Морской паук - Sea spider

Морские пауки
Временной диапазон: Поздний кембрий – настоящее время
Sea spider.jpg
Научная классификация
Королевство:
Animalia
Тип:
Членистоногие
Подтип:
Хелицерата
Учебный класс:
Пикногонида

Заказ:
Pantopoda

Морские пауки морские членистоногие из порядок Pantopoda[1] (горит "Все ноги"[2]), принадлежащий учебный класс Пикногонида,[3] поэтому их еще называют пикногониды (названный в честь Пикногон, то типовой род;[4] с суффиксом -я бы ). Они есть космополитичный, найденные в океанах по всему миру. Существует более 1300 известных видов с размерами ног от 1 мм (0,04 дюйма) до более 70 см (2,3 фута).[5] Большинство из них приближаются к меньшему концу этого диапазона на относительно небольших глубинах; однако они могут вырасти до довольно больших размеров в Антарктике и в глубоких водах.

Хотя «морские пауки» не соответствуют действительности пауки, или даже паукообразные, их традиционная классификация как хелицераты поместит их ближе к настоящим паукам, чем к другим хорошо известным членистоногие группы, такие как насекомые или же ракообразные. Однако это оспаривается, поскольку генетические данные показывают, что они могут быть сестринской группой по отношению ко всем остальным живым членистоногим.[6][7]

Описание

Анатомия пикногонида: А: голова; B: грудная клетка; C: брюшная полость 1: хоботок; 2: хелифоры; 3: щупики; 4: яйцеклетки; 5: мешочки для яиц; 6a – 6d: четыре пары ног

У морских пауков длинные ноги в отличие от небольшого размера тела. Число шагающих ног обычно восемь (четыре пары), но существуют виды с пятью и шестью парами. Пикногониды не требуют традиционного дыхательная система. Вместо этого газы поглощаются ногами и переносятся через тело через распространение. А хоботок позволяет им высасывать питательные вещества из мягких беспозвоночные, и их пищеварительный тракт дивертикулы распространяется на ноги.

Пикногонид, пасущийся на гидроид

Некоторые пикногониды настолько малы, что каждая их крошечная мышцы состоит только из одной клетки, окруженной соединительная ткань. Передняя область состоит из хоботка, который имеет довольно ограниченное дорсовентральное и латеральное движение, а также от трех до четырех придатки в том числе яйцеклетки, которые используются в уходе за молодняком и уборкой, а также ухаживание. У некоторых видов хелифоры, щупики и яйцеклетки могут быть уменьшены или отсутствовать у взрослых особей. У тех видов, которым не хватает хелифоры и щупальца, то хоботок хорошо развита, более подвижна и гибка, часто снабжена многочисленными сенсорными щетинками и сильными резкими гребнями вокруг рта. Последний сегмент включает анус и бугорок, который выступает дорсально.

Всего у пикногонидов от четырех до шести пар ног для ходьбы, а также другие придатки, которые часто напоминают ноги. А головогруди и намного меньше брюшная полость составляют чрезвычайно редуцированное тело пикногонида, имеющее до двух пар расположенных сверху простых глазков на не известковых экзоскелет, хотя иногда глаза могут отсутствовать, особенно у видов, обитающих в глубоких океанах. Брюшко без придатков, у большинства видов оно уменьшено и почти не имеет рудиментов. Органы этого хелицерат распространяется на многие придатки, потому что его тело слишком мало, чтобы вместить все они в одиночку.

