Филлотаксис - Phyllotaxis

Пересекающиеся спирали Алоэ полифилла

В ботаника, филлотаксис или же филлотаксия это расположение листья на стебель растения (из Древнегреческий филлон "лист" и Таксис "расположение").[1] Филлотактические спирали образуют особый класс закономерности в природе.

Термин был придуман Шарль Бонне описать расположение листьев на растении.[2]

Расположение листьев

Противоположный образец листа
Мутовчатый образец листа
Два разных примера чередующегося (спирального) рисунка листьев

Базовый расположение листьев на стебле находятся противоположный и чередовать (также известный как спираль). Листья также могут быть мутовчатый если несколько листьев возникают или кажутся возникающими на одном уровне (на одном уровне узел ) на стебле.

Вероникаструм вирджиникум мутовки листьев разделены длинными междоузлия.

При противоположном расположении листьев два листа выходят из стебля на одном уровне (на одном уровне узел ) на противоположных сторонах стебля. Противоположную пару листьев можно представить как мутовку из двух листьев.

При альтернативном (спиралевидном) узоре каждый лист возникает в разных точках (узлах) стебля.

Отличное расположение листьев в Кливия

Особенный филлотаксис, также называемый «двухуровневым расположением листьев», представляет собой особый случай либо противоположного, либо альтернативного расположения листьев, когда листья на стебле располагаются в двух вертикальных столбцах на противоположных сторонах стебля. Примеры включают различные луковичные растения Такие как Boophone. Это также встречается у других растений привычки такие как у Гастерия или же Алоэ проростки, а также зрелые растения родственных видов, таких как Кумара Пликатилис.

А Литопсы вид, демонстрирующий свой перекрестный рост, при котором одна пара листьев заменяется за раз, оставляя только одну живую активную пару листьев, когда старая пара увядает

В обратном случае, если следующие пары листьев расположены на расстоянии 90 градусов друг от друга, эта привычка называется перекрещиваться. Часто встречается у членов семьи Crassulaceae[3] Филлотаксис перекреста также встречается в Aizoaceae. В родах Aizoaceae, таких как Литопсы и Конофитум, многие виды имеют одновременно только два полностью развитых листа, более старая пара складывается и отмирает, чтобы освободить место для новой пары, ориентированной в перекрестном направлении, по мере роста растения.[4]

А перекрещиваться образец листа
Decussate филлотаксис Крассула рупестрис

Мутовчатое расположение довольно необычно для растений, за исключением особенно коротких. междоузлия. Примеры деревьев с мутовчатым филлотаксисом: Brabejum stellatifolium[5] и родственный род Макадамия.[6]

Оборот может происходить как базальный структура, в которой все листья прикреплены к основанию побега, а междоузлия маленькие или отсутствуют. Прикорневую мутовку с большим количеством листьев, разложенных по кругу, называют мутовкой. розетка.

Повторяющаяся спираль

Угол поворота от листа к листу в повторяющейся спирали может быть представлен долей полного вращения вокруг стебля.

Чередующиеся двустенные листья будут иметь угол 1/2 полного оборота. В бук и орешник угол 1/3 дюйма дуб и абрикос это 2/5, в подсолнухи, тополь, и груша, это 3/8, а в ива и миндаль угол 5/13.[7] Числитель и знаменатель обычно состоят из Число Фибоначчи и его второй преемник. Количество листьев иногда называют рангом, в случае простых соотношений Фибоначчи, потому что листья выстраиваются в вертикальные ряды. С более крупными парами Фибоначчи паттерн становится сложным и неповторяющимся. Это обычно происходит с базальной конфигурацией. Примеры можно найти в составной цветы и семя головы. Самый известный пример - это подсолнечник голова. Этот филлотактический узор создает оптический эффект перекрещивающихся спиралей. В ботанической литературе эти конструкции описываются количеством спиралей против часовой стрелки и количеством спиралей по часовой стрелке. Они тоже оказываются Числа Фибоначчи. В некоторых случаях числа кажутся кратными числам Фибоначчи, потому что спирали состоят из завитков.

