Эпикутикулярный воск - Epicuticular wax

Относительно беловатого налета на масляной краске, известного как «восковой налет», см. высол.

Эпикутикулярный воск это покрытие воск покрывая внешнюю поверхность кутикула растений в наземные растения. Он может образовывать белесую пленку или налетать на листьях, плодах и других органах растений. Химически он состоит из гидрофобных органических соединений, в основном с линейной цепью. алифатический углеводороды с или без множества замещенных функциональные группы. Основные функции эпикутикулярного воска - уменьшение смачивания поверхности и потери влаги. Другие функции включают отражение ультрафиолетового света, содействие в образовании ультрагидрофобной и самоочищающейся поверхности и действие в качестве поверхности, препятствующей лазанию.

Химический состав

Общие составляющие эпикутикулярного воска преимущественно имеют прямую цепь. алифатический углеводороды которые могут быть насыщенными или ненасыщенными и содержать множество функциональных групп. Парафины встречаются в листьях горох и капуста, алкил сложные эфиры в листьях Карнауба ладонь и банан асимметричный вторичный спирт 10-нонакозанол в большинстве голосеменные такие как Гинкго билоба и Ель ситкинская, многие из Лютиковые, Papaveraceae и Розоцветные и немного мхи, симметричный вторичные спирты в Brassicaceae в том числе Arabidopsis thaliana, первичные спирты (главным образом октакозан-1-ол ) в большинстве трав Poaceae, Эвкалипт и бобовые среди многих других групп растений β-дикетоны во многих травах, Эвкалипт, коробка Самшит и Вересковые, альдегиды в молодом бук уходит, сахарный тростник стебли и лимон фрукты и тритерпены во фруктовых восках яблоко, слива и виноград[1][2] Циклические составляющие часто регистрируются в эпикутикулярных восках, но обычно являются второстепенными составляющими. Они могут включать фитостерины такие как β-ситостерин и пентациклические тритерпеноиды такие как урсоловая кислота и олеаноловая кислота и их соответствующие предшественники, α-амирин и β-амирин.[1]

Фарина

Многие виды рода Примула и папоротники, такие как Cheilanthes, Питирограмма и Notholaena производят мучнистый, беловатый или бледно-желтый железистый секрет, известный как фарина, который не является эпикутикулярным воском, а состоит в основном из кристаллов другого класса полифенольный соединения, известные как флавоноиды.[3] В отличие от эпикутикулярного воска, фарина секретируется специализированными железистые волосы, а не кутикулой всего эпидермиса.[3]

Физические свойства

Эпикутикулярные кристаллы воска, окружающие устьичное отверстие на нижней поверхности листа розы.

Эпикутикулярные воски в основном представляют собой твердые вещества при температуре окружающей среды с температурой плавления выше примерно 40 ° C (104 F). Они растворимы в органических растворителях, таких как хлороформ и гексан, что делает их доступными для химического анализа, но у некоторых видов этерификация кислот и спиртов в эстолиды или полимеризация альдегидов может приводить к образованию нерастворимых соединений. Растворители восков кутикулы содержат воск эпикутикулы и кутикулы, часто загрязненные клеточная мембрана липиды нижележащих клеток. Эпикутикулярный воск теперь можно выделить механическими методами.[4] которые различают эпикутикулярный воск вне кутикула растений от кутикулярный воск встроен в полимер кутикулы. Как следствие, эти два, как теперь известно, химически различны,[5] хотя механизм, который разделяет молекулярные частицы на два слоя, неизвестен. Недавние сканирующая электронная микроскопия (SEM), атомно-силовая микроскопия (AFM) и нейтронная рефлектометрия исследования [6] на восстановленных восковых пленках обнаружены эпикутикулярные воски пшеницы; состоит из поверхностных эпикутикулярных кристаллов и нижележащего пористого фонового слоя пленки, который набухает при контакте с водой, что указывает на то, что фоновая пленка проницаема и восприимчива к переносу воды.

Эпикутикулярный воск может отражать УФ-свет, например, белый, меловой, восковой налет Дудлея бриттонская, который имеет самый высокий ультрафиолетовое излучение (УФ) отражательная способность любого известного биологического вещества природного происхождения.[7]

Термин «сизый» используется для обозначения любой листвы, например, из семейства Crassulaceae, который кажется беловатым из-за воскового покрытия. Покрытия из эпикутикулярных флавоноидов могут быть обозначены как «фарина», а сами растения описаны как «фариноза» илимучный '.[8]:51

Эпикутикулярные восковые кристаллы

Эпикутикулярный воск образует кристаллические выступы с поверхности растений, которые усиливают их водоотталкивающие свойства,[9] создать самоочищающееся свойство, известное как эффект лотоса[10] и размышлять УФ радиация. Форма кристаллов зависит от присутствующих в них восковых соединений. Асимметричный вторичные спирты и β-дикетоны образуют полый воск нанотрубки, в то время как первичные спирты и симметричный вторичные спирты формировать плоские пластины[11][12] Хотя это наблюдалось при использовании просвечивающий электронный микроскоп[11][13] и растровый электронный микроскоп[14][15] процесс роста кристаллов никогда не наблюдался напрямую, пока Кох и его сотрудники[16][17] изучал выращивание кристаллов воска на листьях подснежник (Галантус нивалис) и других видов, использующих атомно-силовой микроскоп. Эти исследования показывают, что кристаллы растут за счет удлинения своих вершин, что поднимает интересные вопросы о механизме транспорта молекул.

