Очиток - Sedum

Очиток
Кусок очитка близко 800.jpg
Очиток кусачий (Очиток акр )
Научная классификация е
Королевство:Plantae
Clade:Трахеофиты
Clade:Покрытосеменные
Clade:Eudicots
Заказ:Камнеломки
Семья:Crassulaceae
Подсемейство:Sempervivoideae
Племя:Sedeae
Род:Очиток
Л.[1]
Типовой вид
Очиток акр
Подроды
  • Гормания
  • Очиток
Синонимы

Очиток большой род из цветущие растения в семье Crassulaceae, члены которых широко известны как очитки. Согласно описанию, этот род насчитывает до 600 видов, впоследствии сокращенных до 400–500. Они лист суккуленты найдены в основном в северном полушарии, но простираются в южное полушарие в Африка и Южная Америка. Растения варьируются от ежегодный и ползучий травы к кусты. У растений есть запасающие воду листья. Цветов обычно пять лепестки, редко четыре или шесть. Обычно их вдвое больше тычинки как лепестки. Различные виды, ранее классифицированные как Очиток теперь в обособленных родах Гилотелефиум и Родиола.

Хорошо известные европейские виды Очиток находятся Очиток акр, Очиток альбом, Sedum dasyphyllum, Очиток рефлекс (также известен как Sedum rupestre) и Sedum hispanicum.

Описание

Очиток это род, который включает ежегодный, двухлетний, и многолетнее растение травы. Для них характерны сочный листья и стебли.[2] Степень чего-либо морфологический разнообразие и гомоплазия сделать невозможным охарактеризовать Очиток фенотипический.[3]

Таксономия

Очиток был впервые официально описан Карл Линней в 1753 г. - 15 видов.[4] Из роды охватывается Crassulaceae семья, Очиток самый богатый видами, самый морфологически разнообразный и самый сложный таксономически. Исторически он был помещен в подсемейство Sedoideae, из которого он был типовой род. Из трех современных подсемейств Crassulaceae на основе молекулярная филогенетика Очиток помещается в подсемейство Sempervivoideae. Хотя род значительно сократился, примерно с 600[5] до 420–470 видов,[6] путем формирования до 32 разделять роды[7] он по-прежнему составляет треть семьи и полифилетический.[8]

Очиток виды встречаются в четырех из шести основных Корона клады входят в подсемейство Sempervivoideae Crassulaceae и относятся к племена, следующее:[9]

Клады и племена в пределах Sempervivoideae
CladeПлемя
ГилотелефиумTelephieae
РодиолаUmbiliceae
СемпервивумSemperviveae
ЭониумAeonieae
АккоSedeae
Лейкозедум
Примечание

Клады, содержащие Очиток, показано синим

Кроме того, по крайней мере девять других различных родов, по-видимому, вложены в Очиток. Однако количество видов, обнаруженных за пределами первых двух клад (Tribe Sedeae), составляет лишь небольшую часть всего рода. Поэтому нынешний ограничение, что несколько искусственно и всеобъемлющий следует считать нестабильным.[8] Отношения между трибами Sempervivoideae показаны на кладограмма.

Кладограмма триб Sempervivoideae[9]
Sempervivoideae

Telephieae

Umbilicieae

Semperviveae

Aeonieae

Седеи (Leucosedum + Acre)

В настоящее время считается, что существует около 55 европейских видов. Очиток демонстрирует широкий разброс хромосома числа и полиплоидия обычное дело. Число хромосом считается важным таксономическим признаком.[10]

Ранее авторы размещали ряд Очиток виды вне этих клад, такие как С. spurium, S. stellatum и S. kamtschaticum (Telephium clade),[11] это было сегрегированный в Федим (триба Umbiliceae).[9][12][13][14] Учитывая существенные таксономические проблемы, представленные этим высокополифилетическим родом, был предложен ряд радикальных решений того, что описывается как «проблема Sedum», все из которых потребовали бы значительного числа новых комбинаций внутри Sempervivoideae. Никулин и его коллеги (2016) рекомендовали, учитывая монофилия Aeonieae и Semperviveae, виды Очиток вне трибы Sedeae (все в подроде Гормания) удалить из рода и перераспределить. Однако это не решает проблему других родов, встроенных в Очиток, в Sedeae.[8] В крупнейшем опубликованном филогенетическом исследовании (2020) авторы предлагают поместить все таксоны в пределах Sedeae в род Очитоки перенос всех других видов Sedum из оставшихся клад Sempervivoideae в другие роды. Это расширенное Очиток s.l. будет насчитывать около 755 видов.[15]