Определение

Рисунок листьев на растении в конечном итоге контролируется местным истощением растительного гормона. ауксин в определенных областях меристема.[8] Листья зарождаются в локализованных областях, где отсутствует ауксин.[оспаривается – обсуждать] Когда лист запускается и начинает развиваться, ауксин начинает течь к нему, таким образом истощая ауксин из другой области на листе. меристема где должен быть начат новый лист. Это приводит к самораспространяющейся системе, которая в конечном итоге контролируется приливами и отливами ауксина в различных областях меристематический топография.[9]

История

Смотрите также: Узоры в природе § История

Некоторые ранние ученые, особенно Леонардо да Винчи - наблюдал за спиральным расположением растений.[10] В 1754 г. Шарль Бонне заметил, что спираль филлотаксис растений часто выражались в обоих по часовой стрелке и против часовой стрелки Золотое сечение серии.[11] Математические наблюдения филлотаксиса сопровождались Карл Фридрих Шимпер и его друг Александр Браун работы 1830 и 1830 годов соответственно; Огюст Браве и его брат Луи соединили филлотаксисные отношения с Последовательность Фибоначчи в 1837 г.[11]

Заглянуть в механизм пришлось ждать, пока Вильгельм Хофмайстер предложил модель в 1868 году. зачаток, формирующийся лист, образует наименее многолюдную часть побега меристема. В золотой угол между следующими друг за другом листьями - слепой результат этого столкновения. Поскольку трех золотых дуг в сумме чуть больше, чем достаточно, чтобы обернуть круг, это гарантирует, что никакие два листа никогда не будут следовать одной и той же радиальной линии от центра к краю. Генеративная спираль является следствием того же процесса, который производит спирали по часовой стрелке и против часовой стрелки, которые появляются в плотно упакованных растительных структурах, таких как Protea цветочные диски или чешуйки шишки.

В наше время такие исследователи, как Мэри Сноу и Джордж Сноу[12] продолжил эти расследования. Компьютерное моделирование и морфологические исследования подтвердили и уточнили идеи Хоффмайстера. Остаются вопросы по деталям. Ботаники разделились во мнениях относительно того, зависит ли контроль миграции листьев от химических веществ. градиенты среди примордия или чисто механические силы. Лукас а не числа Фибоначчи наблюдались у нескольких растений.[нужна цитата ] и иногда расположение листьев оказывается случайным.

Математика

Физические модели филлотаксиса восходят к Воздушный Эксперимент по упаковке твердых сфер. Геррит ван Итерсон схематические сетки, представленные на цилиндре (ромбические решетки).[13] Douady et al. показали, что филлотактические паттерны возникают как самоорганизующиеся процессы в динамических системах.[14] В 1991 году Левитов предположил, что низкоэнергетические конфигурации отталкивающих частиц в цилиндрической геометрии воспроизводят спирали ботанического филлотаксиса.[15] Совсем недавно Nisoli et al. (2009) показали, что это правда, построив «магнитный кактус» из магнитных диполей, установленных на подшипниках, уложенных вдоль «ножки».[16][17] Они продемонстрировали, что эти взаимодействующие частицы могут получить доступ к новым динамическим явлениям, выходящим за рамки того, что дает ботаника: к семейству нелокальных топологических элементов "динамического филлотаксиса". солитоны появиться в нелинейный режим этих систем, а также чисто классический ротоны и максоны в спектре линейных возбуждений.

Плотная упаковка сфер создает додекаэдрическую мозаику с пентапризматическими гранями. Пентапризматическая симметрия связана с рядом Фибоначчи и золотое сечение классической геометрии.[18][19]