Смотрите также

использованная литература

  1. ^ а б Бейкер Е.А. (1982) Химия и морфология эпикутикулярных восков растений. В: Кутикула растений(ред. DJ Cutler, KL Alvin и CE Price), Academic Press, London, стр. 139-165
  2. ^ Холлоуэй, П.Дж .; Джеффри, CE (2005). «Эпикутикулярные воски». Энциклопедия прикладных наук о растениях. 3: 1190–1204.
  3. ^ а б Уолтер С. Бласдейл (1945). «Состав твердого секрета, производимого Примула зубчатая ". Журнал Американского химического общества. 67 (3): 491–493. Дои:10.1021 / ja01219a036.
  4. ^ Ensikat, HJ, Neinhuis, C, & Barthlott, W. (2000) Прямой доступ к кристаллам эпикутикулярного воска растений с помощью нового метода механической изоляции. Международный журнал наук о растениях, 161, 143-148
  5. ^ Джеттер, Р., Шеффер, С. и Ридерер, М. (2000) Кутикулярные воски листьев расположены в химически и механически различных слоях: данные из Prunus laurocerasus L. Plant, Cell and Environment, 23, 619-628
  6. ^ Памбу Е., Ли З., Кампана М., Хьюз А., Клифтон Л., Гутфройнд П., Подкидыш Дж., Белл Г., Лу Дж. 2016 Структурные особенности пленок восстановленного воска пшеницы. J. R. Soc. Интерфейс 13: 20160396. https://dx.doi.org/10.1098/rsif.2016.0396
  7. ^ Малрой, Томас В. (1979). «Спектральные свойства сильно сизых и незрелых листьев суккулентного розеточного растения». Oecologia. 38 (3): 349–357. Дои:10.1007 / BF00345193. PMID  28309493. S2CID  23753011.
  8. ^ Хенк Бентье (2016). Глоссарий растений Кью (2-е изд.). Ричмонд, Суррей: Издательство Кью. ISBN  978-1-84246-604-9.
  9. ^ Холлоуэй, П.Дж. (1969) Влияние поверхностного воска на смачиваемость листьев, Annals of Applied Biology, 63, 145-153.
  10. ^ Бартлотт, В. и Нейнхуис, К. (1997) Чистота священного лотоса или спасение от загрязнения биологических поверхностей. Планта 202, 1-8
  11. ^ а б Халлам, Северная Дакота (1967) Исследование восков листьев рода Eucalyptus L'Heritier с помощью электронного микроскопа, докторская диссертация, Мельбурнский университет
  12. ^ Джеффри, CE, Бейкер, EA, и Холлоуэй, П.Дж. (1975) Ультраструктура и перекристаллизация эпикутикулярных восков растений. Новый фитолог, 75, 539–549.
  13. ^ Можжевельник, Б.Е. и Брэдли, Д.Е. (1958) Техника углеродных реплик в исследовании ультраструктуры поверхности листьев, Journal of Ultrastructure Research, 2, 16–27
  14. ^ Джеффри, CE (2006) Тонкая структура кутикулы растений. Глава 2 В: Riederer, M & Müller, C, eds (2006) Биология кутикулы растений. Блэквелл Паблишинг. С. 11–125.
  15. ^ Ридерер, М & Мюллер, С., ред. (2006) Биология кутикулы растений. Blackwell Publishing
  16. ^ Кох, К., Нейнхейс, К., Энсикат, Х.Дж., и Бартлотт, В. (2004) Самостоятельная сборка эпикутикулярных восков на поверхности живых растений, полученные с помощью атомно-силовой микроскопии (АСМ). Журнал экспериментальной ботаники, 55, 711–718.
  17. ^ Кох, К., Бартлотт, В., Кох, С., Хоммес, А., Вандельт, К., Мамдух, Г., Де-Фейтер, С., и Брокманн П. (2005) Структурный анализ пшеничного воска (Triticum aestivum, c.v. 'Naturastar' L.): от молекулярного уровня до трехмерных кристаллов Планта, 223, 258–270

дальнейшее чтение

  • Эйгенброде, С. (1996) Воски на поверхности растений и поведение насекомых, Кутикула растений: комплексный функциональный подход, (изд. Г. Керстиенс), Bios Scientific Publishers, Oxford, pp. 201-221.