Морфология морского паука создает чрезвычайно подходящее соотношение площади поверхности к объему для любого дыхания, происходящего посредством прямой диффузии. Кислород поглощается ногами и транспортируется через гемолимфа к остальной части тела.[8] Согласно последним исследованиям, отходы покидают организм через пищеварительный тракт или теряются во время линька. Маленькое, длинное и тонкое пикногонидное сердце энергично бьется со скоростью от 90 до 180 ударов в минуту, создавая значительное кровяное давление. Биение сердца морского паука стимулирует кровообращение в туловище и в части ног, ближайшей к туловищу, но не имеет значения для кровообращения в остальных частях ног.[8] Циркуляция гемолимфы в ногах в основном обусловлена перистальтическое движение в той части кишечника, которая простирается до каждой ноги.[8] Эти существа обладают открытая система кровообращения а также нервная система, состоящая из мозга, который связан с двумя брюшными нервными тяжами, которые, в свою очередь, соединяются с определенными нервами.

Размножение и развитие

Все виды пикногонид имеют отдельные полы, за исключением одного вида, который гермафродитный. У самок есть пара яичников, а у самцов - пара семенников, расположенных дорсально по отношению к пищеварительному тракту. Размножение предполагает внешнее оплодотворение после «недолгого ухаживания». За отложенными яйцами и молодняком ухаживают только самцы.

У личинки слепая кишка, а тело состоит только из головы и трех пар ее головных придатков: хелифора, щупиков и яйцеклетки. Брюшко и грудная клетка с грудными придатками развиваются позже. Одна из теорий состоит в том, что это отражает то, как развился общий предок всех членистоногих; начиная свою жизнь как маленькое животное с парой придатков, используемых для питания, и двумя парами, используемыми для передвижения, в то время как новые сегменты и сегментарные придатки постепенно добавлялись по мере роста.

Описано по крайней мере четыре типа личинок: типичная личинка протонимфона, инцистированная личинка, атипичная личинка протонимфона и прикрепляющаяся личинка. Типичная личинка протонимфона наиболее обычна, живет свободно и постепенно превращается во взрослую особь. Инцистированная личинка - это паразит, который вылупляется из яйца и находит хозяина в виде колонии полипов, в которой он зарывается и превращается в кисту, и не покинет хозяина, пока не превратится в молодого детеныша.

Мало что известно о развитии личинки атипичного протонимфона. Взрослые особи живут свободно, в то время как личинки и молодь живут на временных хозяевах, таких как полихеты и моллюски, или внутри них. Когда прикрепившаяся личинка вылупляется, она все еще выглядит как эмбрион и немедленно прикрепляется к яйценосный ноги отца, где он будет оставаться, пока не превратится в маленького и молодого детеныша с двумя или тремя парами ходильных ног, готового к вольному существованию.

Распространение и экология

Пикногонид в естественной среде обитания

Эти животные обитают в самых разных частях света, от Австралия, Новая Зеландия, а Тихий океан побережье Соединенные Штаты, в Средиземное море и Карибское море, к северному и южному полюсам. Они наиболее распространены на мелководье, но могут быть найдены на глубине до 7000 метров (23000 футов) и обитают как в морских, так и в устьевых местах обитания. Пикногониды хорошо замаскированы под скалами и среди водоросли которые встречаются вдоль береговых линий.

Морские пауки либо ходят по дну на ходулях, либо плавают прямо над ним, используя пульсирующие движения зонтика.[9] Морские пауки в основном плотоядный хищники или же мусорщики которые питаются книдарийцы, губки, полихеты, и мшанки. Хотя они могут кормить, вставив свои хоботок в морские анемоны, которые намного больше, большинство морских анемонов переживают это испытание, делая морского паука паразит а не хищник анемонов.

Классификация

Класс Pycnogonida включает более 1300 видов, которые обычно делятся на восемьдесят шесть родов. Правильная таксономия внутри группы сомнительна, и, похоже, нет согласованного списка заказы существуют. Все семьи считаются частью единого отряда Pantopoda.

