Половое размножение - Википедия - Sexual reproduction

На первом этапе полового размножения "мейоз "число хромосом сокращается с диплоид номер (2n) в гаплоидный номер (п). В течение "оплодотворение "гаплоидные гаметы объединяются в диплоидную зигота, и первоначальное количество хромосом восстанавливается.

Половое размножение это тип воспроизведение что включает в себя сложный жизненный цикл в котором гамета (например, сперма или же яйцеклетка ) с одним набором хромосомы (гаплоидный ) объединяется с другим, чтобы произвести организм, состоящий из клетки с двумя наборами хромосом (диплоид ).[1] Половое размножение - самый распространенный жизненный цикл у многоклеточный эукариоты, Такие как животные, грибы и растения. Половое размножение не происходит в прокариоты (организмы без ядра клеток ), но у них есть процессы с похожими эффектами, например бактериальная конъюгация, трансформация и трансдукция, которые могли быть предшественниками полового размножения у ранних эукариот.

При производстве половых клеток у эукариот диплоидные материнские клетки делятся с образованием гаплоидных клеток, известных как гаметы, в процессе, называемом мейоз это включает генетическая рекомбинация. В гомологичные хромосомы спариваться так, чтобы их ДНК последовательности выравниваются друг с другом, после чего между ними происходит обмен генетической информацией. Затем два раунда клеточного деления производят четыре гаплоидных гаметы, каждая с половиной количества хромосом от каждой родительской клетки, но с рекомбинированной генетической информацией в родительских хромосомах. Две гаплоидные гаметы объединяются в одну диплоидную клетку, известную как зигота в процессе, называемом оплодотворение. Зигота включает в себя генетический материал обеих гамет. Несколько деления клеток, без изменения количества хромосом, затем образуют многоклеточную диплоидную фазу или поколение.

В человеческое воспроизводство, каждая клетка содержит 46 хромосом в 23 парах. Мейоз в родительских гонадах производит гаметы, каждая из которых содержит только 23 хромосомы, которые являются генетическими рекомбинантами последовательностей ДНК, содержащихся в родительских хромосомах. Когда ядра гамет объединяются, чтобы сформировать оплодотворенное яйцо или зиготу, каждая клетка полученного ребенка будет иметь 23 хромосомы от каждого родителя, или 46 в общей сложности.[2][3]

Только у растений диплоидная фаза, известная как спорофит, в результате мейоза продуцирует споры, которые прорастают, а затем делятся митозом с образованием гаплоидной многоклеточной фазы, гаметофит, который производит гаметы непосредственно путем митоза. Этот тип жизненного цикла, включающий чередование двух многоклеточных фаз, полового гаплоидного гаметофита и бесполого диплоидного спорофита, известен как смена поколений.

В эволюция полового размножения считается парадоксальным,[3] потому что бесполое размножение должен быть в состоянии превзойти его, поскольку каждый созданный молодой организм может родить своего собственного потомства. Это означает, что асексуальная популяция обладает внутренней способностью расти быстрее с каждым поколением.[4] Эти 50% стоимости - это фитнес недостаток полового размножения.[5] Двукратная стоимость секса включает эту стоимость и тот факт, что любой организм может передать своему потомству только 50% своих генов. Несомненным преимуществом полового размножения является то, что оно препятствует накоплению генетических мутации.[6]

Половой отбор это режим естественный отбор в котором одни особи воспроизводят больше других в популяции, потому что они лучше товарищи для полового размножения.[7][8] Он был описан как «мощная эволюционная сила, которой нет в бесполых популяциях».[9]

Эволюция

Основная статья: Эволюция полового размножения

Первый окаменелый свидетельства полового размножения у эукариот из Стениан период, примерно от 1 до 1,2 миллиарда лет назад.[10]

Биологи изучают эволюция предложить несколько объяснений развития полового размножения и его поддержания. Эти причины включают снижение вероятности накопление вредных мутаций, увеличивая скорость адаптация к меняющимся условиям,[11] борьба с конкуренцией, Ремонт ДНК и маскировка вредных мутаций.[12][13][14] Все эти идеи о том, почему поддерживается половое размножение, в целом поддерживаются, но в конечном итоге размер популяции определяет, является ли половое размножение полностью полезным. Больше население похоже, быстрее реагируют на некоторые выгоды, получаемые при половом размножении, чем меньшие размеры населения.[15]

Поддержание полового размножения объясняется теориями, которые работают в нескольких уровни отбора, хотя некоторые из этих моделей остаются спорными.[нужна цитата ] Однако более новые модели, представленные в последние годы, предполагают основное преимущество полового размножения в медленном размножении. сложные организмы.

