Myriapoda - Myriapoda

Многоножки
Временной диапазон: Придоли – Настоящее
Myriapod collage.png
Представители четырех дошедших до нас классов многоножек. По часовой стрелке сверху слева: Chilopoda, Диплоподы, Симфила, и Пауропода.
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Подтип:Myriapoda
Латрей, 1802
Классы[1]

Myriapoda это подтип из членистоногие содержащий многоножки, сороконожки, и другие. Группа насчитывает более 16000 видов, большинство из которых земной.[2] Хотя их название предполагает, что у них есть мириады (10000) ног, у многоножек может быть до 750 ног (многоножки Illacme plenipes )[3] иметь менее десяти ног.

В Окаменелости многоножек уходит корнями в Силурийский, хотя молекулярные данные свидетельствуют о диверсификации Кембрийский период,[4] и существуют кембрийские окаменелости, напоминающие многоножек.[2] Самая старая однозначная окаменелость многоножки принадлежит многоножке. Pneumodesmus newmani, из позднего силурия (428 миллионов лет назад). P. newmani также важен как самое раннее известное наземное животное.[5][6] В филогенетическая классификация многоножек все еще обсуждается.

Научное изучение многоножек мириаподология, а те, кто изучает многоножек, являются мириаподологами.[7]

Анатомия

Глава Scutigera coleoptrata, показывая усики, сложные глаза и ротовые органы

У многоножек есть одна пара усики и, в большинстве случаев, простые глаза. Исключение составляют большие и хорошо развитые сложные глаза Скутигера [8] В ротовые органы лежать на нижней стороне головы, причем верхняя губа формируется эпистомом и верхней губой, а пара максиллы формируя нижнюю губу. Пара челюсти лежать во рту. Многоножки дышат дыхальца которые подключаются к трахеальная система похож на насекомых. Существует длинное трубчатое сердце, которое проходит через большую часть тела, но обычно мало кровеносных сосудов, если таковые имеются.[9]

Мальпигиевы канальцы выводят азотсодержащие отходы в пищеварительную систему, которая обычно состоит из простой трубки. Хотя брюшной нервный тяж имеет ганглий в каждом сегменте мозг развит относительно слабо.[9]

Во время спаривания самцы многоножек производят пакетик спермы, или сперматофор, которые они должны передать самке внешне; этот процесс часто бывает сложным и развитым. Самка откладывает яйца, из которых вылупляются сильно укороченные версии взрослых особей с несколькими сегментами и всего тремя парами ног. За исключением двух орденов сороконожек Сколопендроморфа и Геофиломорфа, которые имеют эпиморфное развитие (все сегменты тела образуются сегментами эмбрионально), молодые добавляют дополнительные сегменты и конечности, поскольку они многократно линька дойти до взрослой формы.[9] Процесс добавления новых сегментов во время постэмбрионального роста известен как анаморфоз, из которых есть три типа; euanamorphosis, при котором каждая линька сопровождается добавлением новых сегментов даже после достижения половой зрелости. Эмианаморфоза, при которой новые сегменты добавляются до определенного стадиона, а дальнейшая линька происходит без добавления сегментов. И телоанаморфоз, при котором добавление новых сегментов прекращается после достижения взрослой формы, после чего линька прекращается.[10]

Экология

Многоножки наиболее многочисленны во влажных лесах, где они играют важную роль в разрушении разлагающегося растительного материала,[2] хотя некоторые живут в луга, полузасушливый среды обитания или даже пустыни.[11] Очень небольшой процент видов - прибрежные (встречаются на морском берегу).[12][13] Большинство из них детритоядный, за исключением сороконожки, которые в основном ведут ночной образ жизни хищники. Некоторые виды многоножек и многоножек способны излучать свет и поэтому биолюминесцентный [14] Пауроподаны и симфилы маленькие, иногда микроскопические животные, внешне напоминающие многоножек и живущие в почвы. Многоножки отличаются от других групп наличием сегменты тела слились в пары, создавая впечатление, что каждый сегмент несет две пары ноги, в то время как другие три группы имеют по одной паре ног на каждом сегменте тела.

