Crassulaceae - Crassulaceae

Crassulaceae
Крассула перфолиата Типовой вид
Научная классификация
Королевство:	Plantae
Clade:	Трахеофиты
Clade:	Покрытосеменные
Clade:	Eudicots
Заказ:	Камнеломки
Семья:	Crassulaceae J.St.-Hil.[1]
Тип род
Крассула Л.
Подсемейства
Crassuloideae Бернетт Kalanchoöideae А.Бергер Sempervivoideae Арн.
Синонимы
Семпервивы [Sempervivaceae] Жасси[2]

В Crassulaceae, также известный как семейство очитков или семья орпин, представляют собой разнообразную семью двудольные цветущие растения был характеризован сочный листья и уникальная форма фотосинтез, известный как Метаболизм крассуловой кислоты (САМ). У цветов обычно пять цветочных частей. Crassulaceae обычно травянистый но есть несколько полукустарников и сравнительно мало древовидных или водных растений. Crassulaceae среднего размера. монофилетический семья в ядро эвдикотов, среди порядка Камнеломки, разнообразие которых очень затруднило внутрисемейную классификацию. Семейство включает около 1400 видов и 34–35 родов, в зависимости от очертания рода. Очиток, и распределены по трем подсемействам. Члены Crassulaceae встречаются по всему миру, но в основном в Северном полушарии и на юге Африки, обычно в засушливых и / или холодных районах, где воды может быть мало, хотя некоторые из них водный.

Crassulaceae в основном многолетние и имеют экономическое значение как садовые растения. Многие члены имеют причудливую, интригующую внешность и довольно выносливы, как правило, нуждаются в минимальном уходе. Знакомые виды включают Крассула яйцевидная (нефритовое растение или дерево дружбы), Каланхоэ цветоносное (каланхоэ цветоводов), Семпервивум (хауслик), Monanthes, Пупок (полынь), Мохообразный, Эхеверия и Семядоли.

Описание

Морфология

Эониум древесный (Aeonieae): сочные листья в розетках.

Каланхоэ пинната (Kalanchoöideae): трубы венчика

Семпервивум sp. (Sempervivoideae): апопеталия, актиноморфия, полимерия, тычинки в 2-х оборотах.

Общие: Crassulaceae - это семейство морфологически разнообразные земные многолетнее растение, редко ежегодно или гапаксантический (цветение раз в жизни), цветущие растения которые демонстрируют ксерофитный приспособления, с толстыми сочный листья густая восковая кутикула и Метаболизм крассуловой кислоты. Crassulaceae обычно травянистый но есть некоторые полукустарники, и относительно немного древовидных, эпифитный (растет на поверхности растений), скандальный (как виноградная лоза) или водные растения.^[3][4] Большинство видов - это суккуленты с травянистыми листьями, с регулярными 5 частями (пентамягкий или пятимерник) цветы, изомерный свободный плодолистики и один или два завитки из тычинки.^[5]

Вегетативный: Стебли иногда сочные, а может быть и подполье каудиты (подвой), и может образовывать корневища или же клубнелуковицы. Луковицы может образовываться по краям стебля или листьев. Расположение листьев противоположный и перекрещиваться или чередуются и по спирали, и они часто объединяются в розетки. Форма листа простая (редко перистый ) и обычно цельные, или от зубчатых до широколопастных, иногда зубчатых или более глубоко врезанных, голых (гладких) или войлочно-войлочных. В поперечном сечении листовые пластинки бывают плоскими или круглыми. Они могут быть сидячий или же черешок. Прилистники отсутствуют. Новые растения часто легко образуются из вегетативных частей, которые отпадают от родительского растения.^[6][7]

Репродуктивная: соцветие обычно терминально-боковая с многоцветковыми тирсы из Cymes, реже всплески, кисти или же метелки, редко - до одноцветковых и подмышечный. Соцветие часто бывает разветвленным и брактеат. Грозди цветов красные, желтые или белые.^[8][7][6]

Цветы часто апопетальный (отдельный венчик сегменты), пятичленные (пятичастные), актиноморфный (радиально-симметричный), за исключением зигоморфного Tylecodon grandiflorus, с одним-двумя оборотами по 4–20 чашелистики которые обычно в два или два раза больше, чем количество лепестки и две мутовки тычинок, по пять в каждой мутовке (т. е. количество лепестков в два раза больше или больше), волокна которых либо свободны, либо срослись с лепестками у основания, а иногда и неравны. Пыльники базовые, открытые по длине. Цветки обоеполые, реже однополые (более или менее раздельнополый ).^[6] Яичники верхние или частично нижние, с плодолистиками, равными количеству лепестков, каждый из которых образует единственное место, верхнее, свободное или почти такое же, основание с небольшим или заметным базальным нектарник шкала, постепенно сужающаяся от короткой до длинной стиль от нескольких до многих семяпочек. В фрукты обычно капсульный с растекающимися фолликулами, открывающимися вдоль запястного шва и многими засеянными. В семена маленькие (1,5–3 мм), гладкие, удлиненные, от сосочковых до продольно ребристых, обычно коричневатые.^{[6][7][9][10]}

Однако ряд родов (например, Семпервивум, Эониум ) находятся полимерный (3-32), имеют базально сросшиеся или частично сросшиеся сегменты венчика, где лепестки могут образовывать трубку венчика различной длины (например, Каланхоэ, Семядоли ), или иметь только один оборот из 5 тычинок (например, Крассула, Tillaea),^[11] пока Очиток включает в себя большую часть морфологического разнообразия внутри семейства в целом.^[9] Хотя типичное количество цветковых растений - четыре или пять, ряд родов, таких как Семпервивум и Джовибарба, демонстрируют полимеризацию (не менее десяти или более частей).^[9]

