Saccharomyces cerevisiae - Saccharomyces cerevisiae

Saccharomyces cerevisiae
Saccharomyces cerevisiae SEM.jpg
С. cerevisiae, электронная микрофотография
Научная классификация редактировать
Королевство:Грибы
Разделение:Аскомикота
Учебный класс:Сахаромицеты
Заказ:Saccharomycetales
Семья:Saccharomycetaceae
Род:Сахаромицеты
Разновидность:
С. cerevisiae
Биномиальное имя
Saccharomyces cerevisiae
Meyen бывший E.C. Hansen

Saccharomyces cerevisiae (/ˌsɛrəˈvɪsя.я/) является разновидностью дрожжи (одноклеточные грибок микроорганизмы). Вид сыграл важную роль в виноделие, выпечка, и пивоварение с древних времен. Считается, что первоначально он был выделен из кожи виноград (можно увидеть дрожжи как компонент тонкой белой пленки на кожуре некоторых темных фруктов, таких как сливы; он существует среди воск из кутикула ). Это один из наиболее интенсивно изучаемых эукариотический модельные организмы в молекулярный и клеточная биология, так же, как кишечная палочка как модель бактерия. Это микроорганизм, стоящий за наиболее распространенным типом ферментация. С. cerevisiae клетки округлые до яйцевидных, 5–10мкм в диаметре. Он воспроизводится подающий надежды.[1]

Много белки важные в биологии человека были впервые обнаружены путем изучения их гомологи в дрожжах; эти белки включают клеточный цикл белки, сигнальные белки, и переработка белка ферменты. С. cerevisiae в настоящее время является единственной дрожжевой клеткой, имеющей Тела Беркли присутствуют, которые участвуют в определенных секреторных путях. Антитела против С. cerevisiae обнаруживаются у 60–70% пациентов с болезнь Крона и 10–15% пациентов с язвенный колит (и 8% здоровых контроль ).[2] С. cerevisiae было обнаружено, что способствует запаху хлеба; в пролин и орнитин присутствующие в дрожжах являются предшественниками 2-ацетил-1-пирролин, пахнущий жареным запахом, в корке хлеба.[3]

Этимология

"Сахаромицеты"происходит от Латинизированный Греческий и означает "сахарная плесень" или "сахарный гриб", сахарон (σάκχαρον) являясь соединяющейся формой «сахар» и Myces (μύκης) будучи "грибок ".[4][5] cerevisiae происходит от латинского и означает «пиво».[6] Другие названия организма:

Этот вид также является основным источником Пищевые дрожжи и Экстракт дрожжей.

История

В 19 веке хлебопекарни получали дрожжи от пивоваров, что привело к производству хлеба сладкого брожения, такого как «Империал».Kaisersemmel " рулон,[8]которому в целом не хватало кислинки, создаваемой подкислением, типичным для Лактобациллы. Однако пивовары постепенно перешли от верхового брожения (С. cerevisiae) низового брожения (S. pastorianus ) дрожжи. В Венский процесс был разработан в 1846 году.[9]В то время как нововведение часто приписывают использованию пара в хлебопекарных печах, что приводит к другой характеристике корки, оно примечательно тем, что оно включает процедуры для интенсивного помола зерна (см. Венская крупа[10]), взламывая их постепенно вместо того, чтобы измельчать их за один проход; а также улучшенные процессы выращивания и сбора дрожжей верхового брожения, известных как прессовые дрожжи.

Уточнения в микробиологии после работы Луи Пастер привело к более совершенным методам культивирования чистых штаммов. В 1879 году Великобритания представила специализированные чаны для выращивания С. cerevisiae, а в Соединенных Штатах на рубеже веков центрифуги использовались для концентрирования дрожжей,[11]создание современных коммерческих дрожжей и превращение производства дрожжей в крупное промышленное предприятие. Суспензионные дрожжи, изготовленные небольшими пекарями и продуктовыми магазинами, превратились в сливочные дрожжи, суспензию живых дрожжевых клеток в среде для выращивания, а затем спрессованные дрожжи, свежие дрожжевые дрожжи, которые стали стандартной закваской для хлебопеков в большей части западного мира в начале 20 век.

В течение Вторая Мировая Война, Флейшмана разработал гранулированный активные сухие дрожжи для вооруженных сил США, которые не требовали охлаждения, имели более длительный срок хранения и лучшую термостойкость, чем свежие дрожжи; это все еще стандартные дрожжи для военных рецептов США. Компания создала дрожжи, которые поднимались в два раза быстрее, что сокращало время выпечки. Lesaffre позже в 1970-х годах создал растворимые дрожжи, которые получили значительное распространение и долю на рынке за счет как свежих, так и сухих дрожжей в различных сферах их применения.

Биология

Колонии дрожжей на чашке с агаром.

Экология

В природе дрожжевые клетки обнаруживаются в основном на спелых фруктах, таких как виноград (до созревания виноград почти не содержит дрожжей).[12] С С. cerevisiae не находится в воздухе, для его перемещения требуется вектор.

Королевы социальных ос, зимующие взрослыми особями (Vespa crabro и Полистес spp.) могут содержать дрожжевые клетки с осени до весны и передавать их потомству.[13] Кишечник Polistes dominula, социальная оса, хозяева С. cerevisiae штаммы, а также С. cerevisiae × С. парадокс гибриды. Стефанини и др. (2016) показали, что кишечник Polistes dominula способствует спариванию С. cerevisiae штаммов, как между собой, так и с С. парадокс клетки, обеспечивая условия окружающей среды, побуждающие клетки спороношение и прорастание спор.[14]

Оптимальная температура для роста С. cerevisiae составляет 30–35 ° C (86–95 ° F).[13]

Жизненный цикл

Две формы дрожжевых клеток могут выжить и расти: гаплоидный и диплоид. Гаплоидные клетки проходят простую жизненный цикл из митоз и рост, а в условиях сильного стресса вообще умрет. Это бесполый форма грибка. Диплоидные клетки (предпочтительная «форма» дрожжей) аналогично проходят простой жизненный цикл митоза и рост. Скорость, с которой прогрессирует митотический клеточный цикл, часто существенно различается между гаплоидными и диплоидными клетками.[15] В условиях стресс, диплоидные клетки могут подвергаться спороношение, вход мейоз и производя четыре гаплоида споры, который впоследствии может спариваться. Это сексуальный форма грибок. В оптимальных условиях дрожжевые клетки могут удваивать свою популяцию каждые 100 минут.[16][17] Однако темпы роста сильно различаются как между штаммами, так и между средами.[18] Иметь в виду репликативный продолжительность жизни составляет около 26 делений клеток.[19][20]

В дикой природе рецессивные вредные мутации накапливаются в течение длительных периодов бесполое размножение диплоидов и удаляются во время селфи: эта чистка получила название «обновление генома».[21][22]

Требования к питанию

Смотрите также: Азот, усваиваемый дрожжами

Все напряжения из С. cerevisiae может расти аэробно на глюкоза, мальтоза, и трегалоза и не растут лактоза и целлобиоза. Однако рост на других сахара переменная. Галактоза и фруктоза доказано, что это два лучших сахара для брожения. Способность дрожжей использовать разные сахара может различаться в зависимости от того, выращиваются ли они в аэробных или анаэробных условиях. Некоторые штаммы не могут расти анаэробно на сахароза и трегалоза.

Все штаммы можно использовать аммиак и мочевина как единственный азот источник, но не может использовать нитрат, поскольку у них нет возможности уменьшить их до аммоний ионы. Они также могут использовать большинство аминокислоты, маленький пептиды, и азотные основания как источники азота. Гистидин, глицин, цистин, и лизин , однако, не всегда используются. С. cerevisiae не выводит протеазы, поэтому внеклеточный белок не может метаболизироваться.

Дрожжи также есть требование для фосфор, который ассимилируется как ион дигидрофосфата, и сера, которая может быть ассимилирована как сульфат ион или в виде органических соединений серы, таких как аминокислоты метионин и цистеин. Некоторые металлы, например магний, утюг, кальций, и цинк, также необходимы для хорошего роста дрожжей.