Подразделение

Линней первоначально описал 15 видов с пятичленными цветками, разделив их на две группы; Planifolia и Teretifolia, в зависимости от морфологии листа. с 15 разновидность, и поэтому носит его имя как ботанический авторитет (Л.).[16] К 1828 году де Кандоль признал 88 видов в шести неформальных группах.[17] Были предприняты различные попытки подразделить этот большой род, помимо сегрегация отдельные роды, включая создание неформальных групп, секций, серий и подродов. Для обширной истории подсемейства Sedoideae см. Охба 1978.

серый (1821) разделил 13 видов, известных в то время в Британии, на пять частей; Родиола, Telephium, Очиток, (безымянный) и Айзун.[18] В 1921 г. Praeger установлены десять секций; Родиола, Псевдородиола, Giraldiina, Telephium, Айзун, Мексикана, Седа Генуина, Sempervivoides, Эпетейум и Telmissa.[19] Позже это было пересмотрено в самой известной системе: Бергер (1930), который определил 22 подразделения, которые он назвал Рейхе (разделы или серии).[20] Разделы Бергера были:

  • Родиола
  • Псевдородиола
  • Telephium
  • Седаструм
  • Hasseanthus
  • Ленофиллопсис
  • Populisedum
  • Graptopetalum
  • Монантелла
  • Perrierosedum
  • Пахизедум
  • Дендрозедум
  • Fruticisedum
  • Лептоседум
  • Афроседум
  • Айзун
  • Seda Genuina
  • Прометей
  • Cyprosedum
  • Эпетейум
  • Седелла
  • Telmissa

Некоторые из них он далее подразделил.[20] Напротив, Fröderströmm (1935) принял гораздо более широкое определение рода, принимая только Очиток и Псевдоседум в пределах Sedoideae, разделив первое на 9 секций.[21] Хотя за этим последовало множество других систем, наиболее широко принятая внутриродовая классификация после Бергера была дана Охба (1978).[22] До этого большинство видов Sedoideae относились к роду Очиток.[12] Что касается этих систем, было отмечено, что «до сих пор не было предложено действительно удовлетворительной основы для разделения семейства на роды».[23]

Некоторые другие авторы добавили другие серии и объединили некоторые серии в группы, например разделы.[24] Особенно Очиток раздел Очиток делится на серии (см. Clades ) [8][2] Совсем недавно были выделены два подрода: Гормания и Очиток.[8]

  • Гормания: (Бриттон) Клаузен. 110 видов из клад Sempervivum, Aeonium и Leucosedum. Европа и Северная Америка.
  • Очиток: 320 видов из клады Акко. Умеренный и субтропический зоны Северного полушария (Азия и Америка).[25]

Подрод Очиток рассматривается как три географически различных, но равных по размеру участка:[25]

  • С. секта Очиток ок. 120 видов Родом из Европы, Малой Азии и Северной Африки, от Северной Африки до Центральной Скандинавии и от Исландии до Уральских гор, Кавказа и Ирана.
  • С. секта Американа Фрод.
  • С. секта Asiatica Фрод.

С. секта Очиток включает 54 вида, произрастающих в Европе, которые Бергер разделил на 27 серий.[25]

Clades

Виды и серии включают[26][27][28][11][9][8][7][29]

Подрод Гормания
Semperviveae

Около 80 евразийских видов, серия Рупестрия образует отдельную монофилетическую группу примерно из десяти таксоны, которые некоторые авторы считают отдельным родом, Петроседум.[31][32][33] Это была 20 серия по классификации Бергера. Уроженец Европы, он избежал выращивания и натурализовался в Северной Америке.[34]

Aeonieae (Северная Африка)

Встроено в серию Monanthoidea три макаронезийских отдельных рода, Aichryson, Monanthes и Эониум.[9]