В искусстве и архитектуре

Филлотаксис послужил источником вдохновения для создания ряда скульптур и архитектурных проектов. Акио Хизуме построил и выставил несколько бамбуковых башен на основе последовательности Фибоначчи, которые демонстрируют филлотаксис.[20] Салех Масуми предложил проект жилого дома, в котором квартира балконы проектируются по спирали вокруг центральной оси, и каждый из них не затеняет балкон квартиры, находящейся непосредственно под ним.[21]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ φύλλον, τάξις. Лидделл, Генри Джордж; Скотт, Роберт; Греко-английский лексикон на Проект Персей
  2. ^ Ливио М (2003) [2002]. Золотое сечение: история Фи, самого удивительного числа в мире (Первая торговая книга в мягкой обложке, ред.). Нью-Йорк: Бродвей Книги. п. 109. Bibcode:2002грсп.книга ..... L. ISBN  978-0-7679-0816-0.
  3. ^ Эггли У (6 декабря 2012 г.). Иллюстрированный справочник по суккулентным растениям: Crassulaceae. Springer Science & Business Media. С. 40–. ISBN  978-3-642-55874-0.
  4. ^ Hartmann HE (6 декабря 2012 г.). Иллюстрированный справочник суккулентных растений: Aizoaceae A – E. Springer Science & Business Media. С. 14–. ISBN  978-3-642-56306-5.
  5. ^ Марлот Р. (1932). Флора Южной Африки. Кейптаун и Лондон: Darter Bros., Wheldon & Wesley.
  6. ^ Читтенден FJ (1951). Словарь по садоводству. Оксфорд: Королевское садоводческое общество.
  7. ^ Coxeter HS (1961). Введение в геометрию. Вайли. п. 169.
  8. ^ Траас Дж., Верну Т. (июнь 2002 г.). «Апикальная меристема побега: динамика устойчивой структуры». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки. 357 (1422): 737–47. Дои:10.1098 / rstb.2002.1091. ЧВК  1692983. PMID  12079669.
  9. ^ Смит Р.С. (декабрь 2008 г.). «Роль транспорта ауксина в механизмах формирования паттерна растений». PLOS Биология. 6 (12): e323. Дои:10.1371 / journal.pbio.0060323. ЧВК  2602727. PMID  19090623.
  10. ^ Леонардо да Винчи (1971). Тейлор, Памела (ред.). Записные книжки Леонардо да Винчи. Новая американская библиотека. п. 121.
  11. ^ а б Ливио, Марио (2003) [2002]. Золотое сечение: история Фи, самого удивительного числа в мире (Первая торговая книга в мягкой обложке, ред.). Нью-Йорк: Бродвей Книги. п. 110. ISBN  978-0-7679-0816-0.
  12. ^ Снег, М .; Сноу, Р. (1934). «Интерпретация филлотаксиса». Биологические обзоры. 9 (1): 132–137. Дои:10.1111 / j.1469-185X.1934.tb00876.x. S2CID  86184933.
  13. ^ "История". Смит-колледж. Архивировано из оригинал 27 сентября 2013 г.. Получено 24 сентября 2013.
  14. ^ Douady S, Couder Y (март 1992 г.). «Филлотаксис как физический процесс самоорганизованного роста». Письма с физическими проверками. 68 (13): 2098–2101. Bibcode:1992ПхРвЛ..68.2098Д. Дои:10.1103 / PhysRevLett.68.2098. PMID  10045303.
  15. ^ Левитов Л.С. (15 марта 1991 г.). «Энергетический подход к филлотаксису». Europhys. Латыш. 14 (6): 533–9. Bibcode:1991ЭЛ ..... 14..533Л. Дои:10.1209/0295-5075/14/6/006.
    Левитов Л.С. (январь 1991 г.). «Филлотаксис потоковых решеток в слоистых сверхпроводниках». Письма с физическими проверками. 66 (2): 224–227. Bibcode:1991ПхРвЛ..66..224Л. Дои:10.1103 / PhysRevLett.66.224. PMID  10043542.
  16. ^ Нисоли К., Габор Н. М., Ламмерт П. Е., Мейнард Д. Д., Креспи В. Х. (май 2009 г.). «Статический и динамический филлотаксис в магнитном кактусе». Письма с физическими проверками. 102 (18): 186103. arXiv:cond-mat / 0702335. Bibcode:2009ПхРвЛ.102р6103Н. Дои:10.1103 / PhysRevLett.102.186103. PMID  19518890. S2CID  4596630.
  17. ^ Нисоли C (август 2009 г.). «Спиральные солитоны: модель континуума для динамического филлотаксиса физических систем». Физический обзор E. 80 (2 Пт 2): 026110. arXiv:0907.2576. Bibcode:2009PhRvE..80b6110N. Дои:10.1103 / PhysRevE.80.026110. PMID  19792203. S2CID  27552596.
  18. ^ Гика М (1977). Геометрия искусства и жизни. Дувр. ISBN  978-0-486-23542-4.
  19. ^ Адлер И. Разгадывая загадку филлотаксиса: почему числа Фибоначчи и золотое сечение встречаются на растениях.
  20. ^ Акио Хизуме. "Звездная клетка". Получено 18 ноября 2012.
  21. ^ "Открытый для стихий". Мировая архитектура News.com. 11 декабря 2012 г.

Источники

  • ван дер Линден Ф. "PhaseLab".
  • ван дер Линден FM (апрель 1996 г.). «Создание филлотаксиса: модель складывания и перетаскивания». Математические биологические науки. 133 (1): 21–50. Дои:10.1016/0025-5564(95)00077-1. PMID  8868571.
  • ван дер Линден FM (1998). «Создание филлотаксиса от семени к цветку». В Barabe D, Jean RV (ред.). Симметрия у растений. Мировая научная серия по математической биологии и медицине. 4. Сингапур: World Scientific Pub Co Inc. ISBN  978-981-02-2621-3.

внешняя ссылка