Очиток большой род из цветущие растения в семье Crassulaceae, члены которых широко известны как очитки. Согласно описанию, этот род насчитывает до 600 видов, впоследствии сокращенных до 400–500. Они лист суккуленты найдены в основном в северном полушарии, но простираются в южное полушарие в Африка и Южная Америка. Растения варьируются от ежегодный и ползучий травы к кусты. У растений есть запасающие воду листья. Цветов обычно пять лепестки, редко четыре или шесть. Обычно их вдвое больше тычинки как лепестки. Различные виды, ранее классифицированные как Очиток теперь в обособленных родах Гилотелефиум и Родиола.
Очиток виды встречаются в четырех из шести основных Коронаклады входят в подсемейство Sempervivoideae Crassulaceae и относятся к племена, следующее:[9]
Клады и племена в пределах Sempervivoideae
Clade
Племя
Гилотелефиум
Telephieae
Родиола
Umbiliceae
Семпервивум
Semperviveae
Эониум
Aeonieae
Акко
Sedeae
Лейкозедум
Примечание
Клады, содержащие Очиток, показано синим
Кроме того, по крайней мере девять других различных родов, по-видимому, вложены в Очиток. Однако количество видов, обнаруженных за пределами первых двух клад (Tribe Sedeae), составляет лишь небольшую часть всего рода. Поэтому нынешний ограничение, что несколько искусственно и всеобъемлющий следует считать нестабильным.[8] Отношения между трибами Sempervivoideae показаны на кладограмма.
В настоящее время считается, что существует около 55 европейских видов. Очиток демонстрирует широкий разброс хромосома числа и полиплоидия обычное дело. Число хромосом считается важным таксономическим признаком.[10]
Ранее авторы размещали ряд Очиток виды вне этих клад, такие как С. spurium, S. stellatum и S. kamtschaticum (Telephium clade),[11] это было сегрегированный в Федим (триба Umbiliceae).[9][12][13][14] Учитывая существенные таксономические проблемы, представленные этим высокополифилетическим родом, был предложен ряд радикальных решений того, что описывается как «проблема Sedum», все из которых потребовали бы значительного числа новых комбинаций внутри Sempervivoideae. Никулин и его коллеги (2016) рекомендовали, учитывая монофилия Aeonieae и Semperviveae, виды Очиток вне трибы Sedeae (все в подроде Гормания) удалить из рода и перераспределить. Однако это не решает проблему других родов, встроенных в Очиток, в Sedeae.[8] В крупнейшем опубликованном филогенетическом исследовании (2020) авторы предлагают поместить все таксоны в пределах Sedeae в род Очитоки перенос всех других видов Sedum из оставшихся клад Sempervivoideae в другие роды. Это расширенное Очитокs.l. будет насчитывать около 755 видов.[15]
Подразделение
Линней первоначально описал 15 видов с пятичленными цветками, разделив их на две группы; Planifolia и Teretifolia, в зависимости от морфологии листа. с 15 разновидность, и поэтому носит его имя как ботанический авторитет (Л.).[16] К 1828 году де Кандоль признал 88 видов в шести неформальных группах.[17] Были предприняты различные попытки подразделить этот большой род, помимо сегрегация отдельные роды, включая создание неформальных групп, секций, серий и подродов. Для обширной истории подсемейства Sedoideae см. Охба 1978.
серый (1821) разделил 13 видов, известных в то время в Британии, на пять частей; Родиола, Telephium, Очиток, (безымянный) и Айзун.[18] В 1921 г. Praeger установлены десять секций; Родиола, Псевдородиола, Giraldiina, Telephium, Айзун, Мексикана, Седа Генуина, Sempervivoides, Эпетейум и Telmissa.[19] Позже это было пересмотрено в самой известной системе: Бергер (1930), который определил 22 подразделения, которые он назвал Рейхе (разделы или серии).[20] Разделы Бергера были:
Родиола
Псевдородиола
Telephium
Седаструм
Hasseanthus
Ленофиллопсис
Populisedum
Graptopetalum
Монантелла
Perrierosedum
Пахизедум
Дендрозедум
Fruticisedum
Лептоседум
Афроседум
Айзун
Seda Genuina
Прометей
Cyprosedum
Эпетейум
Седелла
Telmissa
Некоторые из них он далее подразделил.[20] Напротив, Fröderströmm (1935) принял гораздо более широкое определение рода, принимая только Очиток и Псевдоседум в пределах Sedoideae, разделив первое на 9 секций.[21] Хотя за этим последовало множество других систем, наиболее широко принятая внутриродовая классификация после Бергера была дана Охба (1978).[22] До этого большинство видов Sedoideae относились к роду Очиток.[12] Что касается этих систем, было отмечено, что «до сих пор не было предложено действительно удовлетворительной основы для разделения семейства на роды».[23]
Некоторые другие авторы добавили другие серии и объединили некоторые серии в группы, например разделы.[24] Особенно Очиток раздел Очиток делится на серии (см. Clades ) [8][2] Совсем недавно были выделены два подрода: Гормания и Очиток.[8]
Гормания: (Бриттон) Клаузен. 110 видов из клад Sempervivum, Aeonium и Leucosedum. Европа и Северная Америка.
