Arabidopsis thaliana - Arabidopsis thaliana

Arabidopsis thaliana
Arabidopsis thaliana.jpg
Научная классификация редактировать
Королевство:Plantae
Clade:Трахеофиты
Clade:Покрытосеменные
Clade:Eudicots
Clade:Росиды
Заказ:Brassicales
Семья:Brassicaceae
Род:Арабидопсис
Разновидность:
A. thaliana
Биномиальное имя
Arabidopsis thaliana
Arabidopsis thaliana distribution.svg
Диапазон Arabidopsis thaliana.
  •   Страны, где A. thaliana родной
  •   Страны, где A. thaliana натурализован
  •   Страны, где A. thaliana не найден
Синонимы[1]

Arabis thaliana

Arabidopsis thaliana, то тале кресс, кресс-салат или же арабидопсис, это небольшой цветущее растение родной для Евразия и Африка.[2][3][4][5][6][7] A. thaliana считается сорняком; Встречается по обочинам дорог и на нарушенных землях.

Зима ежегодный с относительно коротким жизненным циклом, A. thaliana популярный модельный организм в биология растений и генетика. Для сложной многоклеточной эукариот, A. thaliana имеет относительно небольшой геном примерно 135 пары мегабаз (Мбит / с).[8] Это было первое растение, геном которого секвенировали, и это популярный инструмент для понимания молекулярная биология многих растений, в том числе цветок развитие и светочувствительность.

Описание

Ботаническая иллюстрация

Arabidopsis thaliana является ежегодный (редко двухлетний ) растение, обычно вырастающее до 20–25 см высотой.[6] В листья образуют розетку у основания растения, с несколькими листочками также на цветущем стебле. Прикорневые листья от зеленого до слегка пурпурного цвета, 1,5–5 см в длину и 2–10 мм в ширину, с полностью или грубо зазубренным краем; стеблевые листья мельче и без стеблей, обычно целиком. Листья покрыты мелкими одноклеточными волосками, называемыми трихомы. В цветы диаметром 3 мм, расположены в щиток; их структура такая же, как у типичных Brassicaceae. В фрукты это кремнезем Длиной 5–20 мм, вмещает 20–30 семена.[9][10][11][12] Корни просты по структуре, с одним первичным корнем, который растет вертикально вниз, позже образуя более мелкие боковые корни. Эти корни взаимодействуют с ризосфера бактерии, такие как Bacillus megaterium.[13]

Сканирующая электронная микрофотография из трихома, волосяной лист Arabidopsis thaliana, уникальная конструкция, состоящая из одной ячейки

A. thaliana может завершить весь свой жизненный цикл за шесть недель. Центральный стебель, на котором появляются цветы, вырастает примерно через три недели, и цветы самоопыляются естественным путем. В лаборатории, A. thaliana можно выращивать в чашках Петри, горшках или на гидропонике, при флуоресцентном освещении или в теплице.[14]

Таксономия

Впервые растение было описано в 1577 г. в г. Горы Гарц к Йоханнес Тал [де ] (1542–1583), врач из Nordhausen, Тюринген, Германия, кто назвал это Pilosella siliquosa. В 1753 г. Карл Линней переименовал завод Arabis thaliana в честь Тала. В 1842 году немецкий ботаник Густав Хейнхольд воздвиг новый род Арабидопсис и поместил растение в этот род. Название рода, Арабидопсис, происходит от Греческий, что означает "похожий Арабис "(род, в который Линней первоначально поместил его).

Тысячи естественных инбредных образцов A. thaliana были собраны со всего его естественного и введенного диапазона.[15] Эти образцы демонстрируют значительные генетические и фенотипические вариации, которые можно использовать для изучения адаптации этого вида к разным условиям окружающей среды.[15]

Распространение и среда обитания

A. thaliana является родным для Европа, Азия, Африка, и человеческие наблюдения показывают, что его географическое распространение довольно непрерывно, начиная с Средиземноморье к Скандинавия и Испания к Греция.[16] Он также, кажется, произрастает в тропических альпийских экосистемах в Африке и, возможно, в Южной Африке.[17][18] Он был введен и натурализован во всем мире,[19] в том числе в Северной Америке ок. 17 век.[20]

