Репродуктивная морфология растений - Plant reproductive morphology

Крупный план цветка Schlumbergera (Рождественский или праздничный кактус), показывая часть гинецей (клеймо и часть стиля видны) и тычинки что окружает это

Репродуктивная морфология растений изучение физической формы и структуры ( морфология ) тех частей растений, которые прямо или косвенно связаны с половое размножение.

Среди всех живых организмов, цветы, которые являются репродуктивными структурами покрытосеменные, являются самыми разнообразными физически и соответственно демонстрируют большое разнообразие способов воспроизводства.[1] Растения, не являющиеся цветковыми (зеленые водоросли, мхи, печеночники, роголистник, папоротники и голосеменные Такие как хвойные породы ) также имеют сложное взаимодействие между морфологической адаптацией и факторами окружающей среды при их половом размножении. Система размножения, или то, как сперма одного растения оплодотворяет яйцеклетку другого, зависит от репродуктивной морфологии и является единственным наиболее важным фактором, определяющим генетическую структуру неклональных популяций растений. Кристиан Конрад Шпренгель (1793) изучил размножение цветковых растений и впервые понял, что опыление процесс включал как биотический и абиотический взаимодействия. Чарльз Дарвин теории естественный отбор использовал эту работу для построения своего теория эволюции, который включает анализ коэволюция цветов и их насекомое опылители.

Использование сексуальной терминологии

Двояковыпуклый гаметофиты печеночника Marchantia polymorpha. У этого вида гаметы образуются на разных растениях на зонтичных гаметофоры с разной морфологией. Излучающие лучи женских гаметофоров (слева) защищают архегония которые производят яйца. Мужские гаметофоры (справа) увенчаны антеридия которые производят сперму.

У растений сложный жизненный цикл, включающий смена поколений. Одно поколение, спорофит, дает начало следующему поколению бесполым путем споры. Споры могут быть идентичными изоспорами или иметь разный размер (микроспоры и мегаспоры), но, строго говоря, споры и спорофиты не являются ни мужскими, ни женскими, потому что они не производят гаметы. Альтернативное поколение, гаметофит, производит гаметы, яйца и / или сперма. Гаметофит может быть однообразный (бисексуальные), производящие как яйцеклетки, так и сперматозоиды, или двоякие (однополые), либо женские (производящие яйца), либо мужские (производящие сперму).

в мохообразные (печеночники, мхи и роголистник ), доминирующим поколением является половой гаметофит. В папоротники и семенные растения (включая саговники, хвойные породы, цветущие растения и др.) спорофит - доминирующее поколение. Очевидное видимое растение, будь то маленькая трава или большое дерево, - это спорофит, а гаметофит - очень маленький. У семенных растений каждый женский гаметофит и порождающая его спора скрыты внутри спорофита и полностью зависят от него в питании. Каждый мужской гаметофит обычно состоит из двух-четырех клеток, заключенных в защитную стенку пыльцевого зерна.

Спорофит цветкового растения часто описывается с использованием половых терминов (например, «женский» или «мужской»). основанный на сексуальности гаметофита, он дает начало. Например, спорофит, который производит споры, которые дают начало только мужским гаметофитам, может быть описан как «мужской», даже если сам спорофит является бесполым и производит только споры. Точно так же цветы, производимые спорофитом, могут быть описаны как «однополые» или «двуполые», что означает, что они дают начало либо одному полу гаметофита, либо обоим полам гаметофита.[2]

Цветущие растения

Основная морфология цветка

Цветок Ранункулус глаберримус

В цветок это характерная структура, связанная с половым размножением у цветковых растений (покрытосеменных). Цветы сильно различаются по строению (морфологии). "Полный" цветок, как у Ранункулус глаберримус показанный на рисунке, имеет чашечка внешних чашелистики и венчик внутреннего лепестки. Чашелистики и лепестки вместе образуют околоцветник. Далее внутрь есть множество тычинки, которые производят пыльца зерна, каждое из которых содержит микроскопический мужской гаметофит. Тычинки можно назвать «мужскими» частями цветка и вместе они образуют андроэций. Наконец, посередине есть плодолистики, которые на момент погашения содержат один или несколько семяпочки, а внутри каждой семяпочки находится крошечный женский гаметофит.[3] Плодолистики можно назвать «женскими» частями цветка и вместе они образуют гинецей.