Что касается органических потребностей, большинство штаммов С. cerevisiae требовать биотин. Действительно, С. cerevisiaeАнализ роста на основе анализа заложил основу для выделения, кристаллизации и более позднего определения структуры биотина. Для большинства штаммов также требуется пантотенат для полного роста. В целом, С. cerevisiae прототрофна для витаминов.

Спаривание

Saccharomyces cerevisiae тип вязки а с клеточным вздутием, называемым шму в ответ на α-фактор
Основная статья: Спаривание дрожжей

Дрожжи имеют два типа спаривания, а и α (альфа), которые показывают примитивные аспекты половой дифференциации.[23] Как и у многих других эукариот, спаривание приводит к генетическая рекомбинация, т.е. создание новых комбинаций хромосом. Два гаплоидный дрожжевые клетки противоположного типа спаривания могут спариваться с образованием диплоид клетки, которые могут либо споровый чтобы сформировать другое поколение гаплоидных клеток или продолжать существовать как диплоидные клетки. Спаривание использовалось биологами как инструмент для произвольного комбинирования генов, плазмид или белков.

Путь спаривания использует Рецептор, связанный с G-белком, G протеин, Белок RGS, и трехъярусный MAPK сигнальный каскад, который гомологичен таковым у людей. Эта особенность была использована биологами для исследования основных механизмов преобразование сигнала и десенсибилизация.

Клеточный цикл

Рост дрожжей синхронизируется с ростом бутон, которая достигает размера зрелой клетки к моменту отделения от родительской клетки. В хорошо питаемых, быстрорастущих дрожжах культуры, все клетки имеют бутоны, так как образование бутонов занимает всю клеточный цикл. И материнские, и дочерние клетки могут инициировать образование почек до того, как произошло разделение клеток. В культурах дрожжей, растущих медленнее, можно увидеть клетки без зачатков, и образование зачатков занимает только часть клеточного цикла.

Цитокинез

Цитокинез дает возможность прорастать дрожжи Saccharomyces cerevisiae разделиться на две дочерние клетки. С. cerevisiae образует почку, которая может расти на протяжении всего клеточного цикла, а затем покидает материнскую клетку после завершения митоза.[24]

С. cerevisiae имеет отношение к исследованиям клеточного цикла, потому что он асимметрично делится, используя поляризованную клетку, чтобы произвести двух дочерей с разными судьбами и размерами. По аналогии, стволовые клетки используйте асимметричное деление для самообновления и дифференциации.[25]

Время

Для многих клеток M-фаза не наступает, пока не будет завершена S-фаза. Однако для вступления в митоз в С. cerevisiae это неправда. Цитокинез начинается с процесса почкования в конце G1 и не завершается примерно до середины следующего цикла. Сборка веретена может произойти до того, как S-фаза завершит дублирование хромосом.[24] Кроме того, отсутствует четко определенный G2 между M и S. Таким образом, у высших эукариот отсутствует обширная регуляция.[24]

Когда дочка появляется, ее размер составляет две трети матери.[26] На протяжении всего процесса размер матери практически не меняется.[27] Путь RAM активируется в дочерней клетке сразу после завершения цитокинеза. Этот путь гарантирует, что дочь отделилась должным образом.[26]

Актомиозиновое кольцо и формирование первичной перегородки

Два взаимозависимых события стимулируют цитокинез. С. cerevisiae. Первое событие сократительное актомиозиновое кольцо (AMR) сжатие, и второе событие - формирование первичного перегородка (PS), хитиновая структура клеточной стенки, которая может образовываться только во время цитокинеза. PS напоминает у животных процесс ремоделирования внеклеточного матрикса.[26] Когда AMR сужается, PS начинает расти. Нарушение AMR дезориентирует PS, предполагая, что оба они играют зависимую роль. Кроме того, нарушение PS также приводит к нарушениям AMR, указывая тем самым, что и актомиозиновое кольцо, и первичная перегородка находятся во взаимозависимых отношениях.[28][27]

AMR, который прикреплен к клеточной мембране, обращенной к цитозолю, состоит из молекул актина и миозина II, которые координируют расщепление клеток.[24] Считается, что кольцо играет важную роль в проникновении плазматической мембраны в качестве сократительной силы.

Правильная координация и правильная позиционная сборка сократительного кольца зависит от септинов, которые являются предшественником перегородочного кольца. Эти GTPases собирают комплексы с другими белками. Септины образуют кольцо в том месте, где будет создана почка в конце G1. Они способствуют образованию актин-миозинового кольца, хотя этот механизм неизвестен. Предполагается, что они помогают обеспечить структурную поддержку других необходимых процессов цитокинеза.[24] После появления бутона кольцо септина образует песочные часы. Песочные часы септина и миозиновое кольцо вместе являются началом будущего участка деления.

Септин и комплекс AMR прогрессируют с образованием первичной перегородки, состоящей из глюканов и других хитиновых молекул, отправляемых везикулами из тела Гольджи.[29] После завершения сужения AMR глюканы образуют две вторичные перегородки. Каким образом обманывается кольцо AMR, остается малоизвестным.[25]

Микротрубочки не играют столь значительной роли в цитокинезе по сравнению с AMR и перегородкой. Разрушение микротрубочек существенно не ухудшает поляризованный рост.[30] Таким образом, AMR и образование перегородки являются основными движущими силами цитокинеза.

Отличия от делящихся дрожжей
  • Бутоновые дрожжи образуют почку из материнской клетки. Эта почка растет во время клеточного цикла и отделяется; делящиеся дрожжи делятся, образуя клеточную стенку [24]
  • Цитокинез начинается с G1 для почкующихся дрожжей, а цитокинез начинается с G2 для делящихся дрожжей. Делящиеся дрожжи «выбирают» среднюю точку, тогда как бутонирующие дрожжи «выбирают» участок зародыша. [31]
  • Во время ранней анафазы актомиозиновое кольцо и перегородка продолжают развиваться у почкующихся дрожжей, у делящихся дрожжей во время метафазо-анафазы начинает развиваться актомиозиновое кольцо. [31]

В биологических исследованиях

Модельный организм

С. cerevisiae, дифференциальный интерференционный контраст изображение
Saccharomyces cerevisiae
Пронумерованные клещи находятся на расстоянии 11 микрометров.

Когда исследователи ищут организм для использования в своих исследованиях, они обращают внимание на несколько черт. Среди них размер, время генерации, доступность, манипуляции, генетика, сохранение механизмов и потенциальная экономическая выгода. Виды дрожжей С. Помбе и С. cerevisiae оба хорошо изучены; эти два вида примерно разошлись От 600 до 300 миллион лет назад, и являются важными инструментами в изучении Повреждение ДНК и ремонтные механизмы.[32]

С. cerevisiae развился как модельный организм потому что он имеет положительные оценки по ряду этих критериев.

  • Как одноклеточный организм, С. cerevisiae небольшой с коротким временем генерации (время удвоения 1,25–2 часа[33] при 30 ° C или 86 ° F) и может быть легко культурный. Все это положительные характеристики, поскольку они позволяют быстро производить и обслуживать линии для нескольких образцов с низкими затратами.
  • С. cerevisiae делится с мейозом, что позволяет ему быть кандидатом на исследование половой генетики.
  • С. cerevisiae возможно преобразованный возможность добавления новых генов или удаления через гомологичная рекомбинация. Кроме того, способность расти С. cerevisiae поскольку гаплоид упрощает создание нокаут гена штаммы.
  • Как эукариот, С. cerevisiae разделяет сложную внутреннюю клеточную структуру растений и животных без высокого процента некодирующей ДНК, которая может затруднить исследования в высших эукариоты.
  • С. cerevisiae Исследования являются сильным экономическим стимулом, по крайней мере на начальном этапе, в результате их широкого использования в промышленности.

