Дрозофила - Drosophila

Эта статья про весь род. Для наиболее часто используемых лабораторных видов см. Drosophila melanogaster. Для подрода типа см. Дрозофила (подрод). Для грибов, которые когда-то носили это название, см. Псатирелла кандоллеана.

Дрозофила
Drosophila pseudoobscura-Male.png
Drosophila pseudoobscura
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Учебный класс:Насекомое
Заказ:Двукрылые
Семья:Drosophilidae
Подсемейство:Drosophilinae
Род:Дрозофила
Fallén, 1823
Типовой вид
Musca funebris
Подроды
Синонимы

Ойнопота Кирби и Спенс, 1815 г.

Дрозофила (/dрəˈsɒжɪлə,dрɒ-,dрoʊ-/[1][2]) это род из мухи, принадлежащих к семья Drosophilidae, представителей которых часто называют «мелкими плодовыми мушками» или (реже) жмых мухи, уксус мухи, или вино мухи, отсылка к свойству многих видов задерживаться вокруг перезрелых или гниющих плодов. Их не следует путать с Tephritidae родственное семейство, которых также называют плодовыми мушками (иногда их называют «настоящими плодовыми мушками»); тефритиды питаются в основном незрелыми или спелыми фрукты, причем многие виды считаются разрушительными сельскохозяйственными вредителями, особенно Средиземноморская плодовая муха.

Один вид Дрозофила особенно, D. melanogaster, широко использовался в исследованиях в генетика и является обычным модельный организм в биология развития. Термины "плодовая муха" и "Дрозофила"часто используются как синонимы D. melanogaster в современной биологической литературе. Однако весь род насчитывает более 1500 видов.[3] и очень разнообразен по внешнему виду, поведению и среде обитания.

Этимология

Период, термин "Дрозофила", что означает" любящий росу ", является современным научным латинский адаптация от Греческий слова δρόσος, Drósos, "роса ", и φίλος, Филос, "любящий" с латинским суффиксом женского рода -а.

Морфология

Дрозофила это маленькие мухи, обычно от бледно-желтого до красновато-коричневого или черного, с красными глазами. При снятии пленки линз (глаз) обнаруживается мозг дрозофилы. Дрозофила структура и функции мозга развиваются и значительно стареют от личиночной до взрослой стадии. Развитие структур мозга делает этих мух главным кандидатом для нейрогенетических исследований.[4] Многие виды, в том числе известные гавайские крылья с изображением крыльев, имеют четкие черные узоры на крыльях. Перистый (перистый) ость, щетина головы и грудной клетки и жилкование крыльев - это признаки, используемые для диагностики семейства. Большинство из них маленькие, около 2–4 мм в длину, но некоторые, особенно многие гавайские виды, больше, чем домашняя муха.

Жизненный цикл и экология

Среда обитания

Дрозофила виды встречаются по всему миру, больше видов - в тропических регионах. Дрозофила пробились на Гавайские острова и излученный на более 800 видов.[5] Их можно найти в пустыни, тропический лес, города, болота, и альпийские зоны. Некоторые северные виды впадать в спячку. Северный вид D. montana лучше всего адаптирован к холоду,[6] и в основном встречается на больших высотах.[7] Большинство видов размножаются в различных видах гниющих растений и грибковый материал, в том числе фрукты, лаять, потоки слизи, цветы, и грибы. Личинки хотя бы одного вида, Д. Сузуки, также может питаться свежими фруктами и иногда быть вредителями.[8] Некоторые виды превратились в паразиты или же хищники. Многие виды могут быть привлечены приманками из ферментированных бананы или грибы, но других не привлекают никакие приманки. Самцы могут собираться на участках подходящего субстрата для размножения, чтобы соревноваться за самок, или образовывать токи, проводя ухаживания на территории, отдельной от мест размножения.[нужна цитата ]

Несколько Дрозофила виды, в том числе D. melanogaster, D. immigrans, и D. simulans, тесно связаны с людьми и часто называются одомашненный разновидность. Эти и другие виды (D. subobscura, Zaprionus indianus[9][10][11]) были случайно занесены по всему миру в результате деятельности человека, например перевозки фруктов.