Каждый карпел в Ранункулюс вид - это семянка который производит одну яйцеклетку,[4] которое при удобрении становится семенем. Если плодолистник содержит более одного семени, как в Eranthis hyemalis, это называется фолликул. Два или более плодолистиков могут быть слиты вместе в разной степени, и вся структура, включая сросшиеся стили и рыльца, может быть названа пестик. Нижняя часть пестика, где образуются семяпочки, называется яичник. Его можно разделить на камеры (локулы ), соответствующие отдельным плодолистикам.[5]

Вариации

Смотрите также: Цветок § Цветочная функция
Alnus serrulata имеет однополый цветы и это однодомный. Здесь показаны созревающие мужские цветочные серёжки справа, прошлогодние женские серёжки слева.
Ilex aquifolium двудомный: (вверху) побег с цветками мужского растения; (вверху справа) мужской цветок увеличен, показывая тычинки с пыльца и редуцированный, стерильный клеймо; (внизу) снимок с цветками женского растения; (внизу справа) женский цветок увеличен, с рыльцем и редуцированными стерильными тычинками (стаминодии ) без пыльцы

«Идеальный» цветок имеет как тычинки, так и плодолистики, и его можно описать как «бисексуальный» или «гермафродитный». «Однополый» цветок - это цветок, у которого отсутствуют тычинки или плодолистики, рудиментарный или иначе нефункциональный. Каждый цветок либо «тычиночный» (с функциональными тычинками) и, следовательно, «мужской», либо «плодолистик» (или «пестичный») (имеющий только функциональные плодолистики) и, следовательно, «женский». Если на одном и том же растении всегда находятся отдельные тычиночные и плодолистые цветки, вид называется однодомный. Если на разных растениях всегда присутствуют отдельные тычиночные и плодолистые цветки, вид называется раздельнополый.[6] Исследование 1995 года показало, что около 6% видов покрытосеменных являются раздельнополыми и что 7% родов содержат некоторые раздельнополые виды.[7]

Члены семейства березовых (Betulaceae ) являются примерами однодомных растений с однополыми цветками. Зрелая ольха (Альнус Виды) производят длинные сережки, содержащие только мужские цветки, каждая с четырьмя тычинками и минутным околоцветником, и отдельные стеблевые группы женских цветков, каждая без околоцветника.[8] (См. Иллюстрацию Alnus serrulata.)

Большинство падубов (представители рода Илекс ) раздельнополые. Каждое растение производит либо функционально мужские цветки, либо функционально женские цветки. В Ilex aquifolium (см. иллюстрацию), падуб обыкновенный европейский, у обоих видов цветов по четыре чашелистика и четыре белых лепестка; мужские цветки имеют четыре тычинки, женские цветки обычно имеют четыре нефункциональные редуцированные тычинки и четырехклеточную завязь.[9] Так как только женские растения способны давать плоды и давать ягоды, это имеет последствия для садоводов. Амборелла представляет собой первую известную группу цветковых растений, отделившихся от общего предка. Он тоже раздельнополый; в любой момент каждое растение дает цветы с функциональными тычинками, но без плодолистиков, или цветы с несколькими нефункциональными тычинками и рядом полностью функциональных плодолистиков. Тем не мение, Амборелла со временем растения могут менять свой «пол». В одном исследовании пять черенков мужского растения при первом цветении давали только мужские цветы, но при втором цветении три перешли на производство женских цветов.[10]

В крайних случаях, все части, присутствующие в полном цветке, могут отсутствовать, если присутствует хотя бы один плодолистик или одна тычинка. Такая ситуация достигается в женских цветках ряски (Лемна ), составляющих один плодолистик, и в мужских цветках молочай (Молочай ), которые состоят из одной тычинки.[11]

Основные случаи сексуальности цветковых растений.

Такие виды, как Fraxinus excelsior обыкновенный ясень Европы демонстрирует одну возможную разновидность. Цветки ясеня опыляются ветром, у них отсутствуют лепестки и чашелистики. Структурно цветки могут быть двуполыми, состоящими из двух тычинок и завязи, или могут быть мужскими (тычинок), без функциональной завязи, или женскими (плодолистые), без функциональных тычинок. На одном дереве или на разных деревьях могут встречаться разные формы.[8] У семейства сложноцветных (семейство подсолнечников), насчитывающего около 22 000 видов по всему миру, есть сильно модифицированные соцветия, состоящие из цветков (соцветий), собранных вместе в плотно упакованные головки. На головах могут быть соцветия одной половой морфологии - все двуполые, все плодолистные или все тычиночные (когда их называют гомогамный ), или может иметь смесь двух или более половых форм (гетерогамность).[12] Таким образом козлобороды (Трагопогон виды) имеют головки обоеполых цветков, как и у других представителей трибы Cichorieae,[13] тогда как бархатцы (Календула виды) обычно имеют головы с внешними цветками двуполыми, а внутренние - тычиночными (самцы).[14]