В исследовании старения

Более пяти десятилетий С. cerevisiae был изучен как модельный организм, чтобы лучше понять старение, и способствовал идентификации большего количества генов млекопитающих, влияющих на старение, чем любой другой модельный организм.[34] Некоторые из тем, изучаемых с использованием дрожжей: ограничение калорий, а также в генах и клеточных путях, участвующих в старение. Двумя наиболее распространенными методами измерения старения у дрожжей являются Replicative Life Span (RLS), который измеряет количество раз, когда клетка делится, и Chronological Life Span (CLS), который измеряет, как долго клетка может выжить в неделящемся застое. государственный.[34] Ограничение количества глюкозы или аминокислот в среда роста было показано, что он увеличивает RLS и CLS как у дрожжей, так и у других организмов.[35] Сначала считалось, что это увеличивает RLS за счет активации фермента sir2, однако позже было обнаружено, что этот эффект не зависит от сэр 2. Было показано, что сверхэкспрессия генов sir2 и fob1 увеличивает RLS, предотвращая накопление круги внехромосомной рДНК, которые считаются одной из причин старения дрожжей.[35] Эффекты диетических ограничений могут быть результатом снижения передачи сигналов в клеточном пути TOR.[34] Этот путь модулирует реакцию клетки на питательные вещества, и было обнаружено, что мутации, снижающие активность TOR, увеличивают CLS и RLS.[34][35] Было показано, что это справедливо и для других животных.[34][35] Недавно было показано, что мутант дрожжей, лишенный генов sch9 и ras2, имеет десятикратное увеличение хронологической продолжительности жизни в условиях ограничения калорийности и является самым большим увеличением, достигаемым в любом организме.[36][37]

Материнские клетки дают начало потомству за счет митотических делений, но подвергаются репликативной старение через следующие поколения и в конце концов умрут. Однако, когда материнская клетка подвергается мейоз и гаметогенез, срок жизни сброшен.[38] Репликативный потенциал гаметы (споры ), образованный старыми клетками, совпадает с гаметами, образованными молодыми клетками, что указывает на то, что возрастные повреждения устраняются мейозом старых материнских клеток. Это наблюдение предполагает, что во время мейоза устранение возрастных повреждений приводит к омоложение. Однако характер этих повреждений еще предстоит установить.

Во время голодания не реплицируется С. cerevisiae клетки активные формы кислорода увеличение, ведущее к накоплению Повреждения ДНК такие как апуриновые / апиримидиновые сайты и двухцепочечные разрывы.[39] Также в нереплицирующихся клетках способность ремонт эндогенных двунитевых разрывов уменьшается в хронологическом старение.[40]

Мейоз, рекомбинация и репарация ДНК

С. cerevisiae размножается митозом в виде диплоидных клеток, когда питательных веществ много. Однако при голодании эти клетки подвергаются мейозу с образованием гаплоидных спор.[41]

Данные исследований С. cerevisiae несут на адаптивной функции мейоза и рекомбинация. Мутации дефект в генах, необходимых для мейотической и митотической рекомбинации в С. cerevisiae вызвать повышенную чувствительность к радиация или же Химические вещества, повреждающие ДНК.[42][43] Например, ген рад52 требуется как для мейотической рекомбинации[44] и митотическая рекомбинация.[45] Rad52 мутанты обладают повышенной чувствительностью к убийству Рентгеновские лучи, Метилметансульфонат и сшивающий агент ДНК 8-метоксипсорален-плюс-UVA, и демонстрируют сниженную мейотическую рекомбинацию.[43][44][46] Эти данные предполагают, что рекомбинационный ремонт во время мейоза и митоза необходим для восстановления различных повреждений, вызванных этими агентами.

Ruderfer et al.[42] (2006) проанализировали происхождение естественных С. cerevisiae напряжения и пришел к выводу, что ауткроссинг происходит только примерно один раз на каждые 50 000 делений клеток. Таким образом, похоже, что в природе спаривание чаще всего происходит между близкородственными клетками дрожжей. Спаривание происходит, когда гаплоидные клетки противоположный тип вязки MATa и MATα вступают в контакт. Ruderfer et al.[42] указал, что такие контакты между близкородственными дрожжевыми клетками часты по двум причинам. Во-первых, клетки противоположного типа спаривания присутствуют вместе в одном и том же аск, мешок, содержащий клетки, непосредственно продуцируемые в результате одного мейоза, и эти клетки могут спариваться друг с другом. Вторая причина заключается в том, что гаплоидные клетки одного типа спаривания при делении клеток часто производят клетки противоположного типа спаривания, с которыми они могут спариваться. Относительная редкость мейотических событий, возникающих в результате ауткроссинг несовместима с идеей, что производство генетическая вариация является основной селективной силой, поддерживающей мейоз в этом организме. Однако это открытие согласуется с альтернативной идеей, что основная селективная сила, поддерживающая мейоз, - это усиленная рекомбинационная репарация повреждений ДНК,[47] так как это преимущество реализуется во время каждого мейоза, независимо от того, происходит ли ауткроссинг.

Секвенирование генома

С. cerevisiae был первым эукариотом геном быть полностью упорядоченным.[48] Последовательность генома была передана в всеобщее достояние 24 апреля 1996 года. С тех пор регулярно обновлялись База данных генома Saccharomyces. Этот база данных - это обширная аннотированная база данных с перекрестными ссылками для исследователей дрожжей. Еще одно важное С. cerevisiae база данных поддерживается Мюнхенским информационным центром белковых последовательностей (MIPS). В С. cerevisiae геном состоит примерно из 12 156 677 пар оснований и 6275 гены, компактно организованный на 16 хромосомах.[48] Считается, что только около 5800 из этих генов функционируют. По оценкам, не менее 31% генов дрожжей имеют гомологи в геноме человека.[49] Гены дрожжей классифицируются с использованием символов генов (например, sch9) или систематических названий. В последнем случае 16 хромосом дрожжей представлены буквами от A до P, затем ген дополнительно классифицируется по порядковому номеру на левом или правом плече хромосомы и букве, показывающей, какая из двух цепей ДНК содержит его кодирующая последовательность.[50]

Систематические названия генов пекарских дрожжей
Пример названия генаYGL118W
YY, чтобы показать, что это дрожжевой ген
граммхромосома, на которой расположен ген
Lлевое или правое плечо хромосомы
118порядковый номер гена / ORF на этой руке, начиная с центромеры
Wнаходится ли кодирующая последовательность в цепи Ватсона или Крика

Примеры:

  • YBR134C (он же SUP45 кодирование eRF1, фактор терминации трансляции) расположен в правом плече хромосомы 2 и является 134-й открытой рамкой считывания (ORF) в этом плече, начиная с центромеры. Кодирующая последовательность находится на криковской цепи ДНК.
  • YDL102W (он же POL3, кодирующий субъединицу ДНК-полимераза дельта ) находится на левом плече хромосомы 4; это 102-я открытая рамка считывания центромеры и кодирует цепь ДНК Ватсона.

Функция генов и взаимодействия

Наличие С. cerevisiae последовательность генома и набор делеционных мутантов, покрывающих 90% генома дрожжей[51] еще больше увеличил силу С. cerevisiae как модель для понимания регуляции эукариотических клеток. Осуществляется проект по анализу генетических взаимодействий всех мутантов с двойной делецией через синтетический генетический массив Анализ продвинет это исследование на один шаг вперед. Цель состоит в том, чтобы сформировать функциональную карту клеточных процессов.