Хотя обычно это не считается опасным для человека, многие многоножки производят ядовитые выделения (часто содержащий бензохиноны ), что в редких случаях может вызвать временное пузыри и изменение цвета кожи.[15] Однако большие многоножки могут укусить людей, и хотя укус может вызвать сильную боль и дискомфорт, смертельные случаи крайне редки.[16]

Классификация

Было много споров о том, какая группа членистоногих наиболее тесно связана с Myriapoda.[17] Под Мандибулата гипотеза, Myriapoda - это сестринский таксон к Pancrustacea, группа, состоящая из Ракообразные и Hexapoda (насекомые и их близкие родственники). Под Ателоцерата гипотеза Hexapoda является ближайшим, а под Paradoxopoda гипотеза Хелицерата самый близкий. Эта последняя гипотеза, хотя и поддерживается несколькими морфологическими признаками, если таковые имеются, поддерживается рядом молекулярные исследования.[18]Исследование 2020 года обнаружило многочисленные признаки глаза и преоральной области, что позволяет предположить, что ближайшие родственники Корона многоножки вымерли Эвтикарциноиды.[19] Есть четыре класса сохранившихся многоножек: Chilopoda (сороконожки), Диплоподы, Пауропода и Симфила, содержащих в общей сложности около 12 000 разновидность.[20] Хотя каждая из этих групп многоножек считается монофилетический, отношения между ними менее определенны.[21]

Сороконожки

Сколопендра сингулата, сороконожка
Основная статья: Сороконожка

Сороконожки составляют класс Chilopoda. Они быстрые, хищный и ядовитый, охота в основном ночью. Насчитывается около 3300 видов,[20] начиная от миниатюрных Наннарруп Хоффмани (менее 12 мм или1⁄2 в длину)[22] к гиганту Сколопендра гигантская, который может превышать 30 сантиметров (12 дюймов).

Многоножки

Tachypodoiulus niger, многоножка
Основная статья: Многоножка

Многоножки образуют класс Diplopoda. Наиболее многоножки медленнее сороконожек и питаются опавшие листья и детрит. Их отличает слияние каждой пары сегменты тела в единое целое, создавая впечатление наличия двух пар ножек на сегмент. Описано около 12 000 видов, что может составлять менее десятой части истинного мирового разнообразия многоножек.[20] Имя «многоножка» - это сложное слово сформированный из латинский корни Миллия ("тысяча") и пес (ген. педикюр) («ступня»), хотя у многоножек обычно от 36 до 400 ног. Один вид, Illacme plenipes, имеет наибольшее количество ног среди всех животных - 750.[3] Таблетки многоножки намного короче и способны свернуться в клубок, как пилюли.

Симфила

Scutigerella immaculata, симфилан
Основная статья: Симфила

Во всем мире известно около 200 видов из них.[20] Они напоминают сороконожек, но меньше и полупрозрачны. Многие проводят свою жизнь как землю инфауна, но некоторые живут древесно. Молодые особи имеют шесть пар ног, но в течение жизни в несколько лет добавляют дополнительную пару на каждой. линька так что взрослый возраст имеет двенадцать пар ног.[23]

Пауропода

Пауропус huyxleyi, пауроподан
Основная статья: Пауропода

Пауропода - еще одна небольшая группа мелких многоножек. Обычно они имеют длину 0,5–2,0 мм и обитают в почве на всех континентах, кроме Антарктида.[24] Описано более 700 видов.[20] Считается, что они сестринская группа многоножкам, а спинной тергиты сливаются по парам сегментов, подобно более полному слиянию сегментов, наблюдаемому у многоножек.[25]

Артроплеврия

Основная статья: Артроплеврия

Артроплевриды были древними многоножками, ныне вымершими, известными с конца Силурийский к Пермский период. Самые известные участники из род Артроплевра, который был великаном, вероятно травоядный, животное, которое может быть до 3 метров (10 футов) в длину, но в эту группу также входят виды менее 1 см (0,39 дюйма). Arthropleuridea исторически считался отдельным классом многоножек, но с 2000 года научный консенсус рассматривал эту группу как подмножество многоножек, хотя отношения артроплевридов с другими многоножками и друг с другом обсуждаются.[26][27]

Многоножки отношения

Некоторые из различных гипотез филогенеза многоножек. Морфологические исследования (деревья a и b) подтверждают родственную группу Diplopoda и Pauropoda, в то время как исследования сходства ДНК или аминокислот предполагают множество различных отношений, включая отношения Pauropoda и Symphyla на дереве c.