A. thaliana Легко растет и часто образует каменистые, песчаные и известняковые почвы. Обычно считается сорняком из-за его широкого распространения на сельскохозяйственных полях, обочинах дорог, железнодорожных путях, пустырях и других нарушенных средах обитания.[19][21] но из-за его ограниченной конкурентоспособности и небольшого размера он не классифицируется как вредный сорняк.[22] Как и большинство видов Brassicaceae, A. thaliana съедобен люди в качестве салата или в готовом виде, но в качестве весеннего овоща он не получил широкого распространения.[23]

Использование в качестве модельного организма

Основная статья: История исследований Arabidopsis thaliana

Ботаники и биологи приступили к исследованиям A. thaliana в начале 1900-х годов, а первое систематическое описание мутантов было сделано примерно в 1945 году.[24] A. thaliana сейчас широко используется для изучения науки о растениях, включая генетика, эволюция, популяционная генетика и развитие растений.[25][26][27] Несмотря на то что A. thaliana не имеет прямого значения для сельского хозяйства, но имеет несколько характеристик, которые делают его полезной моделью для понимания генетической, клеточной и молекулярной биологии цветковых растений.

Двуцветный мутант арабидопсиса, впервые задокументированный в 1873 году.

Первый мутант в A. thaliana был задокументирован в 1873 г. Александр Браун, описывая двойной цветок фенотип (вероятно, мутировавший ген Агамус, клонирован и охарактеризован в 1990 г.).[28] Однако только в 1943 г. Фридрих Лайбах (опубликовавший число хромосом в 1907 г.) A. thaliana как модельный организм.[29] Его ученица Эрна Рейнхольц опубликовала диссертацию на тему A. thaliana в 1945 г., описывая первую коллекцию A. thaliana мутанты, которые они создали с помощью рентгеновский снимок мутагенез. Лайбах продолжил свой важный вклад в A. thaliana исследования путем сбора большого количества образцов (часто называемых ``экотипы '). С помощью Альберта Кранца они были организованы в большую коллекцию из 750 природных образцов A. thaliana со всего света.

В 1950-х и 1960-х годах Джон Лэнгридж и Джордж Редей сыграли важную роль в создании A. thaliana как полезный организм для биологических лабораторных экспериментов. Редей написал несколько научных обзоров, способствующих ознакомлению с этой моделью научного сообщества. Начало A. thaliana исследовательское сообщество подписалось на информационный бюллетень под названием Арабидопсис Информационная служба (АИС), созданная в 1964 году. Первый международный Арабидопсис Конференция проходила в 1965 г. в г. Гёттинген, Германия.

В 1980-х годах A. thaliana начал широко использоваться в лабораториях исследования растений по всему миру. Это был один из нескольких кандидатов, в которые входили кукуруза, петуния, и табак.[29] Последние два были привлекательными, поскольку их можно было легко трансформировать с помощью современных технологий, в то время как кукуруза была хорошо зарекомендовавшей себя генетической моделью для биологии растений. 1986 год стал годом прорыва для A. thaliana как модельный завод, в котором Т-ДНК -опосредованный трансформация и первый клонированный A. thaliana ген.[30][31]

Геномика

Карта генома хлоропластов Arabidopsis thaliana.[32][33] Интроны серого цвета. Некоторые гены состоят из 5'- и 3'-частей. Гены цепи 1 и 2 транскрибируются по часовой стрелке и против часовой стрелки соответственно. Самый внутренний круг представляет границы больших и малых областей с одной копией (LSC и SSC, фиолетовый), разделенных парой перевернутых повторов (IRa и IRB, черный).

Ядерный геном

Небольшой размер его геном, и тот факт, что это диплоид, делает Arabidopsis thaliana полезен для генетического картирования и последовательность действий - около 157 мега пары оснований[34] и пять хромосомы, A. thaliana имеет один из самых маленьких геномов среди растений.[8] Долгое время считалось, что у него самый маленький геном среди всех цветковых растений,[35] но теперь считается, что этот титул принадлежит растениям рода Генлисея, порядок Lamiales, с Genlisea tuberosa, хищное растение, размер генома которого составляет примерно 61 Мбп.[36] Это был первый геном растения, который был секвенирован в 2000 году в рамках инициативы Arabidopsis Genome Initiative.[37] Самая последняя версия A. thaliana геном поддерживается Информационным ресурсом Arabidopsis (TAIR).[38] Была проделана большая работа по назначению функций его 27000 гены и 35 000 белков, которые они кодируют.[39] Постгеномные исследования, такие как метаболомика, также предоставили полезные сведения о метаболизме этого вида и о том, как нарушения окружающей среды[40] может повлиять на обменные процессы.[41]