Геном

Номера хромосом сильно изменчивы. Исходный номер основной хромосомы - x = 8, уменьшающийся до 7 у крассулы. У Sedoideae число оснований увеличивается до 9 в кладе каланхоэ, но Каланхоэ иметь x = 17 или 18 (или кратное), и, вероятно, полиплоид происхождение, полученное из тетраплоид Семядоли как таксон. В Telephium Sensu Hart clade базовое число увеличилось до 12 и выше. Из субкладов в Telephium первый (Hylotelephium Sensu Тиде и Эггли: Хилотельфиум, Оростахис и Sinocrassula) имеет x = 12, а из клады родиолы Федим имеет x = 16 и Умбилкус х = 24, что представляет собой еще один эпизод полиплоидии. Внутри Sempervivum, Очиток серии Рупестре (Петроседум) имеет x = 28. В Leucosedum большинство таксонов диплоид, с 2x = 12, 14, но включает в себя два субклада, один с x = 6 или 7, другой x = 6, но некоторые из них имеют 14 или 16. Акко включает большое разнообразие номеров хромосом от x = 6 до 270, и иногда крупнее и демонстрирует широко распространенную полиплоидию. Aeonium включает некоторые Очиток видов с x = 8, а остальные таксоны x = 18. Ядро этой клады, вероятно, полиплоид от предка с x = 8.^[9]

Фитохимия

Метаболизм крассулообразной кислоты (фотосинтез САМ) назван в честь семейства, потому что этот путь был впервые обнаружен в растениях толстянковых. Это одна из немногих семей, у которых САМ до сих пор является активным фотосинтетическим путем, и уникальна, в которой известно, что все ее члены обладают САМ.^[3]

Таксономия

Первоначально описано Saint-Hilaire (1805) как Crassuleae,^[12] и поэтому его имя как ботанический авторитет.^[1] Власть также иногда давалась De Candolle (ОКРУГ КОЛУМБИЯ),^[3] кто первым использовал термин «Crassulaceae» в 1815 году.^[13] Позже он поместил семью в Двудольные.^[14]

Одним из наиболее полных методов лечения было Алвин Бергер доработка 1930 г.^[15][5][16] На тот момент семейство насчитывало около 1500 видов, распределенных по шести подсемействам и 33 родам. Обход семейства остается относительно стабильным, за исключением размещения рода Penthorum, который иногда помещался либо в собственное моногенный семья, Penthoraceae, или в Камнеломки. Когда Penthorum был отделен от Crassulaceae, последние стали естественной монофилетической группой.^[17][18][19] Некоторые более поздние авторы, такие как Кронквист, всего 900 видов.^[20][21] Thiede и Eggli (2007) в своей трактовке семейства описывают 34 рода, насчитывающих около 1410 видов.^[3] Размер родов значительно варьируется: от Очиток, самые крупные с 300–500 видами, к самым мелким, которые монотипный.^[2] Оценки количества видов варьировались от 1500 (Berger 1930).^[15] и 900 (Кронквист, 1981).^[20][5]

Молекулярная филогенетика показал, что морфологические признаки и номера хромосом настолько лабильны в семье, с безудержной полиплоидией и анеуплоидией, что их нельзя надежно использовать для вывода об эволюции даже на низких таксономических уровнях, за некоторыми исключениями. Например Прометей и Розулярия были отделены от Очиток по их основным номерам хромосом.^[4][5][18]

Crassulaceae среднего размера. монофилетический группировка^[19] в пределах ядро эвдикотов. Первоначально считался примитивным представителем Rosidae,^[5] в порядке Камнеломки, теперь он размещен с этим порядком как суперрозид по системе классификации Группа филогении покрытосеменных растений. Там камнеломки - это сестринская группа к розиды.^[1][18] Классификация внутри семейства трудна и сложна, потому что многие виды легко гибридизируются как в дикой природе, так и в культуре, а семейство морфологически, цитологически и географически разнообразны. В результате общие границы были сочтены нечеткими с частой интеграцией характеристик между таксоны, что может представлять периодическую адаптацию к ксерическим местообитаниям.^[9]

Филогения

Crassulaceae считается частью отряда Камнеломки большинства современных авторов, в том числе Кронквист (1981),^[20] Тахтаджан (1987),^[22] и Торн (1992),^[23] на основе фенотипический особенности, но впоследствии подтвержденные молекулярными методами.^[10] Место Crassulaceae в Saxifragales со временем менялось по мере накопления молекулярных данных. Число семейств в пределах камнеломки варьируется в зависимости от разграничения отдельных семейств. Здесь 14 семейств показаны в кладограмма, согласно Сайт филогении покрытосеменных, помещая Crassulaceae как сестра к Haloragaceae Sensu lato, и, таким образом, образуют один из двух субкладов ядра камнеломки.^[24][1]

Биогеография и эволюция

Crassulaceae возникли примерно 100–60 миллионов лет назад на юге Африки, причем две наиболее базальные филогенетические ветви (Crassula, Kalanchoe) представляли преимущественно южноафриканских представителей.^[19][3] Другие источники предполагают, что Crassulaceae эволюционировали примерно 70 миллионов лет назад вместе с Haloragaceae. Sensu lato (Penthoraceae, Haloragaceae ).^[18] Считается, что семья эволюционировала постепенно, с базальный раскол между Crassuloideae и остальной частью семейства (Kalanchoideae, Sempervivoideae). Впоследствии Sempervivoideae распространились на север, в Средиземноморский регион, а оттуда в Восточную Европу и Азию (клады Sempervivum и Leucosedum), при этом несколько групп распространились по трем континентам Северного полушария. Две линии от европейских Crassulaceae в конечном итоге распространились в Северную Америку и подверглись последующей диверсификации. Клада Aeonium распространилась от северной Африки до соседней Макаронезии.^[9]

Отчетливые центры видообразование развит в Макаронезии (клады Aeonium), Мексика (Очиток и Echeverioideae в кладе 7) и Юго-Восточной Азии (Sedum sarmentosum, и С. morissonensis в кладе Акко). По прибытии в Северное полушарие Sempervivoideae достигли наибольшего разнообразия. Напротив, немногочисленные представители Crassulaceae встречаются в Южной Америке и Австралии.^[5][9] Очиток виды встречаются в большинстве этих регионов, как правило, сгруппированные по родам, эндемичным для этого региона. Например, североафриканский S. jaccardianum и S. modestum (Aeonium) являются сестринской группой эндемичных макаронезийских видов этой клады.^[9]На Макаронезийский архипелаг, судя по всему, попадали Crassulaceae как минимум трижды. Когда-то предком Эониум и Monanthes, скорее всего, из региона Западного Средиземноморья, с ближайшими дошедшими до нас родственниками этих двух родов (Sedum caeruleum, С. pubescens), происходящие из этого региона (клады Aeonium). Вторая миграция была совершена предком группы из трех человек. Очиток разновидность (S. nudum, S. lancerotense и S. fusiforme (Acre clade)), которые, похоже, возникли в Мексике. Третий случай, вероятно, связан с предком линии внутри рода. Пупок (Родиола кладовая). Флора Макронезии включает три рода Sepervivoideae, Эониум, Aichryson и Monanthes (Aeonium clade) вместе с несколькими Очиток виды и один вид Пупок (Родиола). Северная Америка была достигнута по крайней мере дважды, один раз предком Parvisedum и Дудлея, и однажды субкладом Акко. Для отображения морфологических особенностей и биогеографии на филогенетическом дереве см. Mort et al 2001 Рис 3.^[5][9]