Очиток: 320 видов из клады Акко. Умеренный и субтропический зоны Северного полушария (Азия и Америка).[25]
Подрод Очиток рассматривается как три географически различных, но равных по размеру участка:[25]
С. секта Очиток ок. 120 видов Родом из Европы, Малой Азии и Северной Африки, от Северной Африки до Центральной Скандинавии и от Исландии до Уральских гор, Кавказа и Ирана.
С. секта Американа Фрод.
С. секта Asiatica Фрод.
С. секта Очиток включает 54 вида, произрастающих в Европе, которые Бергер разделил на 27 серий.[25]
Около 80 евразийских видов, серия Рупестрия образует отдельную монофилетическую группу примерно из десяти таксоны, которые некоторые авторы считают отдельным родом, Петроседум.[31][32][33] Это была 20 серия по классификации Бергера. Уроженец Европы, он избежал выращивания и натурализовался в Северной Америке.[34]
В кладу Leucosedum входят следующие роды: Розулярия, Прометей, Седелла и Дудлея.[9]Розулярия парафилетический, а некоторые Очиток виды, такие как S. sempervivoides Фишер экс М. Биберштейн отнесены некоторыми авторами к Розулярия, так как R. sempervivoides (Fischer ex M. Bieberstein) Борисс.[36]
Распространен в основном в умеренный к субтропический климат Северного полушария, простирающегося до Южного полушария в Африке и Южной Америке,[6] будучи самым разнообразным в Средиземноморье,[28] Центральная Америка, Гималаи и Восточная Азия.[2] В этом отношении два подрода различаются. Подрод Очиток иметь центр разнообразия в Мексике и Гормании в Евразии с вторичным центром в Северной Америке. [28]
Многие очитки культивируется в качестве орнаментальныйсад растения, благодаря интересному и привлекательному внешнему виду и зимостойкости. Различные виды различаются по своим требованиям; некоторые холодостойки, но плохо переносят жару, некоторые требуют тепла, но не переносят холода.
Листья большинства очитков съедобны,[45] кроме Sedum rubrotinctum, хотя сообщалось о токсичности и у некоторых других видов.[46] Сок стеблей и листьев может вызвать раздражение кожи при чрезмерном обращении.[47]
Очиток рефлекс, известный как «прикмадам», «каменный орпин» или «изогнутый желтый очиток», иногда используется в качестве лист салата или же трава в Европа, включая Соединенное Королевство.[48] Он имеет немного вяжущийкислый вкус.
Sedum divergens, известный как «очиток раскидистый», был съеден представителями коренных народов на северо-западе британская Колумбия. Растение используется в качестве салата. Хайда и Нисга'а люди. Это обычное явление в долине Насс в Британской Колумбии.[49]
Очиток может использоваться для покрытия кровли в зеленые крыши,[50][51] где они предпочитают травы.[52] Примеры включают Форд с Дирборн, Мичиган Завод по производству грузовиков, у которого есть живая крыша площадью 454000 квадратных футов (42200 м2) очитка.[53] В Rolls-Royce Motor Cars посадить в Хорошее дерево, Англия, имеет площадь 242 000 квадратных футов (22 500 м2) кровельный комплекс покрыт Очиток, самый большой в Великобритании.[54] Крыша Nintendo of America занимает площадь около 7000 квадратных футов.2) Sedum.[55] В Javits Center в Нью-Йорке занимает площадь 292 000 квадратных футов (27 100 м2) Sedum.[56]
Райнер, Ральф Э. (1969). Знакомство с цветущей красотой национального парка Глейшер и величественными Высокими Скалистыми горами.. Glacier Park, Inc. ISBN978-9110111493.
Hart, H. 'T; Альпинар, К. (1991). «Биосистемные исследования Sedum (Crassulaceae) Турции. 1. Заметки о четырех до сих пор малоизвестных видах, собранных в западной части Анатолии». Willdenowia. 21 (1/2): 143–156. ISSN0511-9618. JSTOR3996600.
Харт, Х. т; Джарвис, К. Э. (май 1993 г.). «Типизация названий Линнея для европейских видов Sedum subgen. Sedum». Таксон. 42 (2): 399–410. Дои:10.2307/1223149. JSTOR1223149.
Messerschmid, Thibaud F.E .; Klein, Johannes T .; Кадерайт, Гудрун; Кадерайт, Иоахим В. (4 сентября 2020 г.). «Безумие Линнея - филогения, эволюция и классификация Sedum (Crassulaceae) и Crassulaceae подсемейства Sempervivoideae». Таксон. 69 (5): 892–926. Дои:10.1002 / налог.12316.
Никулин, Вячеслав Ю .; Гончарова Светлана Б .; Стивенсон, Рэй; Гончаров, Андрей А. (сентябрь 2016 г.). «Филогенетические отношения между Sedum L. и родственными родами (Crassulaceae) на основе сравнения последовательностей ITS рДНК». Флора. 224: 218–229. Дои:10.1016 / j.flora.2016.08.003.
Охба, Хидеаки (март 1977 г.). «Таксономический статус Sedum telephium и родственных ему видов (Crassulaceae)». Ботанический журнал Токио. 90 (1): 41–56. Дои:10.1007 / BF02489468. S2CID22239507.
Охба, Х (1978). «Общая и внутриродовая классификация древних седоидеи толстянковых». Журнал факультета естественных наук Токийского университета, Раздел III Ботаника 12 (4): 139-193. 12 (4): 139–193.