Геном хлоропласта

Пластом Arabidopsis thaliana представляет собой молекулу ДНК длиной 154 478 пар оснований,[32] размер, который обычно встречается у большинства цветковых растений (см. список секвенированных пластомов ). Он включает 136 генов, кодирующих малые субъединичные рибосомные белки (rps, желтым цветом: см. рисунок), рибосомные белки большой субъединицы (rpl, оранжевый), гипотетические белки открытой рамки считывания хлоропластов (ycf, лимон), белки, участвующие в фотосинтетических реакциях (зеленый) или в других функциях (красный), рибосомные РНК (р-р, синий) и РНК переноса (трн, чернить).[33]

Митохондриальный геном

Митохондриальный геном Arabidopsis thaliana имеет длину 367 808 пар оснований и содержит 57 генов.[42] Есть много повторяющихся регионов в Арабидопсис митохондриальный геном. Самые большие повторы рекомбинировать регулярно и изомеризовать геном.[43] Как и большинство митохондриальных геномов растений, Арабидопсис митохондриальный геном существует как сложная структура перекрывающихся разветвленных и линейных молекул in vivo.[44]

Генетика

Генетическая трансформация из A. thaliana это рутина, использующая Agrobacterium tumefaciens перевести ДНК в геном растения. Текущий протокол, называемый «окунание для цветов», включает простое погружение цветов в раствор, содержащий Агробактерии несущие интересующую плазмиду и детергент.[45][46] Этот метод избавляет от необходимости культура ткани или регенерация растений.

В A. thaliana Коллекции нокаутов генов - это уникальный ресурс для биологии растений, который стал возможен благодаря высокопроизводительной трансформации и финансированию ресурсов геномики. Сайт инсерции Т-ДНК был определен для более чем 300 000 независимых трансгенных линий, информация и семена доступны через Интернет. Базы данных Т-ДНК. Благодаря этим коллекциям инсерционные мутанты доступны для большинства генов в A. thaliana.

Охарактеризованные образцы и мутантные линии A. thaliana служат экспериментальным материалом при лабораторных исследованиях. Чаще всего используются линии фона Lэ (Ландсберг эректа), и Кол, или Колумбия.[47] Другими фоновыми линиями, реже цитируемыми в научной литературе, являются Ws, или Wassilewskija, C24, Cvi, или Острова Зеленого Мыса, Носсен и т. Д. (См.[48]) Получены и охарактеризованы наборы близкородственных образцов Col-0, Col-1 и др.; как правило, мутантные линии доступны через складские центры, наиболее известными из которых являются Nottingham Arabidopsis Stock Center-NASC.[47] и Центр биологических ресурсов арабидопсиса-ABRC в Огайо, США.[49]Образец Col-0 был выбран Rédei из (необлученной) популяции семян, обозначенных «Landsberg», которые он получил от Laibach.[50] Колумбия (названа в честь расположения бывшего учреждения Редея, Университет Миссури в Колумбия ) был эталонный образец, упорядоченный в Арабидопсис Геномная инициатива. Позже (Ландсберг эректа) была отобрана Редеем (из-за ее небольшого роста) из популяции Ландсберга, которую он мутагенерировал с помощью рентгеновских лучей. Поскольку Lэ коллекция мутантов происходит от этой исходной линии Lэ-0 не соответствует образцам Ландсберга, обозначавшим Ла-0, Ла-1 и т. Д.

Образование трихома инициируется белком GLABROUS1. Нокауты соответствующего гена приводят к голый растения. Этот фенотип уже использовался в редактирование генов эксперименты и могут быть интересны как визуальный маркер для исследований растений с целью улучшения методов редактирования генов, таких как CRISPR / Cas9.[51][52]

Споры о неменделирующем наследовании

В 2005 году ученые из Университет Пердью предложил, чтобы A. thaliana обладают альтернативой ранее известным механизмам Ремонт ДНК, производя необычный узор наследование. Однако наблюдаемый феномен (реверсия мутантных копий HOTHEAD гена в состояние дикого типа) позже было высказано предположение, что это артефакт, потому что мутанты демонстрируют повышенный ауткроссинг из-за слияния органов.[53][54][55]