Нравиться Амборелла, у некоторых растений происходит переключение пола. Например, Arisaema triphyllum (Джек за кафедрой) выражает половые различия на разных стадиях роста: более мелкие растения производят все или в основном мужские цветы; по мере того, как растения с годами становятся крупнее, мужские цветы заменяются большим количеством женских цветов на том же растении. Arisaema triphyllum таким образом, охватывает множество сексуальных состояний в течение своей жизни: несексуальные ювенильные растения, молодые растения, все мужские, более крупные растения со смесью мужских и женских цветов и крупные растения с преимущественно женскими цветками.[15] В других популяциях растений есть растения, которые дают больше мужских цветов в начале года, а по мере того, как растения цветут позже в вегетационный период, они производят больше женских цветов.[нужна цитата ]

Терминология

Сложность морфологии цветов и ее вариабельность в популяциях привели к богатой терминологии.

  • Androdioecious: на одних растениях мужские цветки, на других - двуполые.[6]
  • Androecious: наличие только мужских цветков (мужские раздельнополый численность населения); производит пыльцу, но не дает семян.[16]
  • Андрогинный: видеть бисексуал.[6]
  • Андрогиномоноидный: наличие мужских, женских и двуполых цветков на одном и том же растении, также называемое тримономистным.[16]
  • Андромонадоидное: имея оба бисексуал и мужские цветы на том же растении.[6]
  • Бисексуал: каждый цветок каждой особи имеет как мужские, так и женские структуры, то есть объединяет оба пола в одну структуру.[6] Такие цветы называют идеально, имея оба тычинки и плодолистики. Другие термины, используемые для этого состояния: андрогинный, гермафродитный, моноклинный и синусный.
  • Дихогамный: наличие полов в разное время; производство пыльцы, когда рыльца не восприимчивы,[6] либо протандрический или же первобытный. Это способствует ауткроссированию за счет ограничения самоопыления.[17] Некоторые дихогамные растения имеют бисексуал цветы, у других есть однополый цветы.
  • Раздвоенный: видеть Унисекс.[6]
  • Двудомный: иметь только мужские или только женские цветки.[6] Ни одно отдельное растение популяции не дает одновременно пыльцу и семяпочки.[18] (От греческого «два дома». См. Также статью в Викисловаре, раздельнополый.)
  • Гинодиетический: наличие цветков гермафродитов и женских цветков на отдельных растениях.[19]
  • Гинекологический: только женские цветки (женские раздельнополый численность населения); производит семена, но не пыльцу.[20]
  • Гиномоноэзный: имея оба бисексуал и женские цветы на одном растении.[6]
  • Гермафродитный: видеть бисексуал.[6]
  • Несовершенный: (цветков) некоторые части, которые обычно присутствуют, не развиты,[21] например без тычинок. Смотрите также Унисекс.
  • Моноклинный: видеть бисексуал.[6]
  • Однодомный: В более узком смысле этого слова относится к растениям с однополый цветы, которые встречаются у одного и того же человека.[2] В широком смысле слова сюда также входят растения с бисексуал цветы.[6] Особи, которые несут отдельные цветки обоих полов одновременно, называются одновременно или синхронно однодомными, а особи, которые несут цветки одного пола одновременно, называются последовательно однодомными.[22] (С греческого моно "одиночный" + Oikia "жилой дом". См. Также запись в Викисловаре для однодомный.)
  • Идеально: (цветов) см. бисексуал.[6]
  • Полигамодобные: по большей части раздельнополый, но либо с несколькими цветками противоположного пола, либо с несколькими бисексуал цветы на одном растении.[2]
  • Полигамомоносный: видеть полигамный.[6] Или в основном однодомные, но также частично полигамные.[2]
  • Полигамный: наличие мужчин, женщин и бисексуал цветы на одном растении.[6] Также называемый полигамомоноидный или же тримонометрический.[23] Или с обоеполыми и хотя бы одним из мужских и женских цветов на одном растении.[2]
  • Протандроз: (из дихогамный растения), у которых мужские части цветков развиваются раньше женских частей, например цветы, которые функционируют сначала как мужские, а затем превращаются в женские или производят пыльцу до того, как рыльца того же растения становятся восприимчивыми.[6] (Протоандрический также используется.)
  • Протогинный: (из дихогамный растения), у которых женские части цветков развиваются раньше мужских частей, например цветы, которые функционируют сначала как женские, а затем превращаются в мужские или производят пыльцу после того, как рыльца того же растения становятся восприимчивыми.[6]
  • Subandroecious: с преимущественно мужскими цветками, немного женскими или бисексуал цветы.[нужна цитата ]
  • Поддельнополый: наличие некоторых людей в ином раздельнополый популяции с цветами, которые не являются явно мужскими или женскими. Популяция обычно производит мужские или женские растения с однополый цветы, но некоторые растения могут иметь бисексуал цветы, некоторые как мужские, так и женские цветы, а другие - их комбинация, например, женские и двуполые цветы. Считается, что это состояние представляет собой переход от бисексуальности к раздельнополость.[24][25]
  • Субгиноцкий: с преимущественно женскими цветками, с небольшим количеством мужских или бисексуал цветы.[нужна цитата ]
  • Синезный: видеть бисексуал.[6]
  • Тримоно-однодомный: видеть полигамный[6] и андрогиномоноидный.[16]
  • Трехдоечный: видеть полигамный.[нужна цитата ]
  • Унисекс: с функционально мужскими или функционально женскими цветками.[6] Это состояние еще называют раздвоенный, неполный или же несовершенный.