Вид сбоку головы с характерными щетинками над глазом.

Размножение

Известно, что самцы этого рода имеют самый длинный сперматозоиды любого изучаемого организма на Земле, включая один вид, Дрозофила бифурка, который имеет сперматозоиды длиной 58 мм (2,3 дюйма).[12] Клетки в основном хвостовые и доставляются самкам запутанными кольцами. Остальные представители рода Дрозофила также производят относительно мало гигантских сперматозоидов, D. bifurca быть самым длинным.[13] D. melanogaster сперматозоиды имеют более скромные 1,8 мм в длину, хотя это все же примерно в 35 раз длиннее, чем у человеческого сперматозоида. Несколько видов в D. melanogaster группа видов, как известно, спаривается травматическое оплодотворение.[14]

Дрозофила виды широко различаются по своей репродуктивной способности. Такие как D. melanogaster эта порода в больших, относительно редких ресурсах яичники которые созревают по 10–20 яиц за раз, чтобы их можно было отложить вместе на одном участке. Другие, которые размножаются на более обильных, но менее питательных субстратах, таких как листья, могут откладывать только одно яйцо в день. Яйца имеют одну или несколько дыхательных нитей около переднего конца; их кончики выступают над поверхностью и позволяют кислороду достигать эмбриона. Личинки питаются не самим растительным веществом, а дрожжи и микроорганизмы присутствует на разлагающемся субстрате для размножения. Время развития широко варьируется между видами (от 7 до более 60 дней) и зависит от факторов окружающей среды, таких как температура, питательный субстрат и скученность.

Плодовые мушки откладывают яйца в ответ на циклы окружающей среды. Яйца, отложенные в то время (например, ночью), в течение которого вероятность выживания выше, чем из яиц, отложенных в другое время (например, днем), дают больше личинок, чем яйца, которые были отложены в это время. Ceteris paribus, привычка откладывать яйца в это «благоприятное» время принесет больше выживших потомков и больше внуков, чем привычка откладывать яйца в другое время. Такой дифференциальный репродуктивный успех может вызвать D. melanogaster адаптироваться к экологическим циклам, потому что такое поведение имеет большое репродуктивное преимущество.[15]

Средняя продолжительность их жизни составляет 35–45 дней.[16]

Жизненный цикл Дрозофила
Яйцо
Личинка
Куколки (коричневые экземпляры старше белых)
Взрослый D. melanogaster

Системы спаривания

Ухаживающее поведение

Следующий раздел основан на следующих Дрозофила разновидность: Drosophila simulans, и Drosophila melanogaster.

Ухаживающее поведение самца Дрозофила привлекательное поведение.[17] Женщины реагируют через свое восприятие поведения, изображаемого мужчиной.[18] Мужской и женский Дрозофила использовать различные сенсорные сигналы, чтобы инициировать и оценивать готовность к ухаживанию потенциального партнера.[17][18][19] Сигналы включают в себя следующее поведение: позиционирование, выделение феромона, слежение за самками, постукивание ногами, пение, расправление крыльев, создание вибраций крыльев, облизывание гениталий, сгибание живота, попытка совокупления и сам акт совокупления.[20][17][18][19] Песни Drosophila melanogaster и Drosophila simulans были тщательно изучены. Эти соблазнительные песни имеют синусоидальную природу и варьируются внутри и между видами.[19]

Ухаживающее поведение Drosophila melanogaster также была оценена на предмет связанных с полом генов, которые участвовали в ухаживании как у мужчин, так и у женщин.[17] Недавние эксперименты исследуют роль бесплодных (фрукт) и даблсекс (dsx), группа генов, сцепленных с половым поведением.[21][17] Это исследование в настоящее время изучается.