Долгое время считалось, что морские пауки принадлежат к Хелицерата, вместе с подковообразные крабы, а Арахнида, который включает пауки, клещи, клещи, скорпионы, и уборщики урожая, среди прочих, менее известных заказов.[10]

Конкурирующая теория предполагает, что пикногониды принадлежат к своей собственной линии, отличной от хелицератов, ракообразных, многоножек или насекомых. Эта теория утверждает, что хелифоры морских пауков, которые уникальны среди существующих членистоногих, никоим образом не гомологичны хелицерам в настоящих хелицератах, как предполагалось ранее. Вместо того, чтобы развиваться из дейтоцеребрум, их можно проследить до протоцеребрум, передняя часть мозг членистоногих и обнаружен в первом сегменте головы, который у всех других членистоногих дает только глаза. Это не встречается больше нигде среди членистоногих, за исключением некоторых ископаемых форм, таких как Аномалокарис, что указывает на то, что Pycnogonida может быть сестринской группой по отношению ко всем остальным живым членистоногим, последние произошли от какого-то предка, утратившего протоцеребральные придатки. Если это подтвердится, это будет означать, что морские пауки являются последними выжившими (и сильно модифицированными) членами древней стволовой группы членистоногих, которые жили в Кембрийский океаны.[11] Однако последующее исследование с использованием Hox ген паттерны экспрессии согласуются с гомологией развития между хелицератами и хелифорами, при этом хелифоры иннервируются из дейтероцеребрума, который повернут вперед; таким образом, в протоцеребральную кладу Great Appendage не входят Pycnogonida.[12][13]

Недавние работы помещают Pycnogonida за пределы Арахноморфа как базальный Euarthropoda, или внутри Хелицерата (на основе Chelifore -хелицера предполагаемый гомология ).[14]

Групповая таксономия

Согласно Всемирный регистр морских видов, отряд Pantopoda подразделяется на:[15]

Эта таксономическая классификация заменяет старую версию, в которой Pantopoda подразделяется на следующие семейства:

Окаменелости

Хотя палеонтологическая летопись пикногонид скудна, ясно, что когда-то они обладали целомудрие, но позже он был утерян, и что группа очень старая.[нужна цитата ]

Самые ранние окаменелости известны от Кембрийский 'Орстен Швеции, Силурийский Венлок серии Англии и Девонский Хунсрюкский сланец Германии. Некоторые из этих образцов примечательны тем, что обладают более длинным «хоботом» позади живота, а в двух окаменелостях тело заканчивается хвостом; нечто, чего никогда не видели в живых морских пауках.

В 2013 году первый ископаемый пикногонид был обнаружен в Ордовик депозит поступил от Уильям Лейк на севере Манитоба.[19]

В 2007 году окаменелости удивительной сохранности были обнаружены в отложениях окаменелостей на La Voulte-sur-Rhône, к югу от Лион на юго-востоке Франции. Исследователи из Лионский университет обнаружил около 70 окаменелостей трех разных видов в возрасте 160 миллионов лет. Юрский La Voulte Lagerstätte. Находка поможет восполнить огромный пробел в истории этих существ.[20]

