Молекулярная филогенетика - Molecular phylogenetics

Филогенетическое Древо Жизни Геккеля

Молекулярная филогенетика (/мəˈлɛkjʊлərˌжаɪлoʊdʒəˈпɛтɪks,мɒ-,мoʊ-/[1][2]) является ветвью филогения который анализирует генетические наследственные молекулярные различия, преимущественно в последовательностях ДНК, для получения информации об эволюционных отношениях организма. На основе этого анализа можно определить процессы, с помощью которых было достигнуто разнообразие видов. Результат молекулярного филогенетический анализ выражается в филогенетическое дерево. Молекулярная филогенетика - один из аспектов молекулярная систематика, более широкий термин, который также включает использование молекулярных данных в таксономия и биогеография.[3][4][5]

Молекулярная филогенетика и молекулярная эволюция соотносить. Молекулярная эволюция - это процесс избирательных изменений (мутаций) на молекулярном уровне (гены, белки и т. Д.) В различных ветвях древа жизни (эволюции). Молекулярная филогенетика делает выводы об эволюционных отношениях, возникающих в результате молекулярной эволюции, и приводит к построению филогенетического дерева. На рисунке справа показано филогенетическое древо жизни как одно из первых подробных деревьев, согласно информации, известной в 1870-х годах Геккелем.[6]

История

Дальнейшая информация: История молекулярной эволюции

Теоретические основы молекулярной систематика были заложены в 1960-х годах в работах Эмиль Цукеркандль, Эмануэль Марголиаш, Линус Полинг, и Уолтер М. Фитч.[7] Применения молекулярной систематики были первыми. Чарльз Г. Сибли (птицы ), Герберт К. Дессауэр (герпетология ), и Моррис Гудман (приматы ), с последующим Аллан К. Уилсон, Роберт К. Селандер, и Джон С. Авис (которые изучали разные группы). Работать с электрофорез белков началось примерно в 1956 году. Хотя результаты не были количественными и изначально не улучшили морфологическую классификацию, они дали дразнящие намеки на то, что давно существовавшие представления о классификации птицы, например, требовала существенной доработки. В период 1974–1986 гг. ДНК-ДНК гибридизация был основным методом измерения генетических различий.[8]

Теоретические основы

Ранние попытки молекулярной систематики также назывались хемотаксономия и использовали белки, ферменты, углеводы, и другие молекулы, которые были разделены и охарактеризованы с использованием таких методов, как хроматография. В последнее время они были заменены в основном на Секвенирование ДНК, что дает точные последовательности нуклеотиды или базы в сегментах ДНК или РНК, извлеченных с использованием различных методов. В общем, они считаются лучшими для эволюционных исследований, поскольку действия эволюции в конечном итоге отражаются в генетических последовательностях. В настоящее время секвенирование всей ДНК организма все еще является долгим и дорогим процессом. геном ). Однако вполне реально определить последовательность определенной области конкретного хромосома. Типичный молекулярный систематический анализ требует секвенирования около 1000 пар оснований. В любом месте в такой последовательности основания, обнаруженные в данном положении, могут различаться у разных организмов. Конкретная последовательность, обнаруженная в данном организме, называется его гаплотип. В принципе, поскольку существует четыре типа оснований с 1000 пар оснований, мы могли бы иметь 41000 различные гаплотипы. Однако для организмов внутри определенного вида или в группе родственных видов эмпирически было обнаружено, что только меньшая часть участков показывает какие-либо вариации вообще, и большинство обнаруженных вариаций коррелированы, так что количество отдельных найденных гаплотипов относительно мало.[9]

В филогенетическом дереве существуют многочисленные группы (клады). Кладу можно определить как группу организмов, имеющих общего предка на протяжении всей эволюции. Этот рисунок иллюстрирует, как может быть выражена клада в филогенетическом дереве.

В молекулярном систематическом анализе гаплотипы определяются для определенной области генетический материал; значительная выборка лиц целевой виды или другой таксон используется; однако многие текущие исследования основаны на отдельных людях. Также определены гаплотипы особей близкородственных, но разных таксонов. Наконец, определяются гаплотипы меньшего числа особей из совершенно другого таксона: они называются аутгруппа. Затем сравнивают последовательности оснований для гаплотипов. В простейшем случае разница между двумя гаплотипами оценивается путем подсчета количества местоположений, в которых они имеют разные основания: это называется количеством замены (могут встречаться и другие виды различий между гаплотипами, например, вставка секции нуклеиновая кислота в одном гаплотипе, которого нет в другом). Различие между организмами обычно выражается как процентное расхождениепутем деления количества замен на количество проанализированных пар оснований: есть надежда, что этот показатель не будет зависеть от местоположения и длины секвенируемого участка ДНК.

Более старый и замененный подход заключался в определении расхождений между генотипы людей ДНК-ДНК гибридизация. Преимущество, заявленное для использования гибридизации, а не секвенирования генов, состояло в том, что она основывалась на полном генотипе, а не на отдельных участках ДНК. Современные методы сравнения последовательностей преодолевают это возражение за счет использования нескольких последовательностей.