Ауткроссинг

Ауткроссинг, перекрестное оплодотворение или аллогамия, при которых потомство формируется путем слияния гаметы двух разных растений, является наиболее распространенным способом размножения среди высших растений. Таким образом размножаются около 55% видов высших растений. Еще 7% - это частично перекрестное оплодотворение и частично самоопыление (автогамия). Около 15% производят гаметы, но в основном самооплодотворяются без значительного ауткроссинга. Только около 8% видов высших растений размножаются исключительно несексуальным путем. К ним относятся растения, которые размножаются вегетативно побегами или луковицами или дают семена без оплодотворения эмбриона (апомиксис ). Селективное преимущество ауткроссинга заключается в маскировке вредных рецессивных мутаций.[26]

Основной механизм, используемый цветковыми растениями для обеспечения ауткроссинга, включает генетический механизм, известный как несовместимость с самим собой. Аллогамии способствуют различные аспекты морфологии цветков. У растений с обоеполыми цветками пыльники и плодолистики могут созревать в разное время, при этом растения протандрический (сначала созревают пыльники) или протогинные (сначала созревают плодолистики).[нужна цитата ] Однодомные виды с однополыми цветками на одном и том же растении могут давать мужские и женские цветки в разное время.[нужна цитата ]

Dioecy, условие наличия однополых цветков на разных растениях, обязательно приводит к ауткроссированию, и, таким образом, можно предположить, что оно развилось для этой цели. Однако «двудомность трудно объяснить просто как механизм аутбридинга у растений, у которых отсутствует самонесовместимость».[7] Ограничения, связанные с распределением ресурсов, могут быть важны в развитии двудомности, например, при ветровом опылении отдельные мужские цветы, расположенные в сережке, которая колеблется на ветру, может обеспечить лучшее распространение пыльцы.[7] У вьющихся растений важное значение может иметь быстрый рост вверх, а выделение ресурсов на производство фруктов может быть несовместимо с быстрым ростом, что дает преимущество задержанному производству женских цветов.[7] Двудомность развивалась отдельно во многих разных ветвях, а моноэзия в линии растений коррелирует с эволюцией двудомности, предполагая, что двудомность может легче развиваться у растений, которые уже дают отдельные мужские и женские цветки.[7]