Разнообразие группировок (клады ) из классов многоножек были предложены и заключены в брак, некоторые из которых являются взаимоисключающими, и все они представляют собой гипотезы эволюционных отношений. Традиционные отношения, поддерживаемые морфологическим сходством (анатомическим сходством или сходством развития), подвергаются сомнению благодаря новым отношениям, поддерживаемым молекулярными доказательствами (включая Последовательность ДНК и аминокислота сходства).[28][29]

  • Дигнатха (также называемая Collifera) представляет собой кладу, состоящую из многоножек и пауропод, и подтверждается морфологическим сходством, включая наличие гнатохилярий (модифицированный челюстно-пластинчатый аппарат) и воротник, безногий сегмент за головой.
  • Trignatha (также называемые Atelopoda) - это группа многоножек и симфилов, объединенных сходством ротового аппарата.
  • Эдафопода это группа симфилов и пауропод, которая поддерживается общими генетическими последовательностями, но конфликтует с Dignatha и Trignatha.[30]
  • Прогонеата это группа, в которую входят многоножки, пауроподы и симфилы, за исключением многоножек. Общие черты включают репродуктивные отверстия (гонопоры ) за вторым сегментом тела и сенсорные волоски (трихоботрия ) с вздутием в виде луковицы. Он совместим с Dignatha или Edafopoda.[29]

Смотрите также

  • Euthycarcinoidea, группа загадочных членистоногих, которые могут быть предками многоножек
  • Колонизация земли, основные этапы эволюции, ведущие к наземным организмам
  • Метамерия, состояние множества линейно повторяющихся сегментов тела