После определения расхождений между всеми парами выборок результирующий треугольная матрица различия представлены в какой-либо форме статистических кластерный анализ, и в результате дендрограмма исследуется, чтобы увидеть, группируются ли образцы так, как можно было бы ожидать, исходя из текущих представлений о таксономии группы. Можно сказать, что любая группа гаплотипов, которые все более похожи друг на друга, чем любой из них, на любой другой гаплотип, составляет клады, который можно визуально представить, как показано на рисунке справа. Статистический такие методы, как самонастройка и складной нож помочь в обеспечении оценок надежности положения гаплотипов в эволюционных деревьях.

Методы и приложения

Каждый живой организм содержит дезоксирибонуклеиновую кислоту (ДНК ), рибонуклеиновая кислота (РНК ), и белки. В целом, близкородственные организмы имеют высокую степень сходства в молекулярная структура этих веществ, в то время как молекулы организмов, имеющих дальнее родство, часто обнаруживают несходство. Ожидается, что консервативные последовательности, такие как митохондриальная ДНК, со временем накапливают мутации, и при условии постоянной скорости мутаций обеспечивают молекулярные часы для датировки расхождения. Молекулярная филогения использует такие данные для построения «дерева отношений», которое показывает вероятные эволюция различных организмов. С изобретением Секвенирование по Сэнгеру в 1977 г. стало возможным выделить и идентифицировать эти молекулярные структуры.[10][11] Секвенирование с высокой пропускной способностью может также использоваться для получения транскриптом организма, позволяя вывод филогенетических отношений с использованием транскриптомных данных.

Самый распространенный подход - это сравнение гомологичные последовательности для генов, использующих выравнивание последовательностей методы выявления сходства. Еще одно применение молекулярной филогении - Штрих-кодирование ДНК, при этом вид отдельного организма идентифицируется с использованием небольших участков митохондриальная ДНК или хлоропластная ДНК. Еще одно применение методов, которые делают это возможным, можно увидеть в очень ограниченной области генетики человека, например, во все более популярном использовании генетическое тестирование для определения детского отцовство, а также появление новой ветви криминальной криминалистика сосредоточены на доказательствах, известных как генетическая дактилоскопия.

Молекулярно-филогенетический анализ

Существует несколько методов молекулярно-филогенетического анализа. Один метод, включающий в себя исчерпывающий пошаговый протокол построения филогенетического дерева, включая сборку непрерывных последовательностей ДНК / аминокислот, множественное выравнивание последовательностей, модель-тест (тестирование наиболее подходящих моделей замещения) и реконструкция филогении с использованием максимального правдоподобия и байесовского вывода доступны на сайте Nature Protocol.[12]

Другой метод молекулярного филогенетического анализа был описан Певзнером и должен быть кратко изложен в следующих предложениях (Pevsner, 2015). Филогенетический анализ обычно состоит из пяти основных этапов. Первый этап включает сбор последовательности. Следующий шаг состоит из выполнения множественного выравнивания последовательностей, что является фундаментальной основой построения филогенетического дерева. Третий этап включает различные модели замены ДНК и аминокислот. Существует несколько моделей замещения. Несколько примеров включают Расстояние Хэмминга, однопараметрическая модель Джукса и Кантора и двухпараметрическая модель Кимуры (см. Модели эволюции ДНК ). Четвертый этап состоит из различных методов построения дерева, в том числе методов на основе расстояния и символов. Нормализованное расстояние Хэмминга и формулы поправки Джукса-Кантора обеспечивают степень расхождения и вероятность того, что один нуклеотид изменится на другой, соответственно. Общие методы построения дерева включают метод невзвешенной парной группы с использованием среднего арифметического (UPGMA ) и Присоединение к соседу, которые основаны на расстоянии, Максимальная экономия, который является символьным методом, и Оценка максимального правдоподобия и Байесовский вывод, которые являются методами на основе символов / моделей. UPGMA - простой метод; однако он менее точен, чем подход объединения соседей. Наконец, последний шаг включает оценку деревьев. Эта оценка точности складывается из последовательности, эффективности и надежности.[13]

Пять этапов молекулярно-филогенетического анализа

MEGA (молекулярно-эволюционный генетический анализ) это программное обеспечение для анализа, удобное для пользователя, бесплатное для загрузки и использования. Это программное обеспечение способно анализировать методологии построения дерева как на основе расстояния, так и на основе символов. MEGA также содержит несколько опций, которые можно использовать, например, эвристические подходы и самозагрузку. Начальная загрузка - это подход, который обычно используется для измерения устойчивости топологии в филогенетическом дереве, который демонстрирует процентную долю поддержки каждой клады после многочисленных повторений. Как правило, значение более 70% считается значимым. Блок-схема, отображаемая справа, наглядно демонстрирует порядок пяти описанных этапов методики молекулярно-филогенетического анализа Певзнера.[13]

Ограничения

Молекулярная систематика - это существенно кладистический подход: он предполагает, что классификация должна соответствовать филогенетическому происхождению, и что все действительные таксоны должны быть монофилетический. Это ограничение при попытке определить оптимальное дерево (я), которое часто включает разделение пополам и повторное соединение частей филогенетического дерева (й).