Многомужество

Следующий раздел основан на следующих Дрозофила разновидность: Дрозофила пильчатая, Drosophila pseudoobscura, Drosophila melanogaster, и Drosophila neotestacea. Многомужество является выдающейся системой спаривания среди Дрозофила.[22][23][24][25] Спаривание самок с несколькими половыми партнерами было выгодной стратегией спаривания для Дрозофила.[22][23][24][25] Преимущества включают в себя как до, так и после совокупления. Пре-копулятивные стратегии - это поведение, связанное с выбором партнера и генетическим вкладом, таким как производство гамет, которые проявляются как мужчинами, так и женщинами. Дрозофила по поводу выбора партнера.[22][23] Пост-копулятивные стратегии включают конкуренцию сперматозоидов, частоту спариваний и мейотический драйв с соотношением полов.[22][23][24][25]

Эти списки не являются исчерпывающими. Многомужество среди Drosophila pseudoobscura в Северной Америке различаются по количеству партнеров по спариванию.[24] Существует связь между количеством раз, когда женщины выбирают для спаривания, и хромосомными вариантами третьей хромосомы.[24] Считается, что наличие перевернутой полиморфизм Вот почему происходит повторное спаривание самками.[24] Стабильность этих полиморфизмов может быть связана с мейотическим драйвом соотношения полов.[25]

Однако для Drosophila subobscura, основная система спаривания - монандрия, обычно не встречающаяся в Дрозофила.[26]

Конкуренция спермы

Следующий раздел основан на следующих Дрозофила разновидность: Drosophila melanogaster, Drosophila simulans, и Drosophila mauritiana. Конкуренция спермы это процесс, который полиандрический Дрозофила самки используют для повышения приспособленности своего потомства.[27][28][29][30][31] Женщина Дрозофила имеет два органа хранения спермы, что позволяет ей выбирать сперму, которая будет использоваться для оплодотворения ее яйцеклеток.[31] У женщин мало контроля, когда дело доходит до загадочный женский выбор.[30][28] женский Дрозофила через загадочный выбор, один из нескольких пост-копулятивных механизмов, который позволяет обнаруживать и изгнать сперму, что снижает возможности инбридинга.[29][28] Manier et al. В 2013 г. пост-совокупный половой отбор Drosophila melanogaster, Drosophila simulans, и Drosophila mauritiana на следующие три этапа: осеменение, хранение спермы и оплодотворяемая сперма.[30] Среди предшествующих видов на каждой стадии существуют вариации, которые играют роль в процессе естественного отбора.[30]

Животные в лабораторных условиях

D. melanogaster является популярным экспериментальным животным, потому что его легко выращивать массово из дикой природы, у него короткое время генерации и легко получить мутантных животных. В 1906 г. Томас Хант Морган начал свою работу над D. melanogaster и сообщил о своей первой находке белоглазый мутант в 1910 году в академическое сообщество. Он искал модельный организм для изучения генетической наследственности, и ему требовался вид, который мог бы случайным образом приобретать генетическую мутацию, которая явно проявлялась бы в виде морфологических изменений у взрослого животного. Его работа над Дрозофила заработал ему 1933 Нобелевская премия в медицине для выявления хромосомы как вектор наследования генов. Это и другие Дрозофила виды широко используются при изучении генетика, эмбриогенез, хронобиология, видообразование, нейробиология, и другие области.[нужна цитата ]

Однако некоторые виды Дрозофила трудно культивировать в лаборатории, часто потому, что они размножаются на одном конкретном хозяине в дикой природе. Для некоторых это можно сделать с помощью определенных рецептов для выращивания сред или путем введения химикатов, таких как стеролы которые находятся в естественном хозяине; для других это (пока) невозможно. В некоторых случаях личинки могут развиваться на нормальном Дрозофила лабораторная среда, но самка не откладывает яиц; для них часто просто помещают небольшой кусочек естественного хозяина, чтобы получить яйца.[нужна цитата ]

В Фондовый центр видов дрозофилы расположен в Корнелл Университет в Итака, Нью-Йорк, поддерживает культуры сотен видов для исследователей.[32]