Смотрите также

Рекомендации

Цитаты

  1. ^ Barrett, S.C.H. (2002). «Эволюция полового разнообразия растений» (PDF). Природа Обзоры Генетика. 3 (4): 274–284. Дои:10.1038 / nrg776. PMID  11967552. S2CID  7424193.
  2. ^ а б c d е Хики, М. и Кинг, К. (2001). Кембриджский иллюстрированный глоссарий ботанических терминов. Издательство Кембриджского университета.
  3. ^ Sporne 1974 С. 14–15.
  4. ^ Виттемор, Алан Т. "Ранункулюс". Флора Северной Америки. Получено 2013-03-04 - через www.eFloras.org.
  5. ^ Sporne 1974 С. 125–127.
  6. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т Бентье, Хенк (2010). Глоссарий растений Кью. Ричмонд, Суррей: Королевский ботанический сад, Кью. ISBN  978-1-84246-422-9.CS1 maint: ref = harv (связь)
  7. ^ а б c d е Реннер, С.С. и Риклефс, Р.Э. (1995). «Диоэзия и ее корреляты у цветковых растений». Американский журнал ботаники. 82 (5): 596–606. Дои:10.2307/2445418. JSTOR  2445418.
  8. ^ а б Stace 2010 С. 292–296.
  9. ^ Stace 2010, п. 669.
  10. ^ Бузго, Матьяс; Солтис, Памела С. И Солтис, Дуглас Э. (2004). "Морфология развития растений Amborella trichopoda (Amborellaceae) ". Международный журнал наук о растениях. 165 (6): 925–947. Дои:10.1086/424024. S2CID  84793812.
  11. ^ Sporne 1974 С. 15–16.
  12. ^ Баркли, Теодор М .; Бруйе, Люк и Стротер, Джон Л. «Сложноцветные». Флора Северной Америки. Получено 2013-03-04 - через www.eFloras.org.
  13. ^ Баркли, Теодор М .; Бруйе, Люк и Стротер, Джон Л. "Chichorieae". Флора Северной Америки. Получено 2013-03-04 - через www.eFloras.org.
  14. ^ Стротер, Джон Л. "Календула". Флора Северной Америки. Получено 2013-03-04 - через www.eFloras.org.
  15. ^ Юинг, Дж. И Кляйн, Р. (1982). «Выражение секса в« Джек-в-кафедре ». Бюллетень Ботанического клуба Торри. 109 (1): 47–50. Дои:10.2307/2484467. JSTOR  2484467.
  16. ^ а б c Яник, Дж. (2010). Отзывы о селекции растений. Вайли. ISBN  9780470650028.
  17. ^ Стэйс, Х. (1995). «Протогиния, самонесовместимость и опыление в Anthocercis gracilis (Solanaceae) ". Австралийский журнал ботаники. 43 (5): 451–459. Дои:10.1071 / BT9950451.
  18. ^ Баскауф, Стив (2002). «Половые системы у покрытосеменных». Архивировано из оригинал на 2018-07-03. Получено 2013-02-27.
  19. ^ «Гинодобное». Словарь ботаники. Получено 2013-04-10.
  20. ^ Г. Дж. Х. Груббен (2004). Овощи. ПРОТА. стр.255 –. ISBN  978-90-5782-147-9.
  21. ^ Повар 1968, п. 131.
  22. ^ Динеш Кумар (20 августа 2008 г.). Словарь определений сельскохозяйственных терминов. И. К. Интернэшнл Пвт Лтд., Стр. 115–. ISBN  978-81-906757-4-1.
  23. ^ Гебер, Моника А. (1999). Гендерный и половой диморфизм у цветковых растений. Берлин: Springer. ISBN  3-540-64597-7. п. 4
  24. ^ Олсон, Мэтью С. и Антоновичс, Янис (2000). "Взаимосвязь между мужским и женским размножением у подсолнечника. Астильба битерната (Saxifragaceae) ". Американский журнал ботаники. 87 (6): 837–44. Дои:10.2307/2656891. JSTOR  2656891. PMID  10860914.
  25. ^ Strittmatter, L.I .; Негрон-Ортис, В. и Хики, Р.Дж. (2002). "Субдиоэзия в Consolea spinosissima (Cactaceae): система разведения и эмбриологические исследования ». Американский журнал ботаники. 89 (9): 1373–1387. Дои:10.3732 / ajb.89.9.1373. PMID  21665739.
  26. ^ Бернштейн, К. и Бернштейн, Х. (1991). Старение, секс и восстановление ДНК. Сан-Диего: Academic Press. ISBN  978-0-12-092860-6.CS1 maint: ref = harv (связь)

Источники

  • Кук, Дж. Гордон (1968). Азбука заводских терминов. Уотфорд, Великобритания: Мерроу. OCLC  474319451.CS1 maint: ref = harv (связь)
  • Спорне, К. (1974). Морфология покрытосеменных растений. Лондон: Хатчинсон. ISBN  978-0-09-120611-6.CS1 maint: ref = harv (связь)
  • Стэйс, Клайв (2010). Новая Флора Британских островов (3-е изд.). Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. ISBN  978-0-521-70772-5.CS1 maint: ref = harv (связь)

дальнейшее чтение

внешняя ссылка