Половое размножение позволяет этим видам проявлять характеристики, зависящие от конкретных среда которые они населяют, и конкретные стратегии выживания, которые они используют.[16]

Половой отбор

Основная статья: Половой отбор

Чтобы размножаться половым путем, и самцам, и самкам нужно найти приятель. Обычно у животных выбор партнера производится женщинами, в то время как мужчины соревнуются за право быть избранными. Это может привести организмы к экстремальным усилиям, чтобы воспроизвести, например, сражение и демонстрацию, или создать экстремальные характеристики, вызванные положительный отзыв известный как Фишерианский беглец. Таким образом, половое размножение как форма естественный отбор, влияет на эволюция. Половой диморфизм где основные фенотипические признаки различаются между мужчинами и женщинами одного и того же разновидность. Диморфизм присутствует в обоих половые органы И в вторичные половые признаки, размер тела, физическая сила и морфология, биологическое украшение, поведение и другие черты тела. Однако половой отбор подразумевается только в течение длительного периода времени, что приводит к половому диморфизму.[17]

Соотношение полов

Помимо некоторых эусоциальный осы, организмы, которые размножаются половым путем, имеют соотношение 1: 1 соотношение полов мужских и женских рождений. Английский статистик и биолог Рональд Фишер объяснил, почему это так, в том, что стало известно как Принцип фишера.[18] По сути, это говорит о следующем:

  1. Предположим, что мужские роды реже, чем женские.
  2. Таким образом, новорожденный самец имеет лучшие шансы на спаривание, чем новорожденная самка, и поэтому может иметь больше потомства.
  3. Поэтому у родителей, генетически предрасположенных к производству самцов, как правило, рождается больше, чем в среднем, внуков.
  4. Таким образом, распространяются гены, определяющие склонность к воспроизводству мужчин, и рождение мальчиков становится более распространенным.
  5. По мере приближения к соотношению полов 1: 1 преимущество, связанное с производством самцов, исчезает.
  6. Те же рассуждения справедливы, если повсюду женщины заменяются мужчинами. Следовательно, соотношение равновесия 1: 1.

Животные

Дальнейшая информация: Репродуктивная система § Животные, Оплодотворение у животных, и Сексуальное поведение животных

Насекомые

Дальнейшая информация: Насекомое § Размножение и развитие
Австралийский император несушка яйца, охраняемая самцом

Виды насекомых составляют более двух третей всех сохранившийся виды животных. Большинство видов насекомых размножаются половым путем, хотя некоторые виды партеногенетический. Многие виды насекомых имеют половой диморфизм, в то время как в других полы выглядят почти одинаково. Обычно у них два пола: самцы производят сперматозоиды, а самки - яйцеклетки. Яйца развиваются в яйца, которые имеют покрытие, называемое хорион, который образуется до внутреннего оплодотворения. У насекомых очень разные стратегии спаривания и воспроизводства, чаще всего приводящие к откладыванию самцов. сперматофор внутри самки, которую она хранит, пока не будет готова к оплодотворению яйцеклеткой. После оплодотворения, образования зиготы и различной степени развития у многих видов яйца откладываются вне самки; в то время как в других они развиваются дальше внутри женщины и рождаются живыми.