Число хромосом играет ограниченную роль в объяснении эволюции, но предполагает, что ядро ​​x = 8 с последующей полиплоидией. Для отображения номеров хромосом на филогенетическом дереве см. Mort et al 2001 Рис. 4.

Подразделение

История

Когда Карл Линней опубликовал свой Виды Plantarum в 1753 г.^[26] всего несколько родов, включенных в современный ограничение Crassulaceae; в типовой род Крассула (10 видов), Tillaea (3), Семядоли (6), Семпервивум (6), Родиола (1) и Очиток (15). К 1777 г. Родиола был погружен в Очиток, только чтобы снова разделиться в двадцатом веке.^[27]

Хотя семейство довольно легко распознать, определение составляющих его родов было гораздо более проблематичным.^[5] Для обширной истории подсемейства Sedoideae см. Охба 1978. Первоначальное описание Сен-Илера в 1805 году включало семь родов,^[12] как и Де Кандоль (1815).^[13] В гораздо более обширном исследовании 1828 года он разделил Crassulaceae на две группы, Isostemonae и Diplostemonae (т. Е. Гаплостемонию против обдиплостемонии) на основе количества тычинок. Первые соответствовали современным Crassuloideae.^[14][5] Две линии, шесть подсемейств и 33 рода Crassulaceae были описаны Бергером в 1930 году:^[15]
Родословные, подсемейства, биогеография, № родов, типовой род (Количество видов в роде)

• Крассула (Южное полушарие)
  • Crassuloideae S Африка 5 Крассула (300)
    • (Крассула, Динакрия, Рочеа, Vauanthes, Пагелла)
  • Kalanchiodeae S Africa, Мадагаскар 3 Каланхоэ (200)
    • (Kalanchöe, Мохообразный, Китчингия)
  • Cotyledonoideae S Африка, Средиземноморье 6 Семядоли (30)
    • (Семядоли, Adromischus, Пупок, Хиастофиллум, Писторина, Муцизония)
• Очиток (Северное полушарие)
  • Echeveroidae Мексика 5 Эхеверия (150)
    • (Эхеверия, Villadia, Альтамираноа, Пахифитум, Ленофиллум )
  • Sempervivoideae Mediterranea, Макаронезия 5 Семпервивум (25)
    • (Семпервивум, Эониум, Greenovia, Monanthes, Aichryson )
  • Sedoideae Северное полушарие, Южная Америка, Северная и Восточная Африка 11 Очиток (500)
    • (Очиток, Розулярия, Оростахис, Диаморф, Псевдоседум, Гипагофитум, Афровивелла, Семпервивелла, Sinocrassula)

Каждый из них содержал один из самых крупных родов.^[2] Хотя с тех пор различные модификации предлагали более простые схемы, такие как Борисова (1939, пересмотренный 1969).^[28][29] Классификация Бергера оказалась практичной и получила наибольшее распространение.^[18] хотя некоторые из подсемейств полифилетичны.^[5] Классификация Бергера зависела от биогеографии и ряда морфологических характеристик (в первую очередь от количества и расположения частей цветка (гаплостемонные андроэции, полимеризации), степени их развития). симпатия, и филлотаксис )^[4] которые теперь признаны имеющими ограниченную ценность из-за обширных гомоплазия, которые развивались независимо много раз и поэтому предоставляют мало полезной информации, только два подсемейства доказывают, что монофилетический.^[3] Бергер использовал симпеталию для определения группы Kalanchiodeae, Cotyledonoideae и Echeveroidae, но он также встречается в таксонах Crassuloideae и Sedoideae. Бергер также поместил все виды с полимерией в свои Sempervivoideae, но он встречается в двух разных кладах, Sempervivum и Aeonium.^[9] Хотя пять из шести его подсемейств оказались морфологически и географически определенными,^[10] Sedoideae были проблематичными, поскольку являлись искусственным сооружением, содержащим все таксоны которые нельзя было вписать в другие подсемейства (всеобъемлющий ).^[5]

Sedoideae содержал три центра разнообразия: Восточную Азию, Средиземноморский регион и Северную Америку, с наибольшим в Восточной Азии. Только несколько таксонов, например Родиола и Гилотелефиум, происходящие во всех трех регионах. Около 120 видов были обнаружены в Европе и прилегающих частях Северной Африки и Западной Азии,^[30] и 400 в Восточной и Центральной Азии.^[31]

Внутри Sedoideae большой космополитический типичный род Очиток (около 500 видов), вместе с несколькими более мелкими родами, составляет большую часть этих проблем. Очиток относится к травянистым, преимущественно многолетним видам с очередными и цельными листьями, одним субаксиальным гидатод и пятичленные обдиплостемные цветки со свободными лепестками. Большинство систематических обработок этого рода привело к противоречивым классификациям и эволюционным отношениям внутри Sedoideae.^[5] Попытки решить эту проблему основывались на двух противоположных позициях: комкование и расщепление. Либо принять один искусственный большой всеобъемлющий полифилетический род, Sensu lato (Sedum s.l.), или разделив его на множество более мелких родов, Sensu stricto (Sedum s.l.). В 1930-х годах Бергер представлял раскольную школу мысли, разделяющую такие роды, как Оростахис, Розулярия, Псевдоседум и Семпервивелла.^[15] Напротив, Fröderströmm^[32] выступает за сохранение более широкой конструкции Очиток, признавая только Псевдоседум.^[27] Позднее Охба (1978) предложил более узкую точку зрения:^[27] сегрегация Родиола, Гилотелефиум и Прометей, среди других родов.^[4][18] Затем Охба разделил таксоны старого мира на свои ныне сокращенные Очиток на пять подродов:^[30][27]