Недавнее открытие обширных горизонтальный перенос генов среди организмов значительно усложняет молекулярную систематику, указывая на то, что разные гены в одном организме могут иметь разные филогении.

Кроме того, молекулярные филогении чувствительны к предположениям и моделям, на основе которых они строятся. Во-первых, последовательности должны быть выровнены; тогда такие вопросы, как притяжение длинных ветвей, насыщение, и таксон Необходимо решить проблемы отбора проб. Это означает, что можно получить совершенно разные результаты, применяя разные модели к одному и тому же набору данных.[14][15]

Более того, как упоминалось ранее, UPGMA - это простой подход, при котором дерево всегда имеет корень. Алгоритм предполагает постоянные молекулярные часы для последовательностей в дереве. Это связано с ограничением в том смысле, что при неравных скоростях замены результатом может быть неправильное дерево.[13]

Смотрите также

Примечания и ссылки

  1. ^ Джонс, Дэниел (2003) [1917], Питер Роуч; Джеймс Хартманн; Джейн Сеттер (ред.), Словарь английского произношения, Кембридж: Издательство Кембриджского университета, ISBN  3-12-539683-2
  2. ^ «Филогенетический». Словарь Merriam-Webster.
  3. ^ Фельзенштейн, Дж. 2004. Вывод филогении. Sinauer Associates Incorporated. ISBN  0-87893-177-5.
  4. ^ Солтис, П.С., Солтис, Д., и Дойл, Дж. Дж. (1992) Молекулярная систематика растений. Чепмен и Холл, Нью-Йорк. ISBN  0-41202-231-1.
  5. ^ Солтис П.С., Солтис Д.Э., Дойл Дж. Дж. (1998) Молекулярная систематика растений II: секвенирование ДНК. Kluwer Academic Publishers, Бостон, Дордрехт, Лондон. ISBN  0-41211-131-4.
  6. ^ Хиллис, Д. М. И Мориц, К. 1996. Молекулярная систематика. 2-е изд. Sinauer Associates Incorporated. ISBN  0-87893-282-8.
  7. ^ Суарес-Диас, Эдна и Анайя-Муньос, Виктор Х. (2008). «История, объективность и построение молекулярных филогений». Stud. Hist. Фил. Биол. & Биомед. Наука. 39 (4): 451–468. Дои:10.1016 / j.shpsc.2008.09.002. PMID  19026976.
  8. ^ Алквист, Джон Э. (1999). "Чарльз Г. Сибли: комментарий к 30-летнему сотрудничеству". Аук. 116 (3): 856–860. Дои:10.2307/4089352. JSTOR  4089352.
  9. ^ Пейдж, Родерик Д. М .; Холмс, Эдвард С. (1998). Молекулярная эволюция: филогенетический подход. Оксфорд: Blackwell Science. ISBN  9780865428898. OCLC  47011609.
  10. ^ Сэнгер Ф., Колсон А.Р. (май 1975 г.). «Экспресс-метод определения последовательностей в ДНК путем примированного синтеза с ДНК-полимеразой». J. Mol. Биол. 94 (3): 441–8. Дои:10.1016/0022-2836(75)90213-2. PMID  1100841.
  11. ^ Сэнгер Ф, Никлен С, Колсон А.Р. (декабрь 1977 г.). «Секвенирование ДНК с помощью ингибиторов обрыва цепи». Proc. Natl. Акад. Sci. СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ АМЕРИКИ. 74 (12): 5463–7. Bibcode:1977ПНАС ... 74.5463С. Дои:10.1073 / pnas.74.12.5463. ЧВК  431765. PMID  271968.
  12. ^ Баст, Ф. (2013). «Поиск сходства последовательностей, согласование множественных последовательностей, выбор модели, матрица расстояний и реконструкция филогении». Protoc. Обмен. Дои:10.1038 / protex.2013.065.
  13. ^ а б c Певзнер, Дж. (2015). «Глава 7: Молекулярная филогения и эволюция». Биоинформатика и функциональная геномика (3-е изд.). Вили-Блэквелл. С. 245–295. ISBN  978-1-118-58178-0.
  14. ^ Кабра-Гарсия, Джимми; Хормига, Густаво (2020). «Изучение влияния морфологии, множественного выравнивания последовательностей и выбора критериев оптимальности в филогенетическом выводе: тематическое исследование с родом неотропических кругопрядящих пауков Wagneriana (Araneae: Araneidae)». Зоологический журнал Линнеевского общества. 188 (4): 976–1151. Дои:10.1093 / zoolinnean / zlz088.
  15. ^ Philippe, H .; Brinkmann, H .; Лавров, Д.В .; Littlewood, D. T. J .; Manuel, M .; Wörheide, G .; Борайн, Д. (2011). Пенни, Дэвид (ред.). «Решение сложных филогенетических вопросов: почему большего количества последовательностей недостаточно». PLOS Биология. 9 (3): e1000602. Дои:10.1371 / journal.pbio.1000602. ЧВК  3057953. PMID  21423652.

дальнейшее чтение

внешние ссылки