Жизненный цикл

Небольшие размеры завода и быстрый жизненный цикл также являются преимуществом для исследований. Специализировавшись как весенний эфемерный, он был использован для обнаружения нескольких лабораторных штаммов, которым от прорастания до созревания семян требуется около шести недель. Небольшой размер растения удобен для выращивания на небольшом пространстве и дает много семян. Кроме того, самоопыляющаяся природа этого растения способствует генетическим экспериментам. Также как отдельное растение может дать несколько тысяч семян; каждый из вышеперечисленных критериев приводит к A. thaliana ценится как генетическая модель организма.

Разработка

Цветочное развитие

Дальнейшая информация: ABC модель развития цветка

A. thaliana широко изучалась как модель развития цветков. У развивающегося цветка четыре основных органа: чашелистики, лепестки, тычинки, и плодолистики (которые продолжают формировать пестики ). Эти органы расположены в виде серии оборотов: четыре чашелистика на внешнем обороте, за которыми следуют четыре лепестка внутри него, шесть тычинок и центральная область плодолистика. Гомеотический мутации в A. thaliana приводит к замене одного органа на другой - в случае агамный мутации, например, тычинки становятся лепестками, а плодолистики заменяются новым цветком, что приводит к рекурсивно повторяющемуся узору чашелистик-лепесток-лепесток.

ABC-модель развития цветов была разработана путем изучения A. thaliana.

Наблюдения за гомеотическими мутациями привели к формулировке ABC модель развития цветка к Э. Коэн и Э. Мейеровиц.[56] Согласно этой модели гены идентичности цветочных органов делятся на три класса: гены класса A (которые влияют на чашелистики и лепестки), гены класса B (которые влияют на лепестки и тычинки) и гены класса C (которые влияют на тычинки и плодолистики). Эти гены кодируют факторы транскрипции которые в совокупности вызывают спецификацию тканей в своих соответствующих регионах во время развития. Хотя он был разработан путем изучения A. thaliana цветы, эта модель вообще применима к другим цветущие растения.

Развитие листьев

Исследования A. thaliana предоставили значительное понимание в отношении генетики морфогенеза листьев, особенно в двудольные растения.[57][58] Большая часть понимания пришла из анализа мутантов в развитии листьев, некоторые из которых были идентифицированы в 1960-х годах, но не анализировались генетическими и молекулярными методами до середины 1990-х годов. A. thaliana листья хорошо подходят для изучения развития листьев, поскольку они относительно просты и стабильны.

С помощью A. thaliana, генетика, лежащая в основе развития формы листа, стала более ясной и была разбита на три этапа: зарождение листовой примордий, создание дорсивентральность, и развитие маргинального меристема. Зачатки листьев инициируются подавлением генов и белков I класса. KNOX семья (например, СТРЕЛЯТЬ БЕЗУПРЕЧНЫМ). Эти белки KNOX класса I напрямую подавляют гиббереллин биосинтез в зачатке листа. Было обнаружено, что в подавлении этого класса I участвуют многие генетические факторы. KNOX гены в зачатках листьев (например, АСИММЕТРИЧНЫЕ ЛИСТЬЯ1, ЛЕЗВИЕ НА ПЕТИОЛЕ1, SAWTOOTH1, так далее.). Таким образом, при таком подавлении уровни гиббереллина повышаются, и зачаток листьев инициирует рост.

Установление дорсивентальности листа важно, поскольку спинной (адаксиальная) поверхность листа отличается от вентральной (абаксиальной) поверхности.[59]

Микроскопия

A. thaliana хорошо подходит для световая микроскопия анализ. Молодой саженцы в целом и их корни в частности относительно полупрозрачны. Это, вместе с их небольшим размером, облегчает визуализацию живых клеток с использованием обоих флуоресценция и конфокальная лазерная сканирующая микроскопия.[60] Путем влажной посадки проростков в воде или в питательной среде можно невазивно визуализировать растения, устраняя необходимость в фиксация и секционирование и позволяя промежуток времени измерения.[61] Флуоресцентные белковые конструкции можно вводить через трансформация. В развивающий стадия каждой клетки может быть выведена из ее местоположения в растении или с помощью флуоресцентный белок маркеры, позволяя подробно анализ развития.