• подрод Айзун
• подрод Бальфурия
• подрод Spathulata
• подрод Очиток
• подрод Telmissa

Грулич (1984) продолжил этот процесс, предложив Айзопсис (подрод Айзун), Астерозедум (подрод Spathulata), Петроседум (подрод Очиток серии Рупестрия) и Ореоседум (подрод Очиток серии Альба) как отдельные роды.^[30] Было опубликовано целых 32 отдельных рода, и большинство евразийских видов толстянок изначально были включены в Очиток, но впоследствии сегрегированные (видеть Sempervivoideae ).^[33][17]

Впоследствии в различных редакциях было предложено меньше подсемейств. Тахтаджан (1987) первоначально погрузили Sempervivoideae в Sedoideae и Cotyledonoideae в Kalanchiodeae, чтобы получить четыре,^[22] но позже (1997 г.) только три: Crassuloideae, Kalanchoideae и Sedoideae. Торн (1992) также предложили три (Sedoidea, Cotyledonoidea, Crassuloidea), ^[23] а затем два (2000 г.), Crassuloideae и Sempervivoideae.^[34]

Молекулярная филогенетика

До использования молекулярных методов классификации попытки заменить систему Бергера были в значительной степени безуспешными.^[17] Впоследствии Харт и его коллеги^[а] (1995) предложили два подсемейства на основе молекулярный филогенетический данные с хлоропластная ДНК, основанный на 49 видах в 26 родах, которые идентифицировали семь клад, названных в честь составляющих родов или видов.^[10] Харт использовал иерархическую систему подсемейств, племен и подгрупп, основанную на молекулярных, географических и морфологических критериях, включая эмбриология, пыльца морфология и фитохимия.^[2]

• Подсемейство Crassuloideae Бергер Тип: Крассула 2 южноафриканских рода (250 видов)
• Подсемейство Sedoideae Бергер Тип: Очиток
  • Племя каланхоэ не Харт Тип: Каланхоэ 5 южноафриканских родов (250 видов)
  • Племя Sedeae не Харт Тип: Очиток
    • Subtribe Telephiinae не Харт Тип: Гилотелефиум 8 азиатских родов (150 видов)
    • Subtribe Sedinae не Харт Тип: Очиток 18 родов Северного полушария (700 видов)

Базальное расщепление на уровне подсемейства разделяет гаплостемонный (одиночный ряд тычинок, равных по количеству лепесткам) Африканские крассулоидеи с супротивными листьями, от Седеи без этих характеристик (обдиплостемонозный, две мутовки тычинок, вдвое больше лепестков).^[2]

Эти клады были (1–7):

1. Крассула / Crassuloideae, базальная дивергенция, соответствует подсемейству Бергера с этим названием и являются гаплостемонозными, но это свойство гомоплазировано. Приурочен к югу Африки, за исключением водных видов, которые являются космополитами.^[10]
2. Kalanchoe / Kalanchoeae, второе расхождение, соответствует Kalanchoideae Бергера (Каланхоэ, Мохообразный, Китчингия) и 2 южноафриканских представителя Cotyledonoideae (Adromischus, Семядоли), вместе с Тайлекодон который был отделен от Семядоли в 1978 г.^[35] Характеризуется 4- или 5-мерными цветками, родиться лепестки и семена, вместе с листья плоские, зубчатые или зубчатые, часто черешковые и перекрестные. Число хромосом x = 9. Внутри клады Adromischus образует базальную дивергенцию, за которой следует Семядоли/Тайлекодон как сестра Каланхоэ.^[10]
3. Telephium / Telephiinae включают представителей Cotyledonoideae (Пупок) вместе с некоторыми родами Sedoideae (в том числе Гилотелефиум) и два из пяти подродов Охбы Очиток (Айзун и Spathulata)^[31] и обычно представляют собой обдиплостемонозные 5-мерные цветки со свободными лепестками, плоские и часто зубчатые или зубчатые листья («азиатские плоские листья» Очиток") и имеют клубни, клубневые корни или деревянистые или утолщенные корневища (моноподиальный или симподиальный). В этом отношении многие виды имеют общие черты листьев с Kalanchoeae, и Харт считал, что Telephiinae «перекрывают разрыв» между африканскими Kalanchoeae и Sedinae северного полушария. Распространение преимущественно в Восточной Азии, с Пупок Средиземноморье.^[10]
4. Sempervivum включает горный / альпийский евразийский Семпервивум, его номинативный род вместе с Очиток из того же региона, в том числе Очиток серии Рупестрия. Семпервивум тесно связан с Джовибарба, который некоторые авторы относят к первому роду.^[10]
5. Leucosedum, то есть «Белый Очиток», от Очиток альбом, является полигенным и включает дополнительные Cotyledonoideae и Eurasian Sedoideae, включая Очиток альбом и другие виды Очиток подрод Гормания. Считается, что другие роды произошли от линии Sedum в этой кладе, включая Дудлея и Седелла (Северная Америка) и Розулярия, Прометей и Писторина (Евразия). Эта группировка из 5–7 родов насчитывает около 200 видов. Немного Очиток подрод Очиток виды тоже место здесь. Виды Leucosedum встречаются на засушливых юго-западе США и в Мексике, а также в Евразии.^[9][10]
6. Эониум - это преимущественно Macaronesian Sempervivoideae (Эониум, Aichryson, Greenovia и Monanthes), от североафриканского предка и североафриканского Очиток. Бергер сгруппировал роды этого подсемейства на основе полимерных цветков, но это не ограничивается этой кладой.^[9][10]
7. Акко, насчитывающее около 7 родов и 500 видов, является наиболее богатой таксонами кладой Crasulaceae. Он включает американское подсемейство Echeveroidae и Очиток из Азии, Европы и Макаронезии, Мексики и Африки, в том числе Очиток акр и Очиток подрод Очиток.^[36] Сильное представительство Очиток в этой большой кладе он составляет треть всего разнообразия семейства. Два субклада состоят из североамериканского и макаронезийского таксонов, а другой - евразийского.^[9][10]