Использование в генетических исследованиях

Дрозофила считается одним из самых безупречных генетических модельных организмов, они способствовали генетическим исследованиям в отличие от любых других модельных организмов. Дрозофила является основным кандидатом для генетических исследований, потому что связь между генами человека и плодовой мухи очень близка.[33] Гены человека и плодовой мухи настолько похожи, что гены, вызывающие заболевания, у людей могут быть связаны с генами мух. У мухи примерно 15 500 генов на четырех хромосомах, тогда как у людей около 22 000 генов среди 23 хромосом. Таким образом, плотность генов на хромосому в Дрозофила выше генома человека.[34] Низкое и управляемое количество хромосом делает Дрозофила виды легче изучать. Эти мухи также несут генетическую информацию и передают черты характера из поколения в поколение, как и их человеческие аналоги. Затем черты могут быть изучены с помощью различных Дрозофила линии и результаты могут быть применены для вывода генетических тенденций у людей. Исследования проводились на Дрозофила помогают определить основные правила передачи генов у многих организмов.[35][4] Дрозофила - полезный инструмент in vivo для анализа болезни Альцгеймера. [36]

Микробиом

Как и другие животные, Дрозофила связан с различными бактериями в кишечнике. Микробиота кишечника мух или микробиом, по-видимому, оказывает центральное влияние на Дрозофила фитнес и характеристики жизненного цикла. В микробиота в кишечнике Дрозофила представляет собой активную текущую область исследований.

Дрозофила виды также являются носителями вертикально передающихся эндосимбионтов, таких как Вольбахия и Спироплазма. Эти эндосимбионты могут действовать как репродуктивные манипуляторы, такие как цитоплазматическая несовместимость индуцированный Вольбахия или убийство мужчин, вызванное D. melanogaster Spiroplasma poulsonii (названный MSRO). Фактор убийства мужчин D. melanogaster Штамм MSRO был обнаружен в 2018 году и раскрыл давнюю загадку причины убийств мужчин. Это первый бактериальный фактор, который влияет на эукариотические клетки в зависимости от пола, и первый механизм, идентифицированный для фенотипов, убивающих самцов.[37] Или же они могут защитить своих хозяев от инфекции. Дрозофила Вольбахия может снизить вирусную нагрузку при инфицировании и исследуется как механизм борьбы с вирусными заболеваниями (например Лихорадка денге) путем передачи этих Вольбахия комаров-переносчиков болезней.[38] В S. poulsonii напряжение Drosophila neotestacea защищает своего хозяина от паразитических ос и нематод, используя токсины, которые преимущественно атакуют паразитов, а не хозяина.[39][40][41]

Хищники

Дрозофила виды являются добычей многих универсальных хищников, таких как грабитель летит. В Гавайи, вступление к желтые куртки из материковой части Соединенных Штатов привело к сокращению многих крупных видов. На личинок охотятся другие личинки мух, стафилинид жуки, и муравьи.[нужна цитата ]

Систематика

 
 
 
 

 иммигранты-tripunctata радиация

 
 
 
 

 D. quadrilineata видовая группа

 
 

 Самоа

 
 
 
 

 Заприон

 
 
 

 D. tumiditarsus видовая группа

 
 

 Лиодрозофила

 
 
 
 
 
 
 

 Дихетофора

 
 

 Hirtodrosophila

 
 
 

 Микодрозофила

 
 

 Парамикодрозофила

 
 
 
 
 
 

 вирилис-реплета радиация (частично)

 
 
 

 подродСифлодора

 
 

 вирилис-реплета радиация (частично)

 
 
 
 
 

 Гавайский Дрозофила

 
 

 Скаптомиза

 
 
 

 D. polychaeta видовая группа

 
 
 
 

 Дорсилофа

 
 
 
 

Старый мирСофофора

 
 
 

Новый мирСофофора

 
 

 Lordiphosa

 
 

 Hirtodrosophila duncani

 
 
 
D. setosimentum, вид гавайской крылатой мухи

В род Дрозофила как в настоящее время определено парафилетический (см. ниже) и содержит 1450 описанных видов,[3][42] а общее количество видов исчисляется тысячами.[43] Большинство разновидность являются членами двух подродов: Дрозофила (около 1100 видов) и Софофора (включая Д. (С.) меланогастер; около 330 видов).

Гавайские виды Дрозофила (по оценкам, их более 500, из них описано примерно 380 видов), иногда выделяются как отдельный род или подрод, Идиомия,[3][44] но это не является общепринятым. Около 250 видов входят в состав рода Скаптомиза, возникшие из гавайской Дрозофила а позже реколонизировали континентальные районы.