Птицы

Дальнейшая информация: Размножение птиц

Млекопитающие

Основная статья: Размножение млекопитающих
Смотрите также: Репродукция человека

Существуют три вида млекопитающих: монотремы, плаценты и сумчатые, все с внутренним оплодотворением. У плацентарных млекопитающих потомство рождается молодыми: полные животные с половые органы присутствует, хотя репродуктивно не функционирует. Через несколько месяцев или лет, в зависимости от вида, половые органы развиваются дальше до зрелости, и животное становится половозрелый. Большинство млекопитающих женского пола только плодородный в определенные периоды во время их эстральный цикл, после чего они готовы к спариванию. Отдельные самцы и самки млекопитающих встречаются и выполняют совокупление.[нужна цитата ] Для большинства млекопитающих, самцов и самок обмениваться половыми партнерами на протяжении всей взрослой жизни.[19][20][21]

Рыбы

Дальнейшая информация: Рыба § Репродуктивная система

Подавляющее большинство видов рыб откладывают икру, которую затем оплодотворяет самец.[22] Некоторые виды откладывают яйца на субстрат, например, на камень или на растения, в то время как другие разбрасывают яйца, и яйца оплодотворяются, когда они дрейфуют или тонут в толще воды.

Некоторые виды рыб используют внутреннее оплодотворение, а затем рассеивают развивающиеся яйца или дают живое потомство. К рыбам, имеющим живородящее потомство, относятся гуппи и моллинезии или Poecilia. Рыбы, которые рождают живых детенышей, могут быть яйцекладущие, где яйца оплодотворяются внутри самки, а яйца просто вылупляются внутри женского тела или в морские коньки самец несет развивающееся потомство в сумке и рождает живых детенышей.[23] Рыбы тоже могут быть живородящий, где самка кормит внутренне растущее потомство. Некоторые рыбы гермафродиты, где одна рыба одновременно является самцом и самкой и может производить яйца и сперму. У гермафродитных рыб некоторые из них одновременно являются самцами и самками, тогда как у других рыб они последовательно гермафродиты; начиная с одного пола и переходя к другому. По крайней мере, у одного вида гермафродитов самооплодотворение происходит, когда яйцеклетка и сперма выделяются вместе. Внутреннее самооплодотворение может происходить и у некоторых других видов.[24] Один вид рыб не размножается половым путем, но использует пол для получения потомства; Poecilia formosa это вид унисекс, который использует форму партеногенез называется гиногенез, где неоплодотворенные яйца развиваются в эмбрионы, производящие потомство женского пола. Poecilia formosa спариваясь с самцами других видов рыб, которые используют внутреннее оплодотворение, сперма не оплодотворяет икринки, а стимулирует их рост, из которых развиваются эмбрионы.[25]

Рептилии

Обычные домашние гекконы вязка, вид снизу с гемипенис вставлен в клоака
Дальнейшая информация: Рептилии § Размножение

Амфибии

Дальнейшая информация: Амфибия § Репродукция

Моллюски

Дальнейшая информация: Моллюск § Размножение

Растения

Основная статья: Размножение растений

У животных есть жизненные циклы с одной диплоидной многоклеточной фазой, которая производит гаплоидные гаметы непосредственно посредством мейоза. Мужские гаметы называются спермой, а женские гаметы - яйцами или яйцеклетками. У животных оплодотворение яйцеклетки спермой приводит к образованию диплоидной зиготы, которая в результате повторных митотических делений развивается в диплоидную взрослую особь. У растений есть две фазы многоклеточного жизненного цикла, в результате чего смена поколений. Зиготы растений прорастают и многократно делятся путем митоза, образуя диплоидный многоклеточный организм, известный как спорофит. Зрелый спорофит производит гаплоидные споры путем мейоза, которые прорастают и делятся путем митоза, образуя фазу многоклеточного гаметофита, которая производит гаметы в зрелом возрасте. Гаметофиты разных групп растений различаются по размеру. Мхи и другие птеридофитные растения могут иметь гаметофиты, состоящие из нескольких миллионов клеток, в то время как покрытосеменные имеют всего три клетки в каждом пыльцевом зерне.

Цветущие растения

Цветы - половые органы цветковых растений.