По состоянию на 2010 г. Модель генетических взаимодействий является наиболее полной, и она содержит «профили взаимодействия для ~ 75% всех генов почкующихся дрожжей».[52] Эта модель была сделана на основе 5,4 миллиона двухгенных сравнений, в которых двойной нокаут гена для каждой комбинации изучаемых генов. Влияние двойного нокаута на фитнес ячейки сравнивали с ожидаемой пригодностью. Ожидаемая пригодность определяется из суммы результатов по пригодности нокаутов одного гена для каждого сравниваемого гена. Когда происходит изменение приспособленности от ожидаемого, предполагается, что гены взаимодействуют друг с другом. Это было проверено путем сравнения результатов с тем, что было известно ранее. Например, гены Par32, Ecm30 и Ubp15 имели профиль взаимодействия, аналогичный генам, участвующим в клеточном процессе модуля сортировки Gap1. В соответствии с результатами, эти гены при отключении нарушали этот процесс, подтверждая, что они являются его частью.[52]

На основании этого было обнаружено 170 000 взаимодействий генов, и гены со схожими паттернами взаимодействия были сгруппированы вместе. Гены со схожими профилями генетического взаимодействия, как правило, являются частью одного и того же пути или биологического процесса.[53] Эта информация была использована для построения глобальной сети взаимодействий генов, организованных по функциям. Эту сеть можно использовать для прогнозирования функции не охарактеризованных генов на основе функций генов, с которыми они сгруппированы.[52]

Другие инструменты исследования дрожжей

Подходы, которые могут быть применены во многих различных областях биологии и медицины, были разработаны дрожжевыми учеными. К ним относятся дрожжевой двугибридный для изучения белковые взаимодействия и тетрадный анализ. Другие ресурсы включают библиотеку делеций генов, включающую ~ 4700 жизнеспособных гаплоидных штаммов с делециями одного гена. А Библиотека слитых штаммов GFP используется для изучения локализации белка и Библиотека тегов TAP используется для очистки белка от экстрактов дрожжевых клеток.[нужна цитата ]

Стэнфордского университета проект удаления дрожжей созданный нокаутные мутации каждого гена в С. cerevisiae геном для определения их функции.[54]

Проект синтетического генома дрожжей

Международный проект по синтетическому геному дрожжей (Sc2.0 или Saccharomyces cerevisiae версии 2.0) стремится создать полностью дизайнерскую, настраиваемую, синтетическую С. cerevisiae геном с нуля, более стабильный, чем у дикого типа. В синтетическом геноме все транспозоны, повторяющиеся элементы и много интроны удалены, все UAG стоп-кодоны заменяются на UAA, и переносить РНК гены перенесены в роман неохромосома. По состоянию на март 2017 г., 6 из 16 хромосом были синтезированы и протестированы. Существенных дефектов приспособленности не обнаружено.[55]

Астробиология

Среди других микроорганизмов образец живых С. cerevisiae был включен в Живой эксперимент межпланетного полета, который завершил бы трехлетний межпланетный перелет в маленькой капсуле на борту российского Фобос-Грунт космический корабль, запущенный в конце 2011 года.[56][57] Целью было проверить, выбран ли выбранный организмы может выжить несколько лет в Глубокий космос пролетая их через межпланетное пространство. Эксперимент проверил бы один аспект транспермия, гипотеза о том, что жизнь мог бы выжить в космическом путешествии, если бы был защищен камнями, взорванными в результате удара с одной планеты и приземлившейся на другой.[56][57][58] Однако миссия "Фобос-Грунта" закончилась неудачно, когда ему не удалось покинуть низкую околоземную орбиту. Космический аппарат вместе с его приборами упал в Тихий океан в результате неконтролируемого повторного входа в атмосферу 15 января 2012 года. Следующая запланированная экспедиционная миссия в дальний космос с использованием С. cerevisiae является BioSentinel. (видеть: Список микроорганизмов, испытанных в космическом пространстве )

В коммерческих приложениях

Пивоварение

Дальнейшая информация: Дрожжи в виноделии

Saccharomyces cerevisiae используется в пивоварении, когда его иногда называют верховое брожение или дрожжи для сбора урожая. Он назван так потому, что в процессе ферментации его гидрофобная поверхность вызывает хлопья придерживаться CO2 и поднимитесь на верх емкости для брожения. Дрожжи верхового брожения ферментируются при более высоких температурах, чем лагерные дрожжи. Saccharomyces pastorianus, и полученное пиво имеет вкус, отличный от того же напитка, сброженного на лагерных дрожжах. «Фруктовые эфиры» могут образовываться, если дрожжи подвергаются температуре около 21 ° C (70 ° F) или если температура брожения напитка колеблется во время процесса. Лагерные дрожжи обычно ферментируются при температуре около 5 ° C (41 ° F), где Saccharomyces cerevisiae становится бездействующим. Вариант дрожжей, известный как Saccharomyces cerevisiae var. диастатический спойлер пива, который может вызвать вторичное брожение в упакованных продуктах.[59]

В мае 2013 г. Орегон законодательный орган сделал С. cerevisiae в официальный государственный микроб в знак признания влияния крафтового пивоварения на экономику и самобытность государства.[60]

Выпечка

Основная статья: пекарские дрожжи

С. cerevisiae используется в выпечке; углекислый газ, образующийся при ферментации, используется в качестве разрыхлитель в хлебе и других хлебобулочных изделиях. Исторически такое использование было тесно связано с использованием дрожжей в пивоваренной промышленности, поскольку пекари брали или покупали барм или дрожжевой пеной от пивоварения эль от пивоваров (производящих закуска ); Сегодня штаммы пивоваренных и хлебопекарных дрожжей несколько отличаются.

Пищевые дрожжи

Основная статья: Пищевые дрожжи

Saccharomyces cerevisiae является основным источником пищевых дрожжей, которые продаются в коммерческих целях как пищевой продукт. Он популярен среди веганов и вегетарианцев в качестве ингредиента в заменителях сыра или в качестве общей пищевой добавки как источник витаминов и минералов, особенно аминокислот и витаминов группы B.

Используется в аквариумах

Из-за высокой стоимости коммерческого СО2 системы цилиндров, CO2 инъекция дрожжевой - один из самых популярных Сделай сам подходы, которым следуют аквакультуры для обеспечения CO2 подводным водным растениям. Культура дрожжей, как правило, хранится в пластиковых бутылках, и типичные системы создают один пузырек каждые 3–7 секунд. Были разработаны различные подходы для обеспечения надлежащего поглощения газа водой.[61]

Прямое использование в медицине

Saccharomyces cerevisiae используется как пробиотик у людей и животных. Особенно напряжение Saccharomyces cerevisiae var. Boulardii промышленно производится и клинически используется в качестве лекарства.

Несколько клинических и экспериментальных исследований показали, что Saccharomyces cerevisiae var. Boulardii в меньшей или большей степени полезен для профилактики или лечения ряда желудочно-кишечных заболеваний.[62] Показаны доказательства среднего качества Saccharomyces cerevisiae var. Boulardii для снижения риска диареи, связанной с приемом антибиотиков, как у взрослых[63][62][64] и у детей[63][62] и снизить риск побочных эффектов Helicobacter pylori эрадикационная терапия.[65][62][64] Также некоторые ограниченные доказательства подтверждают эффективность Saccharomyces cerevisiae var. Boulardii в профилактике (но не лечении) диареи путешественников[62][64] и, по крайней мере, в качестве вспомогательного лекарства при лечении острой диареи у взрослых и детей и стойкой диареи у детей.[62] Он также может уменьшить симптомы аллергического ринита.[66]

Администрация S. cerevisiae var. Boulardii считается в целом безопасным.[64] В клинических испытаниях он хорошо переносился пациентами, а частота побочных эффектов была аналогична таковой в контрольных группах (т. Е. В группах с плацебо или без лечения).[63] Нет случая S. cerevisiae var. Boulardii фунгемия сообщалось во время клинических испытаний.[64]

Однако в клинической практике случаи фунгемия, вызванный Saccharomyces cerevisiae var. Boulardii сообщаются.[64][62] Пациенты с ослабленный иммунитет или пациенты с центральными сосудистыми катетерами подвергаются особому риску. Некоторые исследователи рекомендовали не использовать Saccharomyces cerevisiae var. Boulardii для лечения таких пациентов.[64] Другие предлагают только осторожность при его применении у пациентов из группы риска.[62]