Свидетельства из филогенетический исследования показывают, что эти роды произошли из рода Дрозофила:[45][46]

  • Лиодрозофила Дуда, 1922 год
  • Микодрозофила Ольденбург, 1914 г.
  • Самоа Маллох, 1934 г.
  • Скаптомиза Харди, 1849 г.
  • Заприон Кокильетт, 1901 г.
  • Зиготрика Видеманн, 1830 г.
  • Hirtodrosophila Дуда, 1923 г. (положение не определено)

Некоторые из подродовых и родовых имен основаны на анаграммах Дрозофила, включая Дорсилофа, Lordiphosa, Сифлодора, Флоридоза, и Псилодорха.

Дрозофила проект генома видов

Дрозофила виды широко используются в качестве модельных организмов в генетике (включая популяционную генетику), клеточной биологии, биохимии и особенно биологии развития. Поэтому прилагаются обширные усилия по секвенированию геномов дросфилид. Геномы этих видов полностью секвенированы:[47]

Эти данные использовались для многих целей, в том числе для сравнений эволюционных геномов. D. simulans и D. sechellia являются сестринскими видами и дают жизнеспособное потомство при скрещивании, в то время как D. melanogaster и D. simulans производить бесплодие гибридный потомство. В Дрозофила геном часто сравнивают с геномами более отдаленных видов, таких как пчела Apis mellifera или комар Anopheles gambiae.

Консорциум modEncode в настоящее время занимается секвенированием еще восьми Дрозофила геномы,[48] и еще больше геномов секвенируются i5K консорциум.[49]