Sedeae - Leucosedum (Европа / Средиземноморье / Ближний Восток / Центральная Азия)
  • С. серии Aithales (Med)
  • С. серии Альба (Med)
  • С. серии Альсинефолия Все. (Med)
  • С. серии Атрата (Med)
  • С. серии Brevifolia (Med)
  • С. серии Cepaea (Med)
  • S. commixtum Моран И Хатчисон
  • С. серии Convertifolia (Med)
  • С. серии Дасифилла (Med)
  • С. серии Glauco-Rubens (Med)
  • С. серии Грейсиль (Med)
  • С. серии Hirsuta (Med)
  • Очиток серии Inconspicua (Med)
  • С 'т Харт и Альпинар
  • С. лидиум Буасс.
  • С. микрокарпум (См. ) Schönland
  • С. серии Monregalense (Med)
  • S. moranii Р. Т. Клаузен
  • С. серии Нана (Med)
  • С. серии Педицеллата (Med)
  • S. sedoides (Жакем. бывший Decne. ) По
  • С. серии Steico (Med)
  • С. серии Subrosea (Med)
  • С. серии Subulata (Med)
  • С. серии Telmissa (Med)
  • С. серии Tenella (Med)
  • Med = средиземноморское распространение

В кладу Leucosedum входят следующие роды: Розулярия, Прометей, Седелла и Дудлея.[9] Розулярия парафилетический, а некоторые Очиток виды, такие как S. sempervivoides Фишер экс М. Биберштейн отнесены некоторыми авторами к Розулярия, так как R. sempervivoides (Fischer ex M. Bieberstein) Борисс.[36]

Подрод Очиток
Sedeae - Акко (Азия / Европа / Макаронезия / Северная Америка)

В кладу Акко встроены следующие роды: Villadia, Ленофиллум, Graptopetalum, Томпсонелла, Эхеверия и Пахифитум.[9] Виды, обитающие в Акко, можно условно разделить на два субклада: американский / европейский и азиатский.[37][11]

Список выбранных видов

Распространение и среда обитания

Распространен в основном в умеренный к субтропический климат Северного полушария, простирающегося до Южного полушария в Африке и Южной Америке,[6] будучи самым разнообразным в Средиземноморье,[28] Центральная Америка, Гималаи и Восточная Азия.[2] В этом отношении два подрода различаются. Подрод Очиток иметь центр разнообразия в Мексике и Гормании в Евразии с вторичным центром в Северной Америке. [28]

Экология

Очиток виды используются в качестве пищевых растений личинки некоторых Чешуекрылые виды, включая серый чи моль. Особенно, Очиток спатулифолиум это растение-хозяин исчезающих Сан-Бруно Эльфин бабочка Округ Сан-Матео, Калифорния.[нужна цитата ] Sedum lanceolatum растение-хозяин наиболее распространенных Парнасий сминфей найдено в Скалистых горах.[38] А также Очиток спатулифолиум, многие другие виды Очиток выполняют экологическую роль растений-хозяев для бабочек. Например, бабочка Callophrys xami использует несколько видов Очиток, Такие как Очиток аллантоидес, для подходящих растений-хозяев.[39][40]

Использует

Орнаментальный

Многие очитки культивируется в качестве орнаментальный сад растения, благодаря интересному и привлекательному внешнему виду и зимостойкости. Различные виды различаются по своим требованиям; некоторые холодостойки, но плохо переносят жару, некоторые требуют тепла, но не переносят холода.

Многочисленный гибрид сорта были разработаны, из которых следующие получили Королевское садоводческое общество с Награда за заслуги перед садом:[b]

  • 'Herbstfreude' ('Осенняя радость')[41]
  • 'Бертрам Андерсон'[42]
  • 'Матрона'[43]
  • 'Ruby Glow'[44]

Как еда

Листья большинства очитков съедобны,[45] кроме Sedum rubrotinctum, хотя сообщалось о токсичности и у некоторых других видов.[46] Сок стеблей и листьев может вызвать раздражение кожи при чрезмерном обращении.[47]

Очиток рефлекс, известный как «прикмадам», «каменный орпин» или «изогнутый желтый очиток», иногда используется в качестве лист салата или же трава в Европа, включая Соединенное Королевство.[48] Он имеет немного вяжущий кислый вкус.