Рекомендации

  1. ^ «Мириапода». Интегрированная система таксономической информации.
  2. ^ а б c Бен Ваггонер (21 февраля 1996 г.). «Знакомство с многоножками». Калифорнийский университет в Беркли.
  3. ^ а б Пол Э. Марек и Джейсон Э. Бонд (8 июня 2006 г.). «Горячие точки биоразнообразия: новое открытие самого длинноногого животного в мире». Природа. 441 (7094): 707. Bibcode:2006Натура.441..707М. Дои:10.1038 / 441707a. PMID  16760967. S2CID  4398951.
  4. ^ Маркус Фридрих и Дитхард Тауц (2002). «Филогения рибосомной ДНК основных существующих классов членистоногих и эволюция многоножек». Природа. 376 (6536): 165–167. Bibcode:1995Натура 376..165F. Дои:10.1038 / 376165a0. PMID  7603566. S2CID  4270910.
  5. ^ Роуленд Шелли и Пол Марек (1 марта 2005 г.). «Окаменелости многоножек». Университет Восточной Каролины. Архивировано из оригинал 27 мая 2011 г.
  6. ^ Гарвуд, Рассел Дж .; Эджкомб, Грегори Д. (сентябрь 2011 г.). «Ранние наземные животные, эволюция и неопределенность». Эволюция: образование и пропаганда. 4 (3): 489–501. Дои:10.1007 / s12052-011-0357-y.
  7. ^ Сью Хаббелл (2000). В ожидании Афродиты: путешествие во время до костей. Houghton Mifflin Harcourt. п. 53. ISBN  978-0-618-05684-2.
  8. ^ Мюллер, CHG; Розенберг, Дж; Рихтер, S; Мейер-Рохов, В.Б. (2003). «Сложный глаз Scutigera coleoptrata (Linnaeus, 1758) (Chilopoda; Notostigmophora): новое ультраструктурное исследование, которое добавляет поддержку концепции Mandibulata». Зооморфология. 122 (4): 191–209. Дои:10.1007 / s00435-003-0085-0.
  9. ^ а б c Роберт Д. Барнс (1982). Зоология беспозвоночных. Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. С. 810–827. ISBN  978-0-03-056747-6.
  10. ^ Анаморфоз многоножек (Diplopoda) - современное состояние знаний с некоторыми аспектами развития и филогенетическими соображениями
  11. ^ «Многоножек». Краткая энциклопедия Британники.
  12. ^ Барбер, А. Д. (2009). «Прибрежные многоножки: обзор» (PDF). Почвенные организмы. 81 (3): 735–760. Архивировано из оригинал (PDF) на 2016-03-03. Получено 2013-11-05.
  13. ^ Барбер, А.Д. (Эд) (2013). «Мировая база данных по прибрежным многоножкам». Всемирный регистр морских видов. Получено 25 октября 2013.CS1 maint: дополнительный текст: список авторов (связь)
  14. ^ Розенберг, Йорг; Мейер-Рохов, Виктор Бенно (2009). Мейер-Рохов В.Б. (ред.). Биолюминесценция в фокусе - сборник ярких эссе. Указатель исследований; Тривандрам, Керала, Индия. С. 139–147.
  15. ^ «Странные и необычные многоножки». herper.com. Архивировано из оригинал 2 апреля 2012 г.. Получено 2 июля, 2007.
  16. ^ Шон П. Буш; Брэдли О. Кинг; Роберт Л. Норрис; Скотт А. Стоквелл (2001). "Отравление сороконожкой". Дикая природа и экологическая медицина. 12 (2): 93–99. Дои:10.1580 / 1080-6032 (2001) 012 [0093: CE] 2.0.CO; 2. PMID  11434497.
  17. ^ Грегори Д. Эджкомб (2004). «Морфологические данные, современные многоножки и стеблевая группа многоножек». Вклад в зоологию. 73 (3): 207–252. Дои:10.1163/18759866-07303002.
  18. ^ Александр Хассанин (2006). «Филогения членистоногих, выведенная из митохондриальных последовательностей: стратегии ограничения вводящих в заблуждение эффектов множественных изменений в структуре и скорости замены». Молекулярная филогенетика и эволюция. 38 (1): 100–116. Дои:10.1016 / j.ympev.2005.09.012. PMID  16290034.
  19. ^ Эджкомб, Грегори Д.; Струллу-Дерриен, Кристина; Гураль, Томаш; Хетерингтон, Александр Дж .; Томпсон, Кристина; Кох, Маркус (2020-04-01). «Группа водных стеблей многоножек сокращает разрыв между датами молекулярной дивергенции и земной летописью окаменелостей». Труды Национальной академии наук. 117 (16): 8966–8972. Дои:10.1073 / pnas.1920733117. ISSN  0027-8424. ЧВК  7183169. PMID  32253305.
  20. ^ а б c d е А. Д. Чепмен (2005). Количество живых видов в Австралии и в мире (PDF). Департамент окружающей среды и наследия. п. 23. ISBN  978-0-642-56850-2. Архивировано из оригинал (PDF) 25 октября 2007 г.. Получено 1 января 2011.
  21. ^ Джером К. Региер, Хизер М. Уилсон и Джеффри В. Шульц (2005). «Филогенетический анализ Myriapoda с использованием трех ядерных генов, кодирующих белок». Молекулярная филогенетика и эволюция. 34 (1): 147–158. Дои:10.1016 / Ю.импев.2004.09.005. PMID  15579388.
  22. ^ «Обследование в Центральном парке обнаружило новую многоножку». Американский музей естественной истории. 29 января 2003 г.
  23. ^ "Садовые симфиланы". Комплексная борьба с вредителями в Peppermint-IPMP3.0. Государственный университет Орегона. Архивировано из оригинал 3 августа 2007 г.. Получено 2 июля, 2007.
  24. ^ «Павроподы: пауроподы». Научный справочник по насекомым и паукам. Получено 2 июля, 2007.
  25. ^ Дэвид Кендалл (6 июня 2005 г.). «Павроподы и симфилиды». Kendall Bioresearch.
  26. ^ Уилсон, Хизер М .; Шир, Уильям А. (2000). «Microdecemplicida, новый отряд мелких артроплевридов (Arthropoda: Myriapoda) из девона штата Нью-Йорк, США». Труды Королевского общества Эдинбурга: науки о Земле. 90 (4): 351–375. Дои:10.1017 / S0263593300002674.
  27. ^ Shear, William A .; Эджкомб, Грегори Д. (2010). «Геологическая летопись и филогения многоножек». Строение и развитие членистоногих. 39 (2–3): 174–190. Дои:10.1016 / j.asd.2009.11.002. PMID  19944188.
  28. ^ Edgecombe GD; Гирибет Г (2002). «Филогения многоножек и родство Chilopoda» (PDF). В J Llorente Bousquets; Джей Джей Морроне; HP Ulloa (ред.). Biodiversidad, Taxonomia y Biogeografia de Artropodos de Mexico: Hacia una S´ıntesis de su Conocimiento. Univ. Nac. Aut´on Мексика: Prensas Ciencias. С. 143–168.
  29. ^ а б Миядзава, Хидеюки; Уэда, Чиаки; Яхата, Кенсуке; Су, Чжи-Хуэй (2014). «Молекулярная филогения Myriapoda дает представление об эволюционных паттернах режима в постэмбриональном развитии». Научные отчеты. 4 (4127): 4127. Bibcode:2014НатСР ... 4Э4127М. Дои:10.1038 / srep04127. ЧВК  3927213. PMID  24535281.
  30. ^ Цвик, Андреас; Regier, Jerome C .; Цвикл, Деррик Дж .; Гадагкар, Судхиндра Р. (2012). «Устранение несоответствий между нуклеотидами и аминокислотами в глубокой филогеномике членистоногих: дифференциация сериновых кодонов в моделях 21-аминокислоты». PLOS ONE. 7 (11): e47450. Bibcode:2012PLoSO ... 747450Z. Дои:10.1371 / journal.pone.0047450. ЧВК  3502419. PMID  23185239.

внешняя ссылка