Последняя подтриба, Sedinae, представляет последние четыре клады (4–7) и включает половину родов и видов Crassulaceae, включая Очиток, который представлен во всех четырех кладах, а основная масса - в кладах 5 и 7. В дополнение к Очиток, Известно 16 других родов. Aeonium - это базальная дивергенция, за ней следует Sempervivum с Leucosedum и Acre в качестве сестринских групп. Седины были очень разнообразны, что делало невозможным фенотипическое определение. Аналогичная проблема существует для каждого из его субкладов.^[10][36] Учитывая осознание того, что Очиток s.l. было в высшей степени искусственным сооружением, было поддержано его сокращение путем описания ряда отдельных родов. Охба (1995) предположил, что Очиток SS. следует ограничить кладой 7 или, в лучшем случае, кладой 5–7, продолжая часть домолекулярных работ в этом направлении, вновь описывая ряд азиатских родов в дополнение к этим сокращенным Очиток.:^[31]

• Гилотелефиум
• Оростахис
• Айзопсис
• Федим
• Родиола
• Прометей
• Розулярия
• Бальфурия
• Sinocrassula
• Метеростахия
• Псевдоседум

Общая филогенетическая топология, описанная 't Hart et al. (1995) было подтверждено в более крупном исследовании 112 видов Crassulaceae, отобранных из 33 родов и всех шести признанных подсемейств, с использованием гена хлоропласта. matK. Клада Telephium, которая слабо поддерживалась, считалась, вероятно, включающей несколько субкладов.^[9] Аналогичный вывод был сделан в дальнейшем, но более целенаправленном исследовании восточноазиатских Sedoideae, в котором изучались внутренняя расшифрованная прокладка (ИТС) регион ядерной рибосомы 74 таксонов. Этот регион включает около 300 видов Sedoideae, и большинство родов обособлены от Очиток. Однако клада Telephium Хама была признана фактически состоящей из четырех отдельных клад, из которых две самые большие были названы Hylotelephium и Rhodiola. Первые отличаются осенним цветением, а остальные Sedeae цветут весной и в начале лета. Этот анализ также подтвердил отдельную идентичность большинства родов, ранее выделенных из Очиток.^[4] Второе исследование 69 таксонов десяти азиатских родов, проведенное ITS, позволило разделить Telephium только на эти две большие клады.^[17]

Таксономическая классификация Харта была пересмотрена Thiede и Eggli (2007) для определения трех подсемейств, определенных на молекулярном уровне, соответствующих основным клады, Crassuloideae, Kalanchoöideae и Sempervivoideae и 34 рода.^[24] Хотя некоторые авторы предпочитают более старый термин Sedoideae для Sempervivoideae,^[11] Sempervivoideae имеет таксономический приоритет.^[18] Самым ранним ветвящимся подсемейством является Crassuloideae (2 рода), за ним следует Kalanchoöideae (4 рода). Оба они представляют роды южной Африки. Остальные шесть клад сегрегированный на пять триб большого подсемейства Sempervivoideae с умеренным климатом, насчитывающего около тридцати родов. Это Telephiae, Umbilicicae, Semperviveae, Aeonieae и Sedeae. Sedeae является самым большим из них и содержит два сестра клады, Leucosedum и Acre^[3] Sempervivoideae содержат много знакомых садовых растений, таких как Очиток.^[11] Филогенетические отношения между подсемействами показаны на кладограмме.