Человеческий патоген

Saccharomyces cerevisiae доказано, что это оппортунистический патоген человека хотя и относительно невысокого вирулентность.[67] Несмотря на широкое использование этого микроорганизма в домашних условиях и на производстве, контакт с ним очень редко приводит к инфицированию.[68] Saccharomyces cerevisiae был обнаружен на коже, полости рта, орофаринксе, слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки, пищеварительном тракте и влагалище здоровых людей.[69] (один обзор показал, что это обнаружено для 6% проб из кишечника человека.[70]). Некоторые специалисты считают С. cerevisiae быть частью нормальная микробиота желудочно-кишечного тракта, дыхательных путей и влагалища человека,[71] в то время как другие считают, что этот вид нельзя назвать истинным комменсальный потому что он происходит из пищи.[70][72] Присутствие С. cerevisiae в пищеварительной системе человека может быть довольно преходящим;[72] например, эксперименты показывают, что при пероральном введении здоровым людям он выводится из кишечника в течение 5 дней после окончания приема.[70][68]

При определенных обстоятельствах, например, пониженный иммунитет, Saccharomyces cerevisiae может вызвать инфекцию у человека.[68][67] Исследования показывают, что он вызывает 0,45-1,06% случаев дрожжевой вагинит. В некоторых случаях женщины, страдающие С. cerevisiae-индуцированные вагинальные инфекции были интимными партнерами пекарей, и штамм оказался таким же, как у их партнеров используется для выпечки. По состоянию на 1999 г. случаев С. cerevisiae-индуцированные вагиниты у женщин, которые сами работали в пекарнях, описаны в научной литературе. Некоторые случаи были связаны исследователями с использованием дрожжей в домашней выпечке.[67] Случаи заражения ротовая полость и глотка вызванный С. cerevisiae также известны.[67]

Инвазивные и системные инфекции

Изредка Saccharomyces cerevisiae причины инвазивные инфекции (т. е. попадает в кровоток или другие обычно стерильные жидкости организма или в ткани глубокого участка, например легкие, печень или же селезенка ) что может пойти системный (вовлекают несколько органов). Такие условия опасны для жизни.[67][72] Более 30% случаев С. cerevisiae инвазивные инфекции приводят к смерти даже после лечения.[72] С. cerevisiae инвазивные инфекции, однако, встречаются гораздо реже, чем инвазивные инфекции, вызванные грибковые микроорганизмы албиканс[67][73] даже у больных, ослабленных раком.[73] С. cerevisiae вызывает от 1% до 3,6% нозокомиальный случаи фунгемия.[72] Всесторонний обзор С. cerevisiae В случаях инвазивной инфекции у всех пациентов было по крайней мере одно предрасполагающее состояние.[72]

Saccharomyces cerevisiae могут попасть в кровоток или попасть в другие глубокие участки тела путем транслокации из устный или же энтеральный слизистая оболочка или из-за загрязнения внутрисосудистых катетеров (например, центральные венозные катетеры ).[71] Внутрисосудистые катетеры, терапия антибиотиками и ослабленный иммунитет являются основными предрасполагающими факторами С. cerevisiae инвазивная инфекция.[72]

Ряд случаев фунгемия были вызваны преднамеренным проглатыванием живых С. cerevisiae культур для диетических или терапевтических целей, включая использование Saccharomyces boulardii (напряжение С. cerevisiae который используется как пробиотик для лечения некоторых форм понос ).[67][72] Saccharomices boulardii вызывает около 40% случаев инвазивного Сахаромицеты инфекции[72] и более вероятно (по сравнению с другими С. cerevisiae штаммы), чтобы вызвать инвазивную инфекцию у людей без общих проблем с иммунитетом,[72] хотя такой побочный эффект очень редок по сравнению с Saccharomices boulardii терапевтическое введение.[74]

S. boulardii может привести к заражению внутрисосудистых катетеров руками медицинского персонала, принимающего пробиотические препараты S. boulardii пациентам.[72]

Системная инфекция обычно возникает у пациентов, у которых иммунитет нарушен из-за тяжелой болезни (ВИЧ / СПИД, лейкемия, другие формы рак ) или определенные медицинские процедуры (трансплантация костного мозга, абдоминальная хирургия ).[67]

Сообщалось о случае, когда узелок был хирургически вырезанный из легкого человека, занятого в хлебопекарном деле, и исследование ткани показало наличие Saccharomyces cerevisiae. Вдыхание сухие пекарские дрожжи предполагается, что в этом случае источником инфекции.[75][72]

Вирулентность разных штаммов

Не все штаммы Saccharomyces cerevisiae одинаково опасны по отношению к людям. Большинство экологических штаммов не способны расти при температуре выше 35 ° C (то есть при температуре живого тела человека и других млекопитающее ). Однако вирулентные штаммы способны расти как минимум выше 37 ° C и часто до 39 ° C (редко до 42 ° C).[69] Некоторые промышленные сорта также способны расти при температуре выше 37 ° C.[67] Европейское агентство по безопасности пищевых продуктов (по состоянию на 2017 год) требует, чтобы все С. cerevisiae штаммы, способные к росту при температуре выше 37 ° C, которые добавляются в пищевую или кормовую цепочку в жизнеспособной форме, для того чтобы считаться предположительно безопасными, не должны проявлять устойчивости к антимикотическим препаратам, используемым для лечения дрожжевых инфекций.[76]

Способность к росту при повышенных температурах является важным, но не единственным фактором вирулентности штамма.[69]

Другие признаки, которые обычно считаются связанными с вирулентностью: способность продуцировать определенные ферменты, такие как протеиназа[67] и фосфолипаза,[69] инвазивный рост[69] (т.е. рост с проникновением в питательную среду), способность прикрепляться к клеткам млекопитающих,[69] способность выжить в присутствии пероксид водорода[69] (что используется макрофаги для уничтожения чужеродных микроорганизмов в организме) и другие способности, позволяющие дрожжам сопротивляться или влиять на иммунный ответ организма-хозяина.[69] Способность образовывать ветвящиеся цепочки клеток, известные как псевдогифы также иногда говорят, что он связан с вирулентностью,[67][69] хотя некоторые исследования показывают, что этот признак может быть общим как для вирулентных, так и для невирулентных штаммов Saccharomyces cerevisiae.[69]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Фельдманн, Хорст (2010). Дрожжи. Молекулярная и клеточная биология. Вили-Блэквелл. ISBN  978-3527326099.[страница нужна ]
  2. ^ Уокер Л.Дж., Олдхаус М.С., Драммонд Х.Э., Смит Б.Р., Ниммо ER, Арнотт И.Д., Сатсанги Дж. (2004). «Антитела против Saccharomyces cerevisiae (ASCA) при болезни Крона связаны с тяжестью заболевания, но не связаны с мутациями NOD2 / CARD15». Clin. Exp. Иммунол. 135 (3): 490–96. Дои:10.1111 / j.1365-2249.2003.02392.x. ЧВК  1808965. PMID  15008984.
  3. ^ Струйф, Нор (28 июля 2017 г.). «Хлебное тесто и пекарские дрожжи: воодушевляющая синергия». Комплексные обзоры в области пищевой науки и безопасности пищевых продуктов. 16 (5): 850–867. Дои:10.1111/1541-4337.12282.
  4. ^ сахарон. Чарльтон Т. Льюис и Чарльз Шорт. Латинский словарь на Проект Персей.
  5. ^ μύκης. Лидделл, Генри Джордж; Скотт, Роберт; Греко-английский лексикон на Проект Персей.
  6. ^ церевизия, Cervisia. Чарльтон Т. Льюис и Чарльз Шорт. Латинский словарь на Проект Персей.
  7. ^ а б Мойад М.А. (2008). «Пивные / пекарские дрожжи (Saccharomyces cerevisiae) и профилактическая медицина: Часть II». Урол Нурс. 28 (1): 73–75. PMID  18335702.
  8. ^ Эбен Нортон Хорсфорд (1875). Репортаж о венском хлебе. Типография правительства США. п.86. милая.
  9. ^ Kristiansen, B .; Рэтледж, Колин (2001). Базовая биотехнология. Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. п. 378. ISBN  978-0-521-77917-3.
  10. ^ Эбен Нортон Хорсфорд (1875 г.). Репортаж о венском хлебе. Типография правительства США. стр.31 –32. милая.
  11. ^ Маркс, Джин и Личфилд, Джон Х. (1989). Революция в биотехнологии. Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. п.71. ISBN  978-0-521-32749-7.
  12. ^ Маршалл, Чарльз, изд. (Июнь 1912 г.). Микробиология. Сын П. Блэкистона и компания. п. 420. Получено 5 ноября, 2014.
  13. ^ а б Стефанини И., Даппорто Л., Леграс Дж. Л., Калабретта А., Ди Паола М., Де Филиппо С., Виола Р., Капретти П., Полсинелли М., Туриллацци С., Кавальери Д. (2012). «Роль социальных ос в экологии и эволюции Saccharomyces cerevisiae». Proc. Natl. Акад. Sci. СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ АМЕРИКИ. 109 (33): 13398–403. Bibcode:2012PNAS..10913398S. Дои:10.1073 / pnas.1208362109. ЧВК  3421210. PMID  22847440.
  14. ^ Стефанини И., Даппорто Л., Берна Л., Полсинелли М., Туриллацци С., Кавальери Д. (2016). «Социальные осы - это гнездо для спаривания Saccharomyces». Proc. Natl. Акад. Sci. СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ АМЕРИКИ. 113 (8): 2247–51. Bibcode:2016ПНАС..113.2247С. Дои:10.1073 / pnas.1516453113. ЧВК  4776513. PMID  26787874.
  15. ^ Зёргё Э, Хвялковска К., Гювсланд А.Б., Гарре Э., Саннерхаген П., Лити Дж., Бломберг А., Омхольт С.В., Уоррингер Дж. (2013). «Древние эволюционные компромиссы между состояниями дрожжевой плоидности». PLOS Genet. 9 (3): e1003388. Дои:10.1371 / journal.pgen.1003388. ЧВК  3605057. PMID  23555297.
  16. ^ Херсковиц I (1988). «Жизненный цикл зародышевых дрожжей Saccharomyces cerevisiae». Microbiol. Rev. 52 (4): 536–53. Дои:10.1128 / MMBR.52.4.536-553.1988. ЧВК  373162. PMID  3070323.
  17. ^ Фридман, Нир (3 января 2011 г.). "Хроники лаборатории Фридмана". Выращивание дрожжей (роботизированное). Нир Фридман Лаборатория. Получено 2012-08-13.
  18. ^ Уоррингер Дж., Зёргё Э., Кубильос Ф.А., Зия А., Гьювсланд А., Симпсон Дж. Т., Форсмарк А., Дурбин Р., Омхольт С. В., Луис Э. Дж., Лити Дж., Моисей А., Бломберг А. (2011). «Изменчивость признаков дрожжей определяется историей популяции». PLOS Genet. 7 (6): e1002111. Дои:10.1371 / journal.pgen.1002111. ЧВК  3116910. PMID  21698134.
  19. ^ Kaeberlein M, Powers RW, Steffen KK, Westman EA, Hu D, Dang N, Kerr EO, ​​Kirkland KT, Fields S, Kennedy BK (2005). «Регулирование продолжительности репликативной жизни дрожжей с помощью TOR и Sch9 в ответ на питательные вещества». Наука. 310 (5751): 1193–96. Bibcode:2005Наука ... 310.1193K. Дои:10.1126 / science.1115535. PMID  16293764. S2CID  42188272.
  20. ^ Kaeberlein M (2010). «Уроки долголетия от бутонизированных дрожжей». Природа. 464 (7288): 513–19. Bibcode:2010Натура.464..513K. Дои:10.1038 / природа08981. ЧВК  3696189. PMID  20336133.
  21. ^ Мортимер, Роберт К .; Романо, Патриция; Суззи, Джованна; Полсинелли, Марио (декабрь 1994). «Обновление генома: новый феномен, выявленный в результате генетического исследования 43 штаммов Saccharomyces cerevisiae, полученных в результате естественного брожения виноградного сусла». Дрожжи. 10 (12): 1543–52. Дои:10.1002 / год.320101203. PMID  7725789. S2CID  11989104.
  22. ^ Масел, Джоанна; Литтл, Дэвид Н. (декабрь 2011 г.). «Последствия редкого полового размножения посредством самоопыления у видов, воспроизводящихся иначе клонами». Теоретическая популяционная биология. 80 (4): 317–22. Дои:10.1016 / j.tpb.2011.08.004. ЧВК  3218209. PMID  21888925.
  23. ^ Saccharomyces cerevisiae http://bioweb.uwlax.edu/bio203/s2007/nelson_andr/
  24. ^ а б c d е ж Морган, Дэвид (2007). Клеточный цикл: принципы управления. Sinauer Associates.
  25. ^ а б Би, Эрфей (2017). «Механика и регуляция цитокинеза у почкующихся дрожжей». Семинары по клеточной биологии и биологии развития. 66: 107–18. Дои:10.1016 / j.semcdb.2016.12.010. ЧВК  5474357. PMID  28034796.
  26. ^ а б c Влока, Карстен (2012). «Механизмы цитокинеза у почкующихся дрожжей». Цитоскелет. 69 (10): 710–26. Дои:10.1002 / см. 21046. PMID  22736599. S2CID  205643309.
  27. ^ а б Би, Эрфей (2002). «Цитокинез почкующихся дрожжей: взаимосвязь между функцией актомиозинового кольца и образованием перегородки». Структура и функции клеток. 26 (6): 529–37. Дои:10.1247 / csf.26.529. PMID  11942606.
  28. ^ Клык, X (2010). «Двухфазное нацеливание и проникновение в борозду дробления, направленное хвостом миозина-II». J Cell Biol. 191 (7): 1333–50. Дои:10.1083 / jcb.201005134. ЧВК  3010076. PMID  21173112.
  29. ^ ВерПланк, Линн (2005). «Регулируемый клеточным циклом перенос Chs2 контролирует стабильность актомиозинового кольца во время цитокинеза». Мол. Биол. Клетка. 16 (5): 2529–43. Дои:10.1091 / mbc.e04-12-1090. ЧВК  1087255. PMID  15772160.
  30. ^ Адамс, А (1984). «Связь распределения актина и тубулина с ростом почек у Saccharomyces cerevisiae дикого типа и морфогенетически-мутантных». J. Cell Biol. 98 (3): 934–945. Дои:10.1083 / jcb.98.3.934. ЧВК  2113156. PMID  6365931.
  31. ^ а б Баласубраманян, Мохан (2004). «Сравнительный анализ цитокинеза у почкующихся дрожжей, делящихся дрожжей и клеток животных». Curr. Биология. 14 (18): R806–18. Дои:10.1016 / j.cub.2004.09.022. PMID  15380095. S2CID  12808612.
  32. ^ Nickoloff, Jac A .; Хабер, Джеймс Э. (2011). "Контроль типа спаривания репарации ДНК и рекомбинации в Saccharomyces cerevisiae". В Nickoloff, Jac A .; Hoekstra, Merl F. (ред.). Повреждение и восстановление ДНК. Современные исследования рака. С. 107–124. Дои:10.1007/978-1-59259-095-7_5 (неактивно 10.11.2020). ISBN  978-1-59259-095-7.CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на ноябрь 2020 г. (связь)
  33. ^ Боеут, Т .; Роберт В., ред. (2003). Дрожжи в пище: полезные и вредные аспекты. Behr's Verlag. п. 322. ISBN  978-3-86022-961-3. Получено 10 января, 2011.
  34. ^ а б c d е Лонго В.Д., Шадель Г.С., Кеберлейн М., Кеннеди Б. (2012). «Репликативное и хронологическое старение Saccharomyces cerevisiae». Cell Metab. 16 (1): 18–31. Дои:10.1016 / j.cmet.2012.06.002. ЧВК  3392685. PMID  22768836.
  35. ^ а б c d Kaeberlein M, Burtner CR, Kennedy BK (2007). «Последние разработки в области старения дрожжей». PLOS Genet. 3 (5): 655–60. Дои:10.1371 / journal.pgen.0030084. ЧВК  1877880. PMID  17530929.
  36. ^ Вэй М., Фабрицио П., Ху Дж., Ге Х., Ченг С., Ли Л., Лонго В.Д. (2008). «Увеличение продолжительности жизни за счет ограничения калорий зависит от Rim15 и факторов транскрипции ниже Ras / PKA, Tor и Sch9». PLOS Genet. 4 (1): 139–49. Дои:10.1371 / journal.pgen.0040013. ЧВК  2213705. PMID  18225956.
  37. ^ «Сообщается о 10-кратном увеличении продолжительности жизни». Университет Южной Калифорнии. Архивировано из оригинал на 2016-03-04.
  38. ^ Унал Э, Кинде Б, Амон А (2011). «Гаметогенез устраняет вызванное возрастом клеточное повреждение и сбрасывает продолжительность жизни дрожжей». Наука. 332 (6037): 1554–57. Bibcode:2011Наука ... 332.1554U. Дои:10.1126 / science.1204349. ЧВК  3923466. PMID  21700873.
  39. ^ Стейнбок Ф., Хубманн М., Богуш А., Дорнингер П., Ленгхаймер Т., Хайденрайх Э. (июнь 2010 г.). «Актуальность окислительного стресса и цитотоксических повреждений ДНК для спонтанного мутагенеза в нереплицирующихся дрожжевых клетках». Мутат. Res. 688 (1–2): 47–52. Дои:10.1016 / j.mrfmmm.2010.03.006. PMID  20223252.
  40. ^ Pongpanich M, Patchsung M, Mutirangura A (2018). "Патологическая независимая от репликации эндогенная ДНК двухцепочечные разрывы дефекта ремонта в дрожжах хронологического старения". Фронт Жене. 9: 501. Дои:10.3389 / fgene.2018.00501. ЧВК  6209823. PMID  30410502.
  41. ^ Херсковиц I (1988). «Жизненный цикл зародышевых дрожжей Saccharomyces cerevisiae». Microbiol. Rev. 52 (4): 536–53. Дои:10.1128 / MMBR.52.4.536-553.1988. ЧВК  373162. PMID  3070323.
  42. ^ а б c Рудерфер Д.М., Пратт С.К., Зайдель Х.С., Кругляк Л. (2006). «Популяционный геномный анализ ауткроссинга и рекомбинации у дрожжей». Nat. Genet. 38 (9): 1077–81. Дои:10,1038 / ng1859. PMID  16892060. S2CID  783720.
  43. ^ а б Хейнс, Роберт Х.; Кунц, Бернард А. (1981). «Ремонт ДНК и мутагенез в дрожжах». В Strathern, Jeffrey N .; Джонс, Элизабет В .; Броуч, Джеймс Р. (ред.). Молекулярная биология дрожжей Сахаромицеты: Жизненный цикл и наследование. Колд-Спринг-Харбор, штат Нью-Йорк: Лаборатория Колд-Спринг-Харбор. стр.371–414. ISBN  978-0-87969-139-4.
  44. ^ а б Игра JC, Zamb TJ, Braun RJ, Resnick M, Roth RM (1980). «Роль радиационных (рад) генов в мейотической рекомбинации в дрожжах». Генетика. 94 (1): 51–68. ЧВК  1214137. PMID  17248996.
  45. ^ Мэлоун RE, Эспозито RE (1980). «Ген RAD52 необходим для гомоталлической взаимной конверсии типов спаривания и спонтанной митотической рекомбинации у дрожжей». Proc. Natl. Акад. Sci. СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ АМЕРИКИ. 77 (1): 503–07. Bibcode:1980ПНАС ... 77..503М. Дои:10.1073 / pnas.77.1.503. ЧВК  348300. PMID  6987653.
  46. ^ Henriques, J.A.P .; Мустаччи, Э. (1980). «Чувствительность к фотодобавке моно- и бифункциональных фурокумаринов рентгеночувствительных мутантов Saccharomyces cerevisiae». Фотохимия и фотобиология. 31 (6): 557–63. Дои:10.1111 / j.1751-1097.1980.tb03746.x. S2CID  85647757.
  47. ^ Birdsell, John A .; Уиллс, Кристофер (2003). «Эволюционное происхождение и поддержание сексуальной рекомбинации: обзор современных моделей». Эволюционная биология. С. 27–138. Дои:10.1007/978-1-4757-5190-1_2. ISBN  978-1-4419-3385-0.
  48. ^ а б Гоффо А., Баррелл Б.Г., Бусси Х., Дэвис Р.В., Дуйон Б., Фельдманн Х., Галиберт Ф., Хохейзель Д.Д., Жак С., Джонстон М., Луи Э.Дж., Мьюз Х.В., Мураками Й., Филиппсен П., Теттелин Х., Оливер С.Г. (1996) . «Жизнь с 6000 генов». Наука. 274 (5287): 546, 563–67. Bibcode:1996Наука ... 274..546G. Дои:10.1126 / science.274.5287.546. PMID  8849441. S2CID  16763139.
  49. ^ Ботштейн Д., Червиц С.А., Черри Дж. М. (1997). «Дрожжи как модельный организм». Наука. 277 (5330): 1259–60. Дои:10.1126 / science.277.5330.1259. ЧВК  3039837. PMID  9297238.
  50. ^ Stamm S, Smith CW, Lührmann R. "Систематическая открытая рамка считывания (ORF) дрожжевой номенклатуры и другие генетические обозначения". Альтернативный сплайсинг пре-мРНК: теория и протоколы. Вили-Блэквелл. С. 605–7. Дои:10.1002 / 9783527636778.app1. ISBN  9783527636778.
  51. ^ "YeastDeletionWeb". Получено 2013-05-25.
  52. ^ а б c Костанцо М., Барышникова А., Беллей Дж., Ким Й., Спир Э.Д., Севье С.С., Динг Х., Ко Дж. Л., Туфиги К., Мостафави С., Принц Дж., Сент-Онге Р.П., ВандерСлуис Б., Махневич Т., Визакумар Ф.Дж., Ализаде С., Бахр S, Brost RL, Chen Y, Cokol M, Deshpande R, Li Z, Lin ZY, Liang W, Marback M, Paw J, San Luis BJ, Shuteriqi E, Tong AH, van Dyk N, Wallace IM, Whitney JA, Weirauch М.Т., Чжун Дж., Чжу Х., Хоури В.А., Брудно М., Рагибизаде С., Папп Б., Пал С., Рот Ф.П., Джавер Дж., Нислоу С., Троянская О.Г., Бусси Х., Бадер Г.Д., Джинграс А.С., Моррис К.Д., Ким П.М., Kaiser CA, Myers CL, Andrews BJ, Boone C (2010). «Генетический ландшафт клетки». Наука. 327 (5964): 425–31. Bibcode:2010Sci ... 327..425C. Дои:10.1126 / наука.1180823. ЧВК  5600254. PMID  20093466.
  53. ^ Тонг АХ, Лесаж Джи, Бадер Г.Д., Дин Х, Сюй Х, Синь Х, Янг Дж., Берриз Г.Ф., Брост Р.Л., Чанг М., Чен Й, Ченг Х, Чуа Джи, Фризен Х, Голдберг Д.С., Хейнс Дж., Хамфрис К. , He G, Hussein S, Ke L, Krogan N, Li Z, Levinson JN, Lu H, Ménard P, Munyana C, Parsons AB, Ryan O, Tonikian R, Roberts T, Sdicu AM, Shapiro J, Sheikh B, Suter Б, Вонг С.Л., Чжан Л.В., Чжу Х., Бёрд К.Г., Манро С., Сандер С., Райн Дж., Гринблатт Дж., Питер М., Бретчер А., Белл Дж., Рот Ф.П., Браун Г.В., Эндрюс Б., Басси Х, Бун С. ( 2004 г.). «Глобальное картирование сети генетического взаимодействия дрожжей». Наука. 303 (5659): 808–13. Bibcode:2004Наука ... 303..808Т. Дои:10.1126 / science.1091317. PMID  14764870. S2CID  11465508.
  54. ^ Гиавер, Гури; Нислоу, Кори (2014-06-01). "Коллекция для удаления дрожжей: десятилетие функциональной геномики". Генетика. 197 (2): 451–465. Дои:10.1534 / генетика.114.161620. ISSN  0016-6731. ЧВК  4063906. PMID  24939991.
  55. ^ "Геном синтетических дрожжей специального выпуска", Наука, 10 марта 2017 г. Том 355, номер 6329
  56. ^ а б Warmflash, Дэвид; Чифтчоглу, Нева; Фокс, Джордж; Маккей, Дэвид С .; Фридман, Луи; Беттс, Брюс; Киршвинк, Джозеф (5–7 ноября 2007 г.). Живой межпланетный полет (ЖИЗНЬ): эксперимент по выживаемости микроорганизмов во время межпланетных путешествий. (PDF). Мастерская по исследованию Фобоса и Деймоса. Исследовательский центр Эймса.
  57. ^ а б «Проекты: ЖИЗНЬ Эксперимент: Фобос». Планетарное общество. Архивировано из оригинал 16 марта 2011 г.. Получено 2 апреля 2011.
  58. ^ Анатолий Зак (1 сентября 2008 г.). "Миссия выполнима". Журнал Air & Space. Смитсоновский институт. Получено 26 мая 2009.
  59. ^ «Контроль диастатика на вашей пивоварне». www.chaibio.com. Получено 9 апреля 2019.
  60. ^ «Обозначает Saccharomyces cerevisiae как официальный микроб штата Орегон». Законодательное собрание штата Орегон. 29 мая 2013. Получено 9 апреля 2019.
  61. ^ «Впрыск CO2: дрожжевой метод». www.thekrib.com. Получено 2016-11-21.
  62. ^ а б c d е ж грамм час Келесидис, Теодорос; Поулакис, Хралабос (11 ноября 2011 г.). «Эффективность и безопасность пробиотика Saccharomyces boulardii для профилактики и лечения желудочно-кишечных расстройств». Терапевтические достижения в гастроэнтерологии. 5 (2): 111–125. Дои:10.1177 / 1756283X11428502. ЧВК  3296087. PMID  22423260.
  63. ^ а б c Szajewska, H .; Колодзей, М. (октябрь 2015 г.). «Систематический обзор с метаанализом: Saccharomyces boulardii в профилактике диареи, связанной с антибиотиками». Пищевая фармакология и терапия. 42 (7): 793–801. Дои:10.1111 / apt.13344. PMID  26216624. S2CID  45689550.
  64. ^ а б c d е ж грамм МакФарланд, Линн В. (14 мая 2010 г.). «Систематический обзор и метаанализ Saccharomyces boulardii у взрослых пациентов». Всемирный журнал гастроэнтерологии. 16 (18): 2202–2222. Дои:10.3748 / wjg.v16.i18.2202. ЧВК  2868213. PMID  20458757.
  65. ^ Szajewska, H .; Хорват, А .; Колодзей, М. (июнь 2015 г.). «Систематический обзор с метаанализом: добавление Saccharomyces boulardii и искоренение инфекции Helicobacter pylori». Пищевая фармакология и терапия. 41 (12): 1237–1245. Дои:10.1111 / apt.13214. PMID  25898944. S2CID  21440489.
  66. ^ Мойад, Массачусетс (2009). «Иммуногенный продукт ферментации на дрожжевой основе снижает заложенность носа, вызванную аллергическим ринитом: рандомизированное двойное слепое плацебо-контролируемое исследование». Adv Ther. 26 (8): 795–804. Дои:10.1007 / s12325-009-0057-у. PMID  19672568. S2CID  207417029.
  67. ^ а б c d е ж грамм час я j k Мерфи, Алан; Кавана, Кевин (15 июня 1999 г.). «Появление Saccharomyces cerevisiae как патогена человека. Последствия для биотехнологии» (PDF). Ферментные и микробные технологии. 25 (7): 551–557. Дои:10.1016 / S0141-0229 (99) 00086-1.
  68. ^ а б c Окончательная скрининговая оценка штамма Saccharomyces cerevisiae F53 (PDF). Правительство Канады. Январь 2017 г. ISBN  978-0-660-07394-1.
  69. ^ а б c d е ж грамм час я j Ануп, Валар; Ротару, Север; Shwed, Philip S .; Tayabali, Azam F .; Арванитакис, Джордж (20 июля 2015 г.). «Обзор современных методов характеристики вирулентности и потенциала патогенности промышленных штаммов Saccharomyces cerevisiae по отношению к человеку». FEMS дрожжевые исследования. 15 (6): fov057. Дои:10.1093 / femsyr / fov057. PMID  26195617.
  70. ^ а б c Hallen-Adams, Heather E .; Зур, Мэллори Дж. (1 ноября 2016 г.). «Грибы в желудочно-кишечном тракте здорового человека». Вирулентность. 8 (3): 352–358. Дои:10.1080/21505594.2016.1247140. ЧВК  5411236. PMID  27736307.
  71. ^ а б Пфаллер, Майкл; Дикема, Дэниел (февраль 2010 г.). «Эпидемиология инвазивных микозов в Северной Америке». Критические обзоры в микробиологии. 36 (1): 1–53. Дои:10.3109/10408410903241444. PMID  20088682. S2CID  31989220. Получено 24 марта, 2019.
  72. ^ а б c d е ж грамм час я j k л Enache-Angoulvant, Адела; Хеннекен, Кристоф (1 декабря 2005 г.). «Инвазивная инфекция Saccharomyces: всесторонний обзор». Клинические инфекционные болезни. 41 (11): 1559–1568. Дои:10.1086/497832. PMID  16267727. Получено 5 марта, 2019.
  73. ^ а б Читасомбат, Мария; Кофтеридис, Диамантис; Цзян, Инь; Тарранд, Джеффри; Льюис, Рассел; Контойяннис, Димитриос (Январь 2012 г.). «Редкие условно-патогенные (не Candida, не Criptococcus) инфекции дрожжевого кровотока у больных раком». Журнал инфекции. 64 (1): 68–75. Дои:10.1016 / j.jinf.2011.11.002. ЧВК  3855381. PMID  22101079.
  74. ^ Hennequin, C .; Cauffman-Lacroix, C .; Jobert, A .; Viard, J.P .; Ricour, C .; Jacquemin, J.L .; Берче, П. (февраль 2000 г.). «Возможная роль катетеров в фунгемии Saccharomyces boulardii». Европейский журнал клинической микробиологии и инфекционных заболеваний. 19 (1): 16–20. Дои:10.1007 / с100960050003. PMID  10706174. S2CID  10354619. Получено 6 апреля, 2019.
  75. ^ Рен, Пинг; Шридхар, Сундара; Чатурведи, Вишну (июнь 2004 г.). «Использование залитой парафином ткани для идентификации Saccharomyces cerevisiae в узле легкого Бейкера с помощью грибковой ПЦР и нуклеотидного секвенирования» (PDF). Журнал клинической микробиологии. 42 (6): 2840–2842. Дои:10.1128 / JCM.42.6.2840-2842.2004. ЧВК  427872. PMID  15184487. Получено 24 марта, 2019.
  76. ^ Риччи, Антония; и другие. (14 марта 2017 г.). «Обновление списка биологических агентов, рекомендованных QPS, намеренно добавленных в пищу или корм в соответствии с уведомлением EFSA 5». Журнал EFSA. 15 (3): e04663. Дои:10.2903 / j.efsa.2017.4663. ЧВК  7328882. PMID  32625420.

дальнейшее чтение

внешняя ссылка