Цветущие растения являются доминирующей формой растений на суше и размножаются половым или бесполым путем. Часто их самой отличительной особенностью являются репродуктивные органы, обычно называемые цветками. В пыльник производит пыльцевые зерна которые содержат самец гаметофиты производящие ядра сперматозоидов. Чтобы опыление произошло, пыльцевые зерна должны прикрепиться к рыльцу женской репродуктивной структуры (карпель ), где женские гаметофиты (семяпочки) расположены внутри яичник. После того, как пыльцевая трубка прорастает в стиле плодолистика, секс Ядра клеток из пыльцевого зерна мигрируют в семяпочку, чтобы оплодотворить яйцеклетку и ядра эндосперма в женском гаметофите в процессе, называемом двойное оплодотворение. В результате зигота развивается в эмбрион, а триплоидный эндосперм (одна сперматозоид плюс две женские клетки) и женские ткани семяпочки дают начало окружающим тканям в развивающемся семени. Яичник, который произвел женский гаметофит (ы), затем превращается в фрукты, который окружает семя (я). Растения могут либо самоопыление или же перекрестно опылять.

В 2013 году цветы, датируемые Меловой (100 миллионов лет назад) были найдены в янтаре, древнейшем свидетельстве полового размножения цветковых растений. На микроскопических изображениях были видны трубочки, растущие из пыльцы и пронизывающие рыльце цветка. Пыльца была липкой, что наводило на мысль, что ее разносили насекомые.[26]

Нецветущие растения, такие как папоротники, мох и печеночники использовать другие средства полового размножения.

Папоротники

Папоротники в основном производят большие диплоиды. спорофиты с корневища, корни и листья. Плодородные листья производят спорангии содержащие гаплоид споры. Споры высвобождаются и прорастают с образованием коротких тонких гаметофитов, которые обычно имеют форму сердца, маленькие и зеленые. Гаметофит слоевища, производят подвижные сперматозоиды в антеридия и яйцеклетки в архегония на одинаковых или разных растениях. После дождя или когда роса оставляет пленку воды, подвижные сперматозоиды разбрызгиваются от антеридий, которые обычно образуются на верхней стороне слоевища, и плавают в пленке воды к архегониям, где они оплодотворяют яйцеклетку. Чтобы способствовать скрещиванию или перекрестному оплодотворению, сперма высвобождается до того, как яйцеклетки станут восприимчивыми к сперме, что повышает вероятность того, что сперма оплодотворяет яйца разных слоевищ. После оплодотворения зигота образуется, которое превращается в новое спорофитное растение. Состояние наличия раздельных спорофитов и гаметофитов называется смена поколений. Другие растения с аналогичными жизненными циклами включают: Псилотум, Lycopodium, Селагинелла и Equisetum.

Мохообразные

В мохообразные, который включает в себя печеночники, роголистник и мхи, размножаются половым путем и вегетативно. Это небольшие растения, которые растут во влажных местах и, как папоротники, имеют подвижные сперматозоиды с жгутики и нуждаются в воде для облегчения полового размножения. Эти растения начинаются как гаплоидная спора, которая перерастает в доминирующую форму гаметофита, которая представляет собой многоклеточное гаплоидное тело с листоподобными структурами, которые фотосинтезировать. Гаплоидные гаметы продуцируются в антеридиях (мужские) и архегонии (женские) путем митоза. Сперматозоиды, выделяемые антеридиями, реагируют на химические вещества, выделяемые спелыми архегониями, плывут к ним в пленке воды и оплодотворяют яйцеклетки, образуя зиготу. В зигота делится митотическим делением и вырастает в многоклеточный диплоидный спорофит. У спорофита образуются капсулы со спорами (спорангии ), которые соединены стеблями (щетинки ) к архегонии. Капсулы со спорами образуют споры путем мейоза, и когда они созревают, капсулы лопаются, высвобождая споры. У мохообразных наблюдаются значительные различия в репродуктивных структурах, и вышесказанное является основным планом. Также у некоторых видов каждое растение одного пола (двоякое), в то время как другие виды производят оба пола на одном и том же растении (однополые).[27]

Грибы

Основная статья: Спаривание у грибов
Дальнейшая информация: Гриб § Размножение
Пуфики, выделяющие споры