Подсемейства

Крассула капителла Crassuloideae Бернетт Crassuloideae - наименьшее подсемейство, представляющее одну монофилетическую кладу (Crassula), определяемую гаплостемонный андроэция (характеризуется одним завихрение из тычинки, количество которых равно количеству чашелистики, лепестки и плодолистики, и чередующиеся с лепестками). Несмотря на космополитичность в распространении, центром разнообразия является южная часть Африки, и только водные виды встречаются более широко. Он состоит из двух родов и около 250–300 видов (остальные четыре рода Бергера (Динакрия, Пагелла, Рочеа, Vauanthes) были включены в более крупную Крассула s.l.). Крассула морфологически разнообразна, описано до 20 секций по фенотипическим признакам. Один из них, Tillaea, время от времени считался отдельным родом. Гипагофитум монотипный род,[3][10][37] в качестве альтернативы рассматривается в Sempervivoideae.[38] Крассула Л. (включая Tillaea Л.) c. 200 видов Гипагофитум А.Бергер 1 экз. Каланхоэ войлочный Kalanchoöideae А.Бергер Kalanchoöideae - следующее по величине подсемейство, характеризующееся частями цветка по четыре. Он частично представляет Kalanchiodeae и Cotyledonoideae Бергера. Он распространен на Мадагаскаре и в тропической Африке, насчитывает четыре рода и примерно 130–240 видов.[38] Он характеризуется сросшимися венчиками, числом хромосом x = 9 и преимущественно южноафриканским распространением. Границы между Каланхоэ, Мохообразный и Китчингия остаются неясными, и последние два рода чаще рассматриваются как секции Каланхоэ:[3][9][10][37] Adromischus Лем. Семядоли Л. Каланхоэ Аданс. (включая Мохообразный Аданс., Китчингия Аданс.) Тайлекодон Toelken Sempervivum tectorum Sempervivoideae Арн. Основная статья: Sempervivoideae Sempervivoideae - самое крупное и наиболее сложное в таксономическом отношении подсемейство, распространенное в умеренном климате, насчитывающее около 20–30 родов и разделенное на пять племена, из которых Sedeae содержит две отдельные клады, Leucosedum и Acre:[3] Telephieae Umbiliceae Semperviveae Aeonieae Sedeae Распространение и среда обитания Семейство Crassulaceae имеет космополитическое распространение, особенно Крассула, хотя и редко в Южной Америке и Австралии,[5] преимущественно в умеренный и субтропический регионы Северного полушария и Африки. Главный центры разнообразия Мексика и юго-запад США (около 300 видов), Южная Африка (около 250 видов), Средиземноморье области (около 177 видов) и прилегающих Макаронезия архипелаг (200 видов) и Юго-Восточная Азия (около 200 видов), особенно Гималаи. Средиземноморский регион включает 12 родов.[19] Наибольшее разнообразие наблюдается в южной части Африки и на Мадагаскаре, где обитают клады крассулы и каланхоэ.[9][10] Среда обитания Crassulaceae встречаются преимущественно в полузасушливый скалистые места обитания с муссонный модели осадков и высокой влажности, в то время как некоторые роды (например, Семпервивум) встречаются преимущественно в засушливых горный места обитания и большие высоты. Хотя их сочные листья и метаболизм крассулообразной кислоты позволяют им адаптироваться к переменному водоснабжению, в настоящих условиях они не встречаются. пустыня области.[19][4] Некоторые линии адаптировались к полуводным и сезонным водный области (Крассула (Tillaea), Седелла), в то время как Echeveria и Aichryson встречаются во влажных прохладных лесных районах.[10][11] Экология Хотя большинство Crassulaceae многолетнее, Tillaea однолетники, а среди Aichryson, Крассула, Очиток и Monanthes.[11] Выращивание Многие виды Crassulaceae выращиваются в горшках или в альпинариях и бордюрах.[8] Токсичность Ядовитые растения Tylecodon wallichii Каланхоэ цветоносное Некоторые виды токсичны для животных, например, Семядоли и Тайлекодон, например Tylecodon wallichii.[39] Все виды Каланхоэ токсичны, особенно для домашнего скота в Австралии и Южной Африке, где нет альтернативных кормов, а цветы содержат самую высокую концентрацию кардиотоксины, активный ингредиент буфадиенолиды (названы в честь их дигоксин -подобный эффект на Bufo жабы). Сообщалось также о болезни домашних животных, Каланхоэ цветоносное является популярным рождественским декоративным домашним растением.[40] Использует Крассула Helmsii растет в водно-болотное угодье Хотя ни один вид не играет роли посевы они популярны садоводство товары как декоративные растения например Каланхоэ,[10] в то время как другие (например, Крассула Helmsii ) также может иметь неприятную роль, поскольку сорняки.[39] Примечания ^ Хендрик (Хенк) т 'Харт 1944 - июль 2000. Отделение экофизиологии растений, Утрехтский университет[6] Рекомендации ^ а б c d APG IV 2016. ^ а б c d е ж Харт 1995. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м Тиде и Эггли 2007. ^ а б c d е ж Маюзуми и Охба 2004. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п ван Хэм и Харт 1998. ^ а б c d е Эггли 2003. ^ а б c Christenhusz et al 2017. ^ а б Хош 2008. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п Mort et al 2001. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q Гончарова и Гончаров 2007. ^ а б c d е Mort et al 2010. ^ а б Сен-Илер 1805. ^ а б де Ламарк и де Кандоль 1815. ^ а б де Кандоль 1828. ^ а б c d Бергер 1930. ^ Аноним 1937. ^ а б c d Гончарова и др., 2006 г.. ^ а б c d е ж грамм Гончарова и Гончаров 2009. ^ а б c d е Харт 1997. ^ а б c Кронквист 1981. ^ Christenhusz & Byng, 2016 г.. ^ а б Тахтаджан 1987 г.. ^ а б Торн 1992. ^ а б Стивенс 2019. ^ Цзянь и др., 2008 г.. ^ Линней 1753 г.. ^ а б c d Охба 1978. ^ Борисова 1939. ^ Борисова 1969. ^ а б c Грулич 1984. ^ а б c Охба 1995. ^ Fröderströmm 1935 г.. ^ Карилло-Рейес и др., 2009 г.. ^ Никулин, Никулин и Гончаров 2015. ^ Tölken 1978. ^ а б Харт 1995a. ^ а б Розен 2018. ^ а б Мессершмид и др., 2020. ^ а б Виерсема и Леон 2016. ^ Гвалтни-Брант 2012. Библиография Книги Борисова АГ (1939). "Crassulaceae D.C.". В Комаров В Л (ред.). Флора СССР IX Rosales и Sarraceniales. Переведено Израильской программой научных переводов. Москва: Ботанический институт Академии Наук СССР [Ботанический институт АН СССР]. С. 8–105, приложения 357–372. Кристенхуц, Маартен Дж. М.; Фэй, Майкл Ф.; Чейз, Марк В. (2017). "Камнеломки". Растения мира: иллюстрированная энциклопедия сосудистых растений. Издательство Чикагского университета. С. 231–244. ISBN  978-0-226-52292-0. Кронквист, Артур (1981). Комплексная система классификации цветковых растений. Нью-Йорк: Columbia University Press. ISBN  978-0-231-03880-5. Эггли, Урс; Ньютон, Леонард Э. (2004). Этимологический словарь названий суккулентов. Springer Science & Business Media. ISBN  978-3-540-00489-9. Эггли, Урс, изд. (2003). Иллюстрированный справочник по суккулентным растениям: Crassulaceae. Springer Science & Business Media. Дои:10.1007/978-3-642-55874-0. ISBN  978-3-642-55874-0. S2CID  36280482. Фредерстрёмм, Харальд (1935). The Genus Sedum L .: систематический очерк. Meddelanden от Göteborgs botaniska trädgärd vol. 7. Elander Boktryckeri Aktiebolag. Харт, Х. т; Эггли, У., ред. (1995). Эволюция и систематика Crassulaceae (23-й Конгресс Международной организации по изучению суккулентных растений, Вагенинген, Нидерланды, 20 августа 1994 г.). Лейден: Backhuys. ISBN  978-9073348462. OCLC  34335028. Митчелл, Джон; Ладья, Артур Джеймс (1979). "Crassulaceae". Ботаническая дерматология: растения и растительные продукты, вредные для кожи. Зеленая трава. п. 226. ISBN  978-0-88978-047-7. Петерсон, Майкл Э .; Талкотт, Патрисия А. (2012). Токсикология мелких животных. Elsevier Health Sciences. ISBN  978-1-4557-0717-1. Смит, Гидеон Ф .; Фигейредо, Эштрела; Вик, Абрахам Э. ван (2019). Каланхоэ (Crassulaceae) в южной части Африки: классификация, биология и выращивание. Elsevier Science. ISBN  978-0-12-814008-6. Тахтаджан, А. (1987). Система Магнолиофитов (Systema Magnoliophytorum) (на русском). Ленинград: Наука. Thiede, J; Эггли, У (2007). "Crassulaceae". В Кубицки, Клаус (ред.). Berberidopsidales, Buxales, Crossosomatales, Fabales p.p., Geraniales, Gunnerales, Myrtales p.p., Proteales, Saxifragales, Vitales, Zygophyllales, Clusiaceae Alliance, Passifloraceae Alliance, Dilleniaceae, Huaceae, Sabramiaceae. С. 83–119. ISBN  978-3540322146. (полный текст на Исследовательские ворота ) Wiersema, John H .; Леон, Бланка (2016) [1999]. Мировые экономические растения: стандартный справочник (2-е изд.). CRC Press. ISBN  978-1-4665-7681-0. Главы Гвалтни-Брант, Шарон М. (2012). Рождественские Растения. С. 419–512., в Петерсон и Талкотт (2012) Харт, Х. т; Эггли, У. (1995). Вступление. С. 7–15., в Харт и Эггли (1995) Харт, Х. (1995). Инфрасемейная и родовая классификация Crassulaceae. С. 159–172., в Харт и Эггли (1995) Охба, Хидеаки (1995). Системные проблемы азиатских Sedoideae. С. 151–158., в Харт и Эггли (1995) van Ham, R.C.H.J. (1995). Филогенетические отношения между Crassulaceae, полученные на основе вариаций ДНК хлоропластов. С. 16–29., в Харт и Эггли (1995) Исторический Бергер, А. (1930). "Crassulacaeae". В Энглер, Адольф; Прантл, Карл Антон (ред.). Die Natürlichen Pflanzenfamilien. 18А. Лейпциг: Verlag von Wilhelm Engelmann. С. 352–483. Борисова АГ (1969). "Conspectus Systematis Fam. Crassulaceae D.C. Florae URSS". Новит. Syst. Pl. Васк. Акад. Sci. СССР. 6: 112–121. де Кандоль, А. П. (1828). "Crassulaceae". Prodromus systematis naturalis regni Vegetabilis, sive, Enumeratio contracta ordinum generum specierumque plantarum huc usqueognitarium, juxta methodi naturalis, normas digesta. 3. Париж: Treuttel et Würtz. С. 381–414. де Ламарк; de Candolle (1815) [1805]. "Crassulaceae". Flore Française или описания succinctes de toutes les plantes qui croissent naturellement en France Disposées selon une nouvelle méthode d'analyse; et précédées par un élémentaires de la botanique. 4 (3-е изд.). Пэрис: Desray. С. 382–398. Грей, Сэмюэл Фредерик (1821). "Crassulaceae". Естественное расположение британских растений: в соответствии с их отношениями друг к другу, как указывали Жасси, Де Кандоль, Браун и т. Д. 2 тома. Лондон: Болдуин, Крэдок и Джой. С. II: 538–543. Линней, Карл (1753). Виды Plantarum: Expantes plantas rite cognitas, ad genera relatas, cum Differenceis specificis, nominibus trivialibus, synonymis selectis, locis natalibus, secundum systema sexuale digestas. Стокгольм: Impensis Laurentii Salvii. С. 282–283, 128–129, 429–30, 464–465, 1035, 430–432., смотрите также Виды Plantarum Сен-Илер, Жан-Анри Жом (1805). "Crassuleae". Экспозиция природных семей и прорастания растений, содержащая описание 2337 жанров и окружающей среды, 4 000 предметов, 112 фигур не имеют рисунков на старых рисунках. том II. Париж: Treuttel et Würtz. стр.123 –128. Статьи Анонимный (1937). «Толстянистые». Кактус Журнал. 5 (3): 51–53. ISSN  0950-7949. JSTOR  42784672. Christenhusz, Maarten J.M. & Бинг, Дж. (2016). «Количество известных видов растений в мире и его ежегодный прирост». Фитотакса. Magnolia Press. 261 (3): 201–217. Дои:10.11646 / phytotaxa.261.3.1. Грулич, Вит (1984). «Родовое деление Sedoideae в Европе и прилегающих регионах» (PDF). Пресли. 56: 29–45. Харт, Х. т; Кук-Ноорман, Дж. (Ноябрь 1989 г.). «Происхождение древесных Sedoideae (Crassulaceae)». Таксон. 38 (4): 535–544. Дои:10.2307/1222628. JSTOR  1222628. Охба, Хидеаки (март 1977 г.). «Таксономический статус Sedum telephium и родственных ему видов (Crassulaceae)». Ботанический журнал Токио. 90 (1): 41–56. Дои:10.1007 / BF02489468. S2CID  22239507. Охба, H (1978). «Общая и внутриродовая классификация древних седоидеи толстянковых». Журнал факультета естественных наук Токийского университета Раздел III Ботаника. 