Рекомендации

  1. ^ "Сведения о таксоне: Pycnogonida". Всемирный регистр морских видов.
  2. ^ «Пантопода». Словарь Merriam-Webster.: "таксономический синоним Pycnogonida < Новая латынь, из брюки + -пода "
  3. ^ «Пикногонида». Словарь Merriam-Webster.: "Новая латынь, от Пикногон [...] + -Ида "
  4. ^ «пикногонид». Бесплатный словарь. Из Новая латынь Pycnogonida, название класса, от Пикногон, типовой род.
  5. ^ «Морские пауки дают представление об эволюции Антарктики». Департамент окружающей среды и энергетики, Австралийский антарктический отдел. 22 июля 2010 г.. Получено 27 декабря 2017.
  6. ^ Regier, Jerome C .; Шульц, Джеффри В .; Цвик, Андреас; Хасси, апрель; Болл, Бернард; Ветцер, Регина; Мартин, Джоэл В .; Каннингем, Клиффорд В. (2010). «Взаимоотношения членистоногих, выявленные филогеномным анализом ядерных белков-кодирующих последовательностей». Природа. 463 (7284): 1079–83. Bibcode:2010Натура.463.1079R. Дои:10.1038 / природа08742. PMID  20147900. S2CID  4427443.
  7. ^ Sharma, P. P .; Калузяк, С. Т .; Perez-Porro, A.R .; Гонсалес, В. Л .; Hormiga, G .; Wheeler, W. C .; Гирибет, Г. (2014). «Филогеномный опрос паукообразных выявляет системные конфликты в филогенетическом сигнале». Молекулярная биология и эволюция. 31 (11): 2963–84. Дои:10.1093 / molbev / msu235. PMID  25107551.
  8. ^ а б c Вудс, Х. Артур; Лейн, Стивен Дж .; Шишидо, Кейтлин; Tobalske, Bret W .; Arango, Claudia P .; Моран, Эми Л. (2017-07-10). «Перистальтика дыхательной кишки у морских пауков». Текущая биология. 27 (13): R638 – R639. Дои:10.1016 / j.cub.2017.05.062. ISSN  0960-9822. ЧВК  5344685. PMID  28238655.
  9. ^ Deep-Sea News: морские пауки
  10. ^ Маргулис, Линн; Шварц, Карлин (1998). Пять королевств, иллюстрированное руководство по типу жизни на Земле (третье изд.). W.H. Фримен и компания. ISBN  978-0-7167-3027-9.[страница нужна ]
  11. ^ Максмен, Эми; Браун, Уильям Э .; Мартиндейл, Марк Q .; Гирибет, Гонсало (2005). «Нейроанатомия морских пауков предполагает аппендикулярное происхождение протоцеребрального сегмента». Природа. 437 (7062): 1144–8. Bibcode:2005Натура 437.1144М. Дои:10.1038 / природа03984. PMID  16237442. S2CID  4400419.
  12. ^ Джагер, Мюриэль; Муриен, Жером; Клабо, Селин; Дойч, Жан; Гуядер, Эрве Ле; Мануэль, Микаэль (2006). «Гомология передних придатков членистоногих, выявленная по экспрессии гена Hox у морского паука». Природа. 441 (7092): 506–8. Bibcode:2006Натура.441..506J. Дои:10.1038 / природа04591. PMID  16724066. S2CID  4307398.
  13. ^ Фарингула[самостоятельно опубликованный источник? ]
  14. ^ Dunlop, J. A .; Аранго, К. П. (2005). «Родство пикногонидов: обзор». Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований. 43: 8–21. CiteSeerX  10.1.1.714.8297. Дои:10.1111 / j.1439-0469.2004.00284.x.
  15. ^ http://marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=1358 доступ 18 июля 2016 г.
  16. ^ http://marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=379601 доступ 18 июля 2016 г.
  17. ^ http://marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=379600 доступ 18 июля 2016 г.
  18. ^ http://marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=379602 доступ 18 июля 2016 г.
  19. ^ Рудкин, Дэйв; Cuggy, Майкл Б.; Янг, Грэм А .; Томпсон, Дебора П. (2013). «Ордовикский пикногонид (морской паук) с серийно разделенной областью« головы »». Журнал палеонтологии. 87 (3): 395–405. Дои:10.1666/12-057.1. S2CID  83924778. Получено 23 сентября 2017. Здесь мы сообщаем о первом известном обнаружении ископаемых пикногонид в породах ордовикского возраста, преодолевая 65-летний разрыв между спорными позднекембрийскими личиночными формами и единственным задокументированным силурийским образцом. Новый таксон, Palaeomarachne granulata п. ген. п. sp., из верхнего ордовика (около 450 млн лет) William Lake Konservat-Lagerstätte месторождение в Манитобе, Канада, также является первым из Лаурентия. На данный момент это единственная находка ископаемого морского паука в породах явно мелководного морского происхождения.
  20. ^ «Ископаемые морские пауки вызывают восторг у экспертов». Новости BBC. 16 августа 2007 г.

внешняя ссылка