Кураторские данные доступны по адресу FlyBase.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Джонс, Дэниел (2003) [1917], Питер Роуч; Джеймс Хартманн; Джейн Сеттер (ред.), Словарь английского произношения, Кембридж: Издательство Кембриджского университета, ISBN  978-3-12-539683-8
  2. ^ «Дрозофила». Словарь Merriam-Webster.
  3. ^ а б c Герхард Бэчли (1999–2006). «TaxoDros: база данных по систематике Drosophilidae».
  4. ^ а б Паниккер, Приялакшми; Сюй, Сун-Цзюнь; Чжан, Хаолинь; Сарти, Джессика; Бивер, Мэрайя; Шет, Авни; Ахтер, Сунья; Элефант, Феличе (9 мая 2018 г.). «Восстановление баланса Tip60 HAT / HDAC2 в нейродегенеративном мозге снимает эпигенетическую репрессию транскрипции и восстанавливает познание». Журнал неврологии. 38 (19): 4569–4583. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.2840-17.2018. ЧВК  5943982. PMID  29654189.
  5. ^ Программа, Служба рыболовства и дикой природы США / Экологические службы. "Вымирающие виды | О нас | Рекомендуемые виды: Реликтовая леопардовая лягушка". www.fws.gov. Получено 2018-03-10.
  6. ^ Паркер, Даррен Дж; Виберг, Р. Аксель В; Триведи, Урми; Тюкмаева, Венера I; Гарби, Карим; Батлин, Роджер К.; Хойккала, Аннели; Канкаре, Маария; Ричи, Майкл Джи; Гонсалес, Хосефа (август 2018 г.). «Межвидовая и внутривидовая геномная дивергенция у Drosophila montana демонстрирует доказательства адаптации к холоду». Геномная биология и эволюция. 10 (8): 2086–2101. Дои:10.1093 / gbe / evy147. ЧВК  6107330. PMID  30010752.
  7. ^ Рутту, Джаркко (2007). Генетическая и фенотипическая дивергенция в Дрозофила вирилис и D. montana (PDF). Ювяскюля: Университет Ювяскюля. п. 13.
  8. ^ Марк Ходдл. "Пятнистая крылатая дрозофила (муха вишневого уксуса)" Дрозофила сузуки". Центр исследования инвазивных видов. Получено 29 июля, 2010.
  9. ^ Вилела, Карлос Р. (1 января 1999 г.). "Является ли Zaprionus indianus Gupta, 1970 (Diptera, Drosophilidae), в настоящее время колонизирующим Неотропический регион". Информационная служба по дрозофилам. 82: 37–39.
  10. ^ ван дер Линде, Ким; Стек, Гэри Дж .; Хиббард, Кен; Бердсли, Джеффри С .; Алонсо, Линетт М .; Хоул, Дэвид (сентябрь 2006 г.). "Первые записи Zaprionus indianus (Diptera, Drosophilidae), вредитель товарных плодов, из Панамы и Соединенных Штатов Америки ". Флоридский энтомолог. 89 (3): 402–404. Дои:10.1653 / 0015-4040 (2006) 89 [402: FROZID] 2.0.CO; 2. ISSN  0015-4040.
  11. ^ Кастрезана, С. (2007). "Новые записи Zaprionus indianus Gupta, 1970 (Diptera, Drosophilidae) в Северной Америке и ключ к определению некоторых Заприон виды, депонированные в Дрозофила Фондовый центр Тусона " (PDF). Информационная служба по дрозофилам. 90: 34–36.
  12. ^ Питник, Скотт; Спайсер, Грег С .; Марков, Тереза ​​А. (Май 1995 г.). «Какова длина гигантской спермы?». Природа. 375 (6527): 109. Bibcode:1995 Натур.375Q.109P. Дои:10.1038 / 375109a0. PMID  7753164. S2CID  4368953.
  13. ^ Жоли, Доминик; Удачи, Натали! Деджонге, Беатрис (15 марта 2008 г.). «Адаптация к длинным сперматозоидам у дрозофилы: коррелированное развитие ролика спермы и упаковки спермы». Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная эволюция и эволюция развития. 310B (2): 167–178. Дои:10.1002 / jez.b.21167. PMID  17377954.
  14. ^ Камимура, Ёситака (22 августа 2007 г.). «Двойные интромитентные органы дрозофилы для травматического осеменения». Биол. Латыш. 3 (4): 401–404. Дои:10.1098 / rsbl.2007.0192. ЧВК  2391172. PMID  17519186.
  15. ^ Ховладер, Гитанджали; Шарма, Виджай Кумар (август 2006 г.). «Циркадная регуляция яйцекладки у плодовых мушек Drosophila melanogaster». Журнал физиологии насекомых. 52 (8): 779–785. Дои:10.1016 / j.jinsphys.2006.05.001. PMID  16781727.