Физиология

Светочувствительность, световое излучение и циркадная биология

Фоторецепторы фитохромы A, B, C, D и E опосредуют фототропную реакцию на красный свет. Понимание функции этих рецепторов помогло биологам растений понять сигнальные каскады, которые регулируют фотопериодизм, прорастание, деэтиоляция, и избегание тени в растениях.

В UVR8 белок обнаруживает УФ-В свет и опосредует реакцию на длину волны, повреждающую ДНК.

A. thaliana широко использовался при изучении генетических основ фототропизм, хлоропласт выравнивание и устьичный апертура и другие процессы, связанные с синим светом.[62] Эти черты реагируют на синий свет, который воспринимается фототропин световые рецепторы. Arabidopsis также сыграл важную роль в понимании функций другого рецептора синего света, криптохром, что особенно важно для легкого уноса для контроля растений циркадные ритмы.[63] Когда наступление темноты необычно рано, A. thaliana снижает метаболизм крахмала на количество, которое эффективно требует разделение.[64]

Световые реакции были обнаружены даже у корней, которые ранее считались в значительной степени нечувствительными к свету. В то время как гравитропный ответ A. thaliana корневые органы являются их преобладающей тропической реакцией, образцы, обработанные мутагены и выбранные по отсутствию гравитропного действия показали отрицательную фототропную реакцию на синий или белый свет и положительную реакцию на красный свет, что указывает на то, что корни также демонстрируют положительный фототропизм.[65]

В 2000 г. Джанет Браам из Университет Райса генно-инженерный A. thaliana светиться в темноте при прикосновении. Эффект был виден сверхчувствительными камерами.[66]

Множественные усилия, в том числе Светящийся завод проект, стремились использовать A. thaliana для увеличения интенсивности люминесценции растений до коммерчески приемлемых уровней.

На Луне

2 января 2019 г. Чанъэ-4 посадочный модуль принес A. thaliana на Луну.[67] Маленький микрокосм «олово» в посадочном модуле содержало A. thaliana, семена картофель, и тутовый шелкопряд яйца. Поскольку растения будут обеспечивать шелкопряда кислородом, а шелкопряды, в свою очередь, обеспечивают растения необходимым углекислым газом и питательными веществами через свои отходы,[68] исследователи оценят, успешно ли работают растения фотосинтез, и растут и цветут в лунной среде.[67]

Взаимодействие растений с патогенами

Важно понимать, как растения достигают устойчивости, чтобы защитить мировое производство продуктов питания, а также сельское хозяйство. Многие модельные системы были разработаны для лучшего понимания взаимодействия между растениями и бактериальный, грибковый, оомицет, популярный, и нематода патогены. Arabidopsis thaliana был мощным инструментом для изучения субдисциплины патология растений, то есть взаимодействие между растениями и болезнетворными патогены.

Тип возбудителяПример в Arabidopsis thaliana
БактерииPseudomonas syringae, Xanthomonas campestris
ГрибыColletotrichum destructivum, Botrytis cinerea, Golovinomyces orontii
ОомицетHyaloperonospora arabidopsidis
ПопулярныйВирус мозаики цветной капусты (CaMV), вирус томатной мозаики (TMV)
НематодаMeloidogyne incognita, Heterodera schachtii
Компоненты распознавания возбудителя в Arabidopsis thaliana
Схема иммунитета, запускаемого PAMP, то есть специфического распознавания флагеллина FLS2 (вверху слева), иммунитета, запускаемого эффектором, изображенного через распознавание avrRpt2 RPS2 через RIN4 (вверху справа), микроскопическое изображение отложения каллозы в A. thaliana лист (внизу слева), пример отсутствия гиперчувствительной реакции (ЧСС), вверху и ЧСС в A. thaliana листья (внизу справа)
Микробные консорциумы образовались естественным путем
на корнях Arabidopsis thaliana
Сканирующая электронная микроскопия поверхности корней из натуральных A. thaliana популяции, демонстрирующие комплекс микробные сети образуется на корнях.
а) Обзор A. thaliana корень (первичный корень) с многочисленными корневыми волосками. б) Биопленкообразующие бактерии. в) Гифы грибов или оомицетов, окружающие поверхность корня. г) Первичный корень густо покрыт спорами и простейшими. д, е) Протисты, скорее всего, принадлежащие к классу Bacillariophyceae. ж) Бактерии и бактериальные волокна. з, i) Различные бактериальные особи, демонстрирующие большое разнообразие форм и морфологических особенностей.[69]