Грибы классифицируются по используемым ими способам полового размножения. Результатом полового размножения чаще всего является производство отдыхающие споры которые используются для выживания в суровые времена и для распространения. В половом размножении грибов обычно выделяют три фазы: плазмогамия, кариогамия и мейоз. Цитоплазма двух родительских клеток сливается во время плазмогамии, а ядра сливаются во время кариогамии. Новые гаплоидные гаметы образуются во время мейоза и развиваются в споры. Адаптивная основа для поддержания полового размножения в Аскомикота и Базидиомицеты (дикарион ) грибы был рассмотрен Валленом и Перлином.[28] Они пришли к выводу, что наиболее вероятной причиной сохранения этой возможности является преимущество восстановление повреждений ДНК, вызванные различными напряжениями, через рекомбинация что происходит во время мейоз.[28]

Бактерии и археи

Три различных процесса в прокариоты считаются похожими на эукариотический секс: бактериальная трансформация, который включает включение чужеродной ДНК в бактериальную хромосому; бактериальная конъюгация, что является передачей плазмида ДНК между бактериями, но плазмиды редко включаются в бактериальную хромосому; и перенос генов и генетический обмен у архей.

Бактериальная трансформация включает рекомбинация генетического материала и его функция в основном связана с Ремонт ДНК. Бактериальная трансформация - это сложный процесс, кодируемый многочисленными бактериальными генами, который представляет собой бактериальную адаптацию для переноса ДНК.[12][13] Этот процесс происходит в природе как минимум у 40 видов бактерий.[29] Чтобы бактерия могла связывать, захватывать и рекомбинировать экзогенную ДНК в свою хромосому, она должна войти в особое физиологическое состояние, называемое компетенцией (см. Естественная компетентность ). Половое размножение у ранних одноклеточных эукариот могло развиться в результате бактериальной трансформации,[14] или из аналогичного процесса в археи (Смотри ниже).

С другой стороны, бактериальная конъюгация - это тип прямой передачи ДНК между двумя бактериями, опосредованной внешним придатком, называемым конъюгационным ворсом.[30] Бактериальная конъюгация контролируется плазмидные гены которые приспособлены для распространения копий плазмиды между бактериями. Редкая интеграция плазмиды в бактериальную хромосому хозяина и последующий перенос части хромосомы хозяина в другую клетку, по-видимому, не являются бактериальной адаптацией.[12][31]

Воздействие на гипертермофильные археи Sulfolobus условий повреждения ДНК вызывает клеточную агрегацию, сопровождающуюся высокой частотой генетический маркер обмен.[32][33] Ajon et al.[33] предположили, что эта клеточная агрегация усиливает видоспецифичную репарацию ДНК за счет гомологичной рекомбинации. Перенос ДНК в Сульфолобус может быть ранней формой полового взаимодействия, аналогичной более хорошо изученным системам бактериальной трансформации, которые также включают видоспецифичный перенос ДНК, ведущий к гомологичной рекомбинационной репарации повреждений ДНК.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Джон Мейнард Смит и Эрц Сатмари, Основные переходы в эволюции, В. Х. Фриман и компания, 1995, стр.149.
  2. ^ «Удобрение». Мерриам-Вебстер. Получено 2013-11-03.
  3. ^ а б Отто, Сара П .; Ленорман, Томас (1 апреля 2002 г.). «Разрешение парадокса пола и рекомбинации». Природа Обзоры Генетика. 3 (4): 252–261. Дои:10.1038 / nrg761. PMID  11967550.
  4. ^ Джон Мейнард Смит Эволюция секса 1978.
  5. ^ Ридли М (2004) Эволюция, 3-е издание. Блэквелл Паблишинг, стр. 314.
  6. ^ Хуссин, Джули Джи; Ходжкинсон, Алан; Идагдур, Юсеф; Гренье, Жан-Кристоф; Гуле, Жан-Филипп; Гбеха, Элиас; Хип-Ки, Элоди; Авадалла, Филипп (2015). «Рекомбинация влияет на накопление повреждающих и связанных с заболеванием мутаций в человеческих популяциях». Природа Генетика. 47 (4): 400–404. Дои:10,1038 / нг. 3216. PMID  25685891. Сложить резюме (4 марта 2015 г.).
  7. ^ Сеси Старр (2013). Биология: единство и разнообразие жизни (Ральф Таггарт, Кристин Эверс, Лиза Старр, ред.). Cengage Learning. п. 281.
  8. ^ Фогт, Ингве (29 января 2014 г.). «Большие яички связаны с изменой». Phys.org. Получено 31 января, 2014.
  9. ^ Агравал, А. Ф. (2001). «Половой отбор и поддержание полового размножения». Природа. 411 (6838): 692–5. Дои:10.1038/35079590. PMID  11395771.
  10. ^ Нью-Джерси Баттфилд (2000). "Bangiomorpha pubescens n. Gen., N. Sp .: значение для эволюции пола, многоклеточности и мезопротерозойского / неопротерозойского излучения эукариот". Палеобиология. 26 (3): 386–404. Дои:10.1666 / 0094-8373 (2000) 026 <0386: BPNGNS> 2.0.CO; 2.
  11. ^ Gray, J. C .; Годдард, М. Р. (2012). Бонсолл, Майкл (ред.). «Поток генов между нишами способствует локальной адаптации в сексуальных популяциях». Письма об экологии. 15 (9): 955–962. Дои:10.1111 / j.1461-0248.2012.01814.x. PMID  22690742.
  12. ^ а б c Michod RE, Bernstein H, Nedelcu AM; Бернштейн; Неделку (май 2008 г.). «Адаптивное значение секса у микробных возбудителей» (PDF). Заразить. Genet. Evol. 8 (3): 267–85. Дои:10.1016 / j.meegid.2008.01.002. PMID  18295550.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  13. ^ а б Бернштейн, Харрис; Бернштейн, Кэрол (2010). «Эволюционное происхождение рекомбинации во время мейоза». Бионаука. 60 (7): 498–505. Дои:10.1525 / bio.2010.60.7.5.
  14. ^ а б Бернштейн Х, Бернштейн С, Мишод РЭ. (2012) "Ремонт ДНК как основная адаптивная функция пола у бактерий и эукариот ". Глава 1, стр. 1–50, в Ремонт ДНК: новое исследование, Редакторы С. Кимура и Симидзу С. Nova Sci. Publ., Hauppauge, New York. Открытый доступ только для чтения. ISBN  978-1-62100-756-2
  15. ^ Колгрейв, Н. (2002). «Секс снимает ограничение скорости эволюции». Природа. 420 (6916): 664–6. Bibcode:2002 Натур. 420..664C. Дои:10.1038 / природа01191. HDL:1842/692. PMID  12478292.
  16. ^ Клейман, Майя; Танненбаум, Эммануэль (2009). «Диплоидия и селективное преимущество для полового размножения у одноклеточных организмов». Теория в биологических науках. 128 (4): 249–85. arXiv:0901.1320. Дои:10.1007 / s12064-009-0077-9. PMID  19902285.
  17. ^ Димиджян, Г. Г. (2005). Эволюция сексуальности: биология и поведение. Труды (Бейлорский университет. Медицинский центр), 18, 244–258.
  18. ^ Гамильтон, W.D. (1967). «Необычайное соотношение полов». Наука. 156 (3774): 477–488. Bibcode:1967Научный ... 156..477H. Дои:10.1126 / science.156.3774.477. PMID  6021675.
  19. ^ Райхард, У. (2002). «Моногамия - изменчивые отношения» (PDF). Макс Планк Исследования. 3: 62–7. Архивировано из оригинал (PDF) 24 мая 2013 г.. Получено 24 апреля 2013.
  20. ^ Липтон, Джудит Ева; Бараш, Дэвид П. (2001). Миф о моногамии: верность и неверность животных и людей. Сан-Франциско: W.H. Фримен и компания. ISBN  0-7167-4004-4.
  21. ^ Исследования, проведенные Патрисия Адаир Говати. Сообщает Морелл В. (1998). «Эволюция секса: новый взгляд на моногамию». Наука. 281 (5385): 1982–1983. Дои:10.1126 / science.281.5385.1982. PMID  9767050.
  22. ^ КОСТНЫЕ РЫБКИ - Размножение
  23. ^ М. Кавендиш (2001). Вымирающие дикие животные и растения мира. Маршалл Кавендиш. п. 1252. ISBN  978-0-7614-7194-3. Получено 2013-11-03.
  24. ^ Орландо Э. Ф., Кацу Ю., Миягава С., Игучи Т.; Кацу; Миягава; Игучи (2006). «Клонирование и дифференциальная экспрессия генов рецептора эстрогена и ароматазы в самооплодотворяющемся гермафродите и самцах мангровых rivulus, Kryptolebias marmoratus». Журнал молекулярной эндокринологии. 37 (2): 353–365. Дои:10.1677 / jme.1.02101. PMID  17032750.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  25. ^ И. Шлупп, Дж. Парзефаль, Дж. Т. Эпплен, М. Шартл; Парзефаль; Эпплен; Schartl (2006). «Limia vittata в качестве хозяина молли Амазонки: нет доказательств полового размножения». Журнал биологии рыб. 48 (4): 792–795. Дои:10.1111 / j.1095-8649.1996.tb01472.x.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  26. ^ Пойнар-младший, Джордж О; Чемберс, Кентон Л; Вундерлих, Йорг (10 декабря 2013 г.). «Micropetasos, новый род покрытосеменных из бирманского янтаря среднего мела». J. Bot. Res. Inst. Техас. 7 (2): 745–750. Архивировано из оригинал (PDF) 5 января 2014 г. Сложить резюме (3 января 2014 г.).
  27. ^ Джон Ловетт Дуст; Лесли Ловетт Дуст (1988). Репродуктивная экология растений: модели и стратегии. Oxford University Press. п. 290. ISBN  9780195063943.
  28. ^ а б Валлен RM, Перлин MH (2018). «Обзор функции и поддержания полового размножения у дикариотических грибов». Передний микробиол. 9: 503. Дои:10.3389 / fmicb.2018.00503. ЧВК  5871698. PMID  29619017.
  29. ^ Лоренц, MG; Wackernagel, W. (1994). «Бактериальный перенос генов путем естественной генетической трансформации в окружающей среде». Микробиологические обзоры. 58 (3): 563–602. Дои:10.1128 / ммбр.58.3.563-602.1994. ЧВК  372978. PMID  7968924.
  30. ^ Лоде, Т. (2012). «Заниматься сексом или нет? Уроки бактерий». Половое развитие: генетика, молекулярная биология, эволюция, эндокринология, эмбриология и патология определения пола и дифференциации. 6 (6): 325–8. Дои:10.1159/000342879. PMID  22986519.
  31. ^ Krebs, JE; Гольдштейн, ES; Килпатрик, СТ (2011). Lewin's GENES X. Бостон: Джонс и Бартлетт Издательство. стр.289–292. ISBN  9780763766320.
  32. ^ Fröls S, Ajon M, Wagner M, Teichmann D, Zolghadr B, Folea M, Boekema EJ, Driessen AJ, Schleper C, Albers SV (2008). «Индуцируемая УФ-излучением клеточная агрегация гипертермофильной археи Sulfolobus solfataricus опосредована образованием пилей» (PDF). Мол Микробиол. 70 (4): 938–952. Дои:10.1111 / j.1365-2958.2008.06459.x. PMID  18990182.
  33. ^ а б Ajon M, Fröls S, van Wolferen M, Stoecker K, Teichmann D, Driessen AJ, Grogan DW, Albers SV, Schleper C; Fröls; Ван Вольферен; Стокер; Тайхманн; Дриссен; Гроган; Альберс; Шлепер (ноябрь 2011 г.). «УФ-индуцируемый обмен ДНК в гипертермофильных архее, опосредованный пилями IV типа» (PDF). Мол. Микробиол. 82 (4): 807–17. Дои:10.1111 / j.1365-2958.2011.07861.x. PMID  21999488.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)

дальнейшее чтение

внешняя ссылка