Sedum divergens, известный как «очиток раскидистый», был съеден представителями коренных народов на северо-западе британская Колумбия. Растение используется в качестве салата. Хайда и Нисга'а люди. Это обычное явление в долине Насс в Британской Колумбии.[49]

Очиток кусачий (Очиток акр ) содержит большое количество пиперидин алкалоиды (а именно (+) -седридин, (−)-седамин, сединон и изопеллетерин ), которые придают ему острый, острый, едкий вкус и делают его несколько токсичный.

Кровля

Очиток может использоваться для покрытия кровли в зеленые крыши,[50][51] где они предпочитают травы.[52] Примеры включают Форд с Дирборн, Мичиган Завод по производству грузовиков, у которого есть живая крыша площадью 454000 квадратных футов (42200 м2) очитка.[53] В Rolls-Royce Motor Cars посадить в Хорошее дерево, Англия, имеет площадь 242 000 квадратных футов (22 500 м2) кровельный комплекс покрыт Очиток, самый большой в Великобритании.[54] Крыша Nintendo of America занимает площадь около 7000 квадратных футов.2) Sedum.[55] В Javits Center в Нью-Йорке занимает площадь 292 000 квадратных футов (27 100 м2) Sedum.[56]

Галерея

Примечания

  1. ^ Неразрешенное имя[30]
  2. ^ Гилотелефиум часто считается отдельным родом

Рекомендации

  1. ^ ГРИН 2019.
  2. ^ а б c Ито и др., 2017.
  3. ^ Никулин и Гончаров 2017.
  4. ^ Линней 1753 г..
  5. ^ Охба 1977.
  6. ^ а б Фу и Охба 2001, п. 221.
  7. ^ а б Mort et al 2001.
  8. ^ а б c d е ж Никулин и др., 2016.
  9. ^ а б c d е ж грамм Тиде и Эггли 2007.
  10. ^ Харт 1985.
  11. ^ а б c ван Хэм и Харт 1998.
  12. ^ а б Охба и др. 2000.
  13. ^ Фу и Охба 2001, п. 220.
  14. ^ ICN 2019.
  15. ^ а б Мессершмид и др., 2020.
  16. ^ Харт и Джарвис 1993.
  17. ^ де Кандоль 1828.
  18. ^ Серый 1821.
  19. ^ Praeger 1921.
  20. ^ а б Бергер 1930.
  21. ^ Fröderströmm 1935 г..
  22. ^ Охба 1978.
  23. ^ Тутин и др., 1993 г..
  24. ^ Уль 1978.
  25. ^ а б c Харт и Альпинар 1991.
  26. ^ Харт 1995.
  27. ^ Харт 1995a.
  28. ^ а б c Харт 1997.
  29. ^ Динг и др., 2019.
  30. ^ ОСАГО 2013.
  31. ^ ван Хам и др. 1994.
  32. ^ Галло 2017.
  33. ^ Галло 2017a.
  34. ^ Галло и Зика 2014.
  35. ^ Харт 2003, п. 41.
  36. ^ WFO 2019.
  37. ^ Морт и др., 2009 г..
  38. ^ Дойл 2011.
  39. ^ Оплер 1999.
  40. ^ Циглер и Эскаланте, 1964 г..
  41. ^ RHS 2019, Гилотелефиум 'Herbstfreude'
  42. ^ RHS 2019, Гилотелефиум 'Бертрам Андерсон'
  43. ^ RHS 2019, Гилотелефиум 'Матрона'
  44. ^ RHS 2019, Гилотелефиум 'Ruby Glow'
  45. ^ Pojar & MacKinnon 2004, п. 157.
  46. ^ NCSU 2016.
  47. ^ Райнер 1969, п. 56.
  48. ^ PFAF 2012.
  49. ^ Pojar & MacKinnon 2004, п. 156.
  50. ^ NCSU 2019.
  51. ^ Monterusso et al 2005.
  52. ^ Калиновский 2009.
  53. ^ Зеленые крыши 2003.
  54. ^ Sussex Life 2013.
  55. ^ Тотило 2011.
  56. ^ NYREJ 2013.

Библиография

Книги и диссертации

Исторический

Статьи

Сайты

Базы данных и флора

внешняя ссылка