  16. ^ Broughton, S.J .; Piper, M. D. W .; Икея, Т .; Басс, Т. М .; Jacobson, J .; Driege, Y .; Martinez, P .; Hafen, E .; Withers, D. J .; Leevers, S.J .; Партридж, Л. (11 февраля 2005 г.). «Увеличенная продолжительность жизни, измененный метаболизм и устойчивость к стрессу у дрозофилы в результате удаления клеток, производящих инсулиноподобные лиганды». Труды Национальной академии наук. 102 (8): 3105–3110. Bibcode:2005ПНАС..102.3105Б. Дои:10.1073 / pnas.0405775102. ЧВК  549445. PMID  15708981.
  17. ^ а б c d е Pan, Y .; Robinett, C.C .; Бейкер, Б.С. (2011). "Включение самцов: активация ухаживания самцов в Drosophila melanogaster". PLOS ONE. 6 (6): e21144. Bibcode:2011PLoSO ... 621144P. Дои:10.1371 / journal.pone.0021144. ЧВК  3120818. PMID  21731661.
  18. ^ а б c Кук, Р. М. (1973). "Обработка ухаживания в Drosophila melanogaster. II. Адаптация к селекции на восприимчивость к бескрылым самцам ». Поведение животных. 21 (2): 349–358. Дои:10.1016 / S0003-3472 (73) 80077-6. PMID  4198506.
  19. ^ а б c Crossley, S.A .; Bennet-Clark, H.C .; Эверт, Х. Т. (1995). "Компоненты песни ухаживания влияют на мужчин и женщин Дрозофила иначе". Поведение животных. 50 (3): 827–839. Дои:10.1016/0003-3472(95)80142-1. S2CID  53161217.
  20. ^ Эдзима, Аки; Гриффит, Лесли С. (октябрь 2007 г.). «Измерение ухаживания в России». Протоколы Колд-Спринг-Харбор. 2007 (10): pdb.prot4847. Дои:10.1101 / pdb.prot4847. PMID  21356948.
  21. ^ Certel, S.J .; Savella, M. G .; Schlegel, D. C. F .; Кравиц, Э.А. (2007). "Модуляция Дрозофила поведенческий выбор мужчины ". Труды Национальной академии наук. 104 (11): 4706–4711. Bibcode:2007PNAS..104.4706C. Дои:10.1073 / pnas.0700328104. ЧВК  1810337. PMID  17360588.
  22. ^ а б c d Frentiu, F.D .; Ченовет, С. Ф. (2008). "Половина и отцовство в естественных и экспериментальных популяциях Дрозофила пильчатая". Молекулярная экология. 17 (6): 1589–1596. Дои:10.1111 / j.1365-294X.2008.03693.x. PMID  18266626.
  23. ^ а б c d Puurtinen, M .; Фромхаге, Л. (2017). «Эволюция мужского и женского выбора в полиандрических системах». Труды Королевского общества B: биологические науки. 284 (1851): 20162174. Дои:10.1098 / rspb.2016.2174. ЧВК  5378073. PMID  28330914.
  24. ^ а б c d е ж Herrera, P .; Taylor, M. L .; Skeats, A .; Price, T.A.R .; Веделл, Н. (2014). "Могут ли паттерны хромосомных инверсий в Drosophila pseudoobscura предсказывать полиандрию в пределах географической границы? ". Экология и эволюция. 4 (15): 3072–3081. Дои:10.1002 / ece3.1165. ЧВК  4161180. PMID  25247064.
  25. ^ а б c d Pinzone, C.A .; Дайер, К. А. (2013). "Ассоциация полиандрии и преобладания влечения между полами в естественных популяциях Drosophila neotestacea". Труды: Биологические науки.. 280 (1769): 20131397. Дои:10.1098 / rspb.2013.1397. ЧВК  3768301. PMID  24004936.
  26. ^ Холман, Люк; Freckleton, Роберт П .; Снук, Ронда Р. (февраль 2008 г.). «Какая польза от бесплодной спермы? Сравнительное исследование гетероморфных сперматозоидов. Дрозофила". Эволюция. 62 (2): 374–385. Дои:10.1111 / j.1558-5646.2007.00280.x. PMID  18053077. S2CID  12804737.
  27. ^ Manier, M. K .; Belote, J.M .; Бербен, К. С .; Lüpold, S .; Ала-Хонкола, О .; Collins, W. F .; Питник, С. (2013). «Быстрая диверсификация признаков и процессов преждевременности сперматозоидов среди трех братьев и сестер» Дрозофила Разновидность". Эволюция. 67 (8): 2348–2362. Дои:10.1111 / evo.12117. PMID  23888856. S2CID  24845539.
  28. ^ а б c Clark, A.G .; Бегун, Д. Дж .; Прут, Т. (1999). "Взаимодействие женщин и мужчин в Дрозофила Конкуренция спермы ". Наука. 238 (5399): 217–220. Дои:10.1126 / science.283.5399.217. JSTOR  2897403. PMID  9880253. S2CID  43031475.
  29. ^ а б Mack, P.D .; Гамак, Б. А .; Промислоу, Д.Э.(2002). "Конкурентоспособность сперматозоидов и генетическое родство в Drosophila melanogaster: Сходство порождает презрение ". Эволюция. 56 (9): 1789–1795. Дои:10.1111 / j.0014-3820.2002.tb00192.x. PMID  12389723. S2CID  2140754.