12 (4): 139–193. Торн, Роберт Ф. (1992). «Классификация и география цветковых растений». Ботанический обзор. 58 (3): 225–348. Дои:10.1007 / BF02858611. ISSN  0006-8101. JSTOR  4354190. S2CID  40348158. Филогения Группа филогении покрытосеменных растений (2016). «Обновленная классификация филогенетической группы покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG IV». Ботанический журнал Линнеевского общества. 181 (1): 1–20. Дои:10.1111 / boj.12385. Каррильо-Рейес, Пабло; Соса, Виктория; Морт, Марк Э. (октябрь 2009 г.). «Молекулярная филогения клады Acre (Crassulaceae): решение проблемы отсутствия определений для Echeveria и Sedum» (PDF). Молекулярная филогенетика и эволюция. 53 (1): 267–276. Дои:10.1016 / j.ympev.2009.05.022. PMID  19482091. Гончарова, С.Б .; Артюкова, Е. В .; Гончаров, А.А. (июнь 2006 г.). «Филогенетические отношения между членами подсемейства Sedoideae (Crassulaceae), выведенные из последовательностей ITS-области ядерной рДНК» (PDF). Российский журнал генетики. 42 (6): 654–661. Дои:10.1134 / S102279540606010X. S2CID  33249840. Гончарова Светлана Б .; Гончаров, Андрей А. (2007). «Молекулярная филогенетика крассуловых» (PDF). Гены, геномы и геномика. 1 (1): 40–46. Гончарова, С.Б .; Гончаров А.А. (11 октября 2009 г.). «Молекулярная филогения и систематика цветковых растений семейства Crassulaceae DC». Молекулярная биология. 43 (5): 794–803. Дои:10.1134 / S0026893309050112. S2CID  39602334. Харт, Х. т (1995a). «Эволюция группы Sedum acre (Crassulaceae)» (PDF). Bocconea. 5: 119–128. Харт, H.'t (1997). «Разнообразие средиземноморских Crassulaceae» (PDF). Лагаскалия. 1 (2): 93–100. Цзянь, Шугуан; Солтис, Памела С.; Gitzendanner, Matthew A .; Мур, Майкл Дж .; Ли, Руйци; Хендри, Тори А .; Цю, Инь-Лун; Дхингра, Амит; Белл, Чарльз Д .; Солтис, Дуглас Э. (Февраль 2008 г.). "Устранение древней быстрой радиации у камнеломокрылых". Систематическая биология. 57 (1): 38–57. Дои:10.1080/10635150801888871. PMID  18275001. Маюзуми, Синдзо; Охба, Хидеаки (2004). «Филогенетическое положение восточноазиатских седоидных (Crassulaceae), выведенных из хлоропластов и ядерных последовательностей ДНК». Систематическая ботаника. 29 (3): 587–598. Дои:10.1600/0363644041744329. ISSN  0363-6445. JSTOR  25063994. S2CID  84319808. Messerschmid, Thibaud F.E .; Klein, Johannes T .; Кадерайт, Гудрун; Кадерайт, Иоахим В. (4 сентября 2020 г.). «Безумие Линнея - филогения, эволюция и классификация Sedum (Crassulaceae) и Crassulaceae подсемейства Sempervivoideae». Таксон. 69 (5): 892–926. Дои:10.1002 / налог.12316. Mort, Mark E .; Солтис, Дуглас Э.; Солтис, Памела С.; Франсиско-Ортега, Хавьер; Сантос-Герра, Арнольдо (январь 2001 г.). «Филогенетические отношения и эволюция Crassulaceae на основе данных последовательности matK». Американский журнал ботаники. 88 (1): 76–91. Дои:10.2307/2657129. JSTOR  2657129. PMID  11159129. Mort, Mark E .; Левсен, Николай; Randle, Christopher P .; Ван Яарсвельд, Эрнст; Палмер, Энни (июль 2005 г.). «Филогенетика и диверсификация семядолей (Crassulaceae) на основании данных о последовательностях ядерной и хлоропластной ДНК». Американский журнал ботаники. 92 (7): 1170–1176. Дои:10.3732 / ajb.92.7.1170. PMID  21646139. Mort, Mark E .; О'Лири, Т. Райан; Каррильо-Рейес, Пабло; Новелл, Трейси; Арчибальд, Дженни К .; Рэндл, Кристофер П. (декабрь 2010 г.). «Филогения и эволюция Crassulaceae: прошлое, настоящее и будущее». Биоразнообразие и экология. 3: 69–86. Никулин, Артур; Никулин, Вячеслав; Гончаров, Андрей (октябрь 2015). «К вопросу о филогенетической структуре трибы Telephieae (Sempervivoideae, Crassulaceae) на основе сравнений ее последовательностей рДНК». Ботанический журнал (на русском). 100 (10): 1030–1040. Никулин, Вячеслав Ю .; Гончарова Светлана Б .; Стивенсон, Рэй; Гончаров, Андрей А. (сентябрь 2016 г.). «Филогенетические отношения между Sedum L. и родственными родами (Crassulaceae) на основе сравнения последовательностей ITS рДНК». Флора. 224: 218–229. Дои:10.1016 / j.flora.2016.08.003. van Ham, Roeland C.H.J .; Харт, Хенк (январь 1998 г.). «Филогенетические отношения в Crassulaceae, выведенные из вариации сайта рестрикции хлоропластной ДНК». Американский журнал ботаники. 85 (1): 123–134. Дои:10.2307/2446561. JSTOR  2446561. PMID  21684886. Солтис, Д. Э.; Mort, M.E .; Latvis, M .; Мавродиев, Э. В .; O'Meara, B.C .; Солтис, П.С.; Burleigh, J.G .; Рубио де Касас, Р. (29 апреля 2013 г.). «Филогенетические отношения и анализ эволюции характера камнеломокрылых с использованием суперматричного подхода». Американский журнал ботаники. 100 (5): 916–929. Дои:10.3732 / ajb.1300044. PMID  23629845. Тёлькен, Х. (15 декабря 1978 г.). «Новые таксоны и новые сочетания семядолей и родственных родов». Боталия. 12 (3): 377–393. Дои:10.4102 / abc.v12i3.1794. Сайты Хош, Уильям Л. (27 июня 2008 г.). Crassulaceae. Британская энциклопедия. Получено 18 августа 2019. Стивенс, П.Ф. (2019) [2001]. "Crassulaceae". AP Web, версия 14. Ботанический сад Миссури. Получено 31 июля 2019. (смотрите также Сайт филогении покрытосеменных ) Фу, Кунджун; Охба, Хидеаки; Гилберт, Майкл Г. (2004). "Crassulaceae Candolle". п. 202. Получено 24 августа 2019., в Флора Китая онлайн т. 8 Розен, Ральф (5 апреля 2018 г.). "Crassuloideae". Эксперт по кактусам: мир суккулентов. Получено 18 августа 2019. "Международная сеть Crassulaceae". Получено 5 сентября 2019. Эттер, Джулия; Кристен, Мартин (2019). «База данных Crassulaceae». Получено 9 октября 2019. Базы данных «Список растений версии 1.1: Crassulaceae». Список растений. Королевский ботанический сад, Кью и Ботанический сад Миссури. 2013. Получено 1 сентября 2019. "Crassulaceae J.St.-Hil". Мировая Флора Онлайн. 2019. Получено 1 сентября 2019. "Crassulaceae J.St.-Hil". Растения мира онлайн. Королевский ботанический сад, Кью. 2019. Получено 1 сентября 2019. внешняя ссылка