Использование A. thaliana привел ко многим прорывам в продвижении знаний о том, как проявляются растения устойчивость к болезням растений. Причина, по которой большинство растений устойчивы к большинству болезнетворных микроорганизмов, заключается в их отсутствии. Это значит, что не все патогены заразят все растения. Пример, где A. thaliana был использован для определения генов, ответственных за невосприимчивость Blumeria graminis, возбудитель настоящей мучнистой росы трав. A. thaliana мутанты были разработаны с использованием мутаген этилметансульфонат и прошли скрининг для выявления мутантов с повышенной инфекцией B. graminis.[70][71][72] Мутанты с более высокой частотой инфицирования называются мутантами PEN из-за способности B. graminis проникать A. thaliana чтобы начать процесс болезни. Позднее были картированы гены PEN для идентификации генов, ответственных за нехозяинную устойчивость B. graminis.

Как правило, когда растение подвергается воздействию патогена, или непатогенный микроба, возникает начальный ответ, известный как иммунитет, запускаемый PAMP (PTI), поскольку растение обнаруживает консервативные мотивы, известные как патоген-ассоциированные молекулярные паттерны (PAMP).[73] Эти PAMP обнаруживаются специализированными рецепторы в хосте, известном как рецепторы распознавания образов (PRR) на поверхности растительной клетки.

Наиболее охарактеризованный PRR в A. thaliana FLS2 (Flagellin-Sensing2), распознающий бактериальные флагеллин,[74][75] специализированная органелла, используемая микроорганизмами для обеспечения подвижности, а также лиганд flg22, который включает 22 аминокислоты, распознаваемые FLS2. Обнаружению FLS2 способствовала идентификация A. thaliana экотип, Ws-0, который не смог обнаружить flg22, что привело к идентификации гена, кодирующего FLS2. FLS2 демонстрирует поразительное сходство с рисом XA21, первым PRR, выделенным в 1995 г.

Второй PRR, рецептор EF-Tu (EFR), идентифицированный в A. thaliana, распознает бактериальный EF-Tu белок, фактор удлинения прокариот, используемый в синтез белка, а также использованный в лаборатории лиганд elf18.[76] С помощью Агробактерии-опосредованная трансформация, метод, использующий естественный процесс, с помощью которого Агробактерии переносит гены в растения-хозяева, ген EFR был трансформирован в Nicotiana benthamiana, растение табака, которое не распознает EF-Tu, тем самым позволяя распознавать бактериальный EF-Tu[77] тем самым подтверждая, что EFR является рецептором EF-Tu.

И FLS2, и EFR используют одинаковые преобразование сигнала пути для инициирования PTI. A. thaliana сыграл важную роль в изучении этих путей, чтобы лучше понять регуляцию иммунных ответов, наиболее заметным из которых является митоген-активированная протеинкиназа (MAP-киназа) каскад. Последующие ответы PTI включают: мозолистая кожа осаждение, окислительный взрыв и транскрипция генов, связанных с защитой.[78]

PTI может бороться с патогенами неспецифическим образом. Более сильный и специфичный ответ у растений - это иммунитет, запускаемый эффектором (ETI). ETI зависит от распознавания эффекторов патогена, белков, секретируемых патогеном, которые изменяют функции в организме хозяина, растением. гены устойчивости (R-гены), часто описываемый как отношения ген-ген. Это распознавание может происходить прямо или косвенно через белок-охранник в гипотезе, известной как гипотеза охранника. Первый R-ген, клонированный в A. thaliana был RPS2 (устойчивость к Pseudomonas syringae 2), который отвечает за распознавание эффектора avrRpt2.[79] Бактериальный эффектор avrRpt2 доставляется в A. thaliana через Система секреции типа III из P. syringae pv томат штамм DC3000. Распознавание avrRpt2 с помощью RPS2 происходит через белок RIN4, который расщепляется. Распознавание эффектора патогена приводит к сильному иммунному ответу, известному как гиперчувствительный ответ, при котором инфицированные клетки растения подвергаются гибели клеток, чтобы предотвратить распространение патогена.[80]

Системная приобретенная резистентность (SAR) - