциональных ног у большинства видов. Аптеригота ноги незрелых особей фактически являются уменьшенными версиями ног взрослых особей.[нужна цитата ]

Рекомендации

  1. ^ Кукалова-Пек Дж. (1992). "Uniramia" не существует - план Pterygota, обнаруженный пермскими Diaphanopterodea из России (Insecta, Paleodictyopteroidea) ". Канадский журнал зоологии. 70 (2): 236–255. Дои:10.1139 / z92-037.
  2. ^ Фрайер, Г. (1996). «Размышления об эволюции членистоногих». Биол. Дж. Линн. Soc. 58 (1): 1–55. Дои:10.1111 / j.1095-8312.1996.tb01659.x.
  3. ^ Шрам, Ф. И С. Коенеманн (2001). «Генетика развития и эволюция членистоногих: часть I, на ногах». Эволюция и развитие. 3 (5): 343–354. Дои:10.1046 / j.1525-142X.2001.01038.x. PMID  11710766.
  4. ^ Пэт Уилмер; Грэм Стоун; Ян Джонстон (12 марта 2009 г.). Экологическая физиология животных. Джон Вили и сыновья. п. 329. ISBN  978-1-4443-0922-5.
  5. ^ Джефф А. Боксхолл и Дамиа Жауме (2009). «Экзоподиты, эпиподы и жабры ракообразных» (PDF). Систематика и филогения членистоногих. Museum für Tierkunde Dresden. 67 (2): 229–254. Архивировано из оригинал (PDF) на 2019-04-26. Получено 2012-01-14.
  6. ^ Пехманн, Матиас (ноябрь 2010 г.). «Механизмы формирования паттернов и морфологическое разнообразие придатков пауков и их значение для эволюции пауков». Строение и развитие членистоногих. 39 (6): 453–467. Получено 20 августа 2020.
  7. ^ а б c d Richards, O.W .; Дэвис, Р. (1977). Общий учебник энтомологии Иммса: Том 1: Структура, физиология и развитие Том 2: Классификация и биология. Берлин: Springer. ISBN  0-412-61390-5.
  8. ^ а б Friedemann, Katrin; Спангенберг, Рико; Ёсизава, Казунор; Бойтель, Рольф Г. (2013). «Эволюция структур прикрепления в очень разнообразных Acercaria (Hexapoda)» (PDF). Кладистика. 30: 170–201. Дои:10.1111 / cla.12030. Архивировано из оригинал (PDF) 25 января 2014 г.. Получено 25 января 2014.
  9. ^ Шух, Рэндалл Т. и Слейтер, Джеймс Александр (1995). Настоящие жуки мира (Hemiptera: Heteroptera): классификация и естественная история. Итака, Нью-Йорк: Издательство Корнельского университета. п.46. ISBN  978-0-8014-2066-5.
  10. ^ Гоэль, С. К. (1972). «Заметки о строении пластинки ангуитрактора Heteroptera (Hemiptera)». Журнал энтомологии, серия А. 46 (2): 167–173. Дои:10.1111 / j.1365-3032.1972.tb00124.x.
  11. ^ Росс, Эдвард С. (1991). «Эмбиоптера». In Naumann, I.D .; Carne, P. B .; и другие. (ред.). Насекомые Австралии. Том 1 (2-е изд.). Издательство Мельбурнского университета. С. 405–409.
  12. ^ Станислав Н Горб. «Биологические приспособления для прикрепления: изучение разнообразия природы для биомиметики Фил. Пер. R. Soc. А 2008; 366 (1870): 1557-1574 DOI: 10.1098 / rsta.2007.2172 1471-2962
  13. ^ Фонд Новартис; Холл, Брайан (2008). Гомология. Джон Вили. п. 29. ISBN  978-0-470-51566-2.
  14. ^ Brusca, R.C .; Бруска, Г.Дж. (1990). Беспозвоночные. Sinauer Associates. п.669.
  15. ^ Панганибан, Грейс; Надя, Лиза; Кэрролл, Шон Б. «Роль гена Distal -less в развитии и эволюции конечностей насекомых». Текущая биология. 4 (8): 671–675. Дои:10.1016 / S0960-9822 (00) 00151-2.
  16. ^ Сузуки, Y; Палополи, MF (октябрь 2001 г.). «Эволюция брюшных придатков насекомых: гомологичны или сходятся ложные конечности?». Dev Genes Evol. 211 (10): 486–92. Дои:10.1007 / s00427-001-0182-3. PMID  11702198.
  17. ^ Галис, Фритсон (1996). «Эволюция насекомых и позвоночных: гены гомеобокса и гомология». Тенденции в экологии и эволюции. 11 (10): 402–403. Дои:10.1016/0169-5347(96)30038-4.