  30. ^ а б c d Manier, M. K .; Lüpold, S .; Pitnick, S .; Стармер, В. Т. (2013). «Аналитическая основа для оценки смещения оплодотворения и набора оплодотворения из нескольких органов хранения спермы» (PDF). Американский натуралист. 182 (4): 552–561. Дои:10.1086/671782. PMID  24021407.
  31. ^ а б Ала-Хонкола, О .; Манье, М. К. (2016). "Множественные механизмы загадочного женского выбора действуют на внутривидовые мужские вариации в Drosophila simulans". Поведенческая экология и социобиология. 70 (4): 519–532. Дои:10.1007 / s00265-016-2069-3. S2CID  17465840.
  32. ^ «Национальный фонд видов дрозофилы». Колледж сельского хозяйства и наук о жизни Корнельского университета.
  33. ^ "Зачем использовать муху в исследованиях?".
  34. ^ «ModENCODE | Дрозофила как модельный организм».
  35. ^ Дженнингс, Барбара Х. (май 2011 г.). «Дрозофила - универсальная модель в биологии и медицине». Материалы сегодня. 14 (5): 190–195. Дои:10.1016 / S1369-7021 (11) 70113-4.
  36. ^ Prüßing, K., Voigt, A. & Schulz, J.B. Drosophila melanogaster как модельный организм для болезни Альцгеймера. Mol Neurodegeneration 8, 35 (2013). https://doi.org/10.1186/1750-1326-8-35
  37. ^ Папагеоргиу, Ник (5 июля 2018 г.). "Тайна раскрыта: бактериальный белок, убивающий самцов плодовых мушек". Цитировать журнал требует | журнал = (помощь)
  38. ^ "Вольбахия". Всемирная программа борьбы с комарами.
  39. ^ Haselkorn, Tamara S .; Дженике, Джон (июль 2015 г.). «Макроэволюционная персистенция наследственных эндосимбионтов: приобретение, сохранение и выражение адаптивных фенотипов в». Молекулярная экология. 24 (14): 3752–3765. Дои:10.1111 / mec.13261. PMID  26053523.
  40. ^ Гамильтон, Финес Т .; Пэн, Фангни; Boulanger, Martin J .; Перлман, Стив Дж. (12 января 2016 г.). «Белок, инактивирующий рибосомы в защитном симбионте». Труды Национальной академии наук. 113 (2): 350–355. Bibcode:2016ПНАС..113..350Н. Дои:10.1073 / pnas.1518648113. ЧВК  4720295. PMID  26712000.
  41. ^ Баллинджер, Мэтью Дж .; Перлман, Стив Дж .; Херст, Грег (6 июля 2017 г.). «Общность токсинов в защитном симбиозе: белки, инактивирующие рибосомы, и защита от паразитических ос у дрозофилы». Патогены PLOS. 13 (7): e1006431. Дои:10.1371 / journal.ppat.1006431. ЧВК  5500355. PMID  28683136.
  42. ^ Тереза ​​А. Маркоу; Патрик М. О'Грейди (2005). Дрозофила: Руководство по идентификации и использованию видов. Лондон: Эльзевир. ISBN  978-0-12-473052-6.
  43. ^ Паттерсон, Колин (1999). Эволюция. Издательство Корнельского университета. ISBN  978-0-8014-8594-7.[страница нужна ]
  44. ^ Тормоз, Ирина; Бэчли, Герхард (2008). Дрозофилиды (Diptera). Всемирный каталог насекомых. ISBN  978-87-88757-88-0.[страница нужна ]
  45. ^ О'Грейди, Патрик; ДеСалле, Роб (22 февраля 2008 г.). «За пределами Гавайев: происхождение и биогеография рода Scaptomyza (Diptera: Drosophilidae)». Письма о биологии. 4 (2): 195–199. Дои:10.1098 / rsbl.2007.0575. ЧВК  2429922. PMID  18296276.
  46. ^ Ремсен, Джеймс; О'Грейди, Патрик (август 2002 г.). «Филогения Drosophilinae (Diptera: Drosophilidae) с комментариями по комбинированному анализу и поддержке характера». Молекулярная филогенетика и эволюция. 24 (2): 249–264. Дои:10.1016 / с1055-7903 (02) 00226-9. PMID  12144760.
  47. ^ "12 Дрозофила Проект "Геномы". Национальная лаборатория Лоуренса Беркли. Архивировано из оригинал 27 мая 2010 г.. Получено 29 июля, 2010.
  48. ^ "Официальный документ по сравнительной геномике modEncode" (PDF). КОДИРОВАТЬ. Получено 13 декабря, 2013.
  49. ^ "Итоги номинации i5k разновидностей". Архивировано из оригинал 15 декабря 2013 г.. Получено 13 декабря, 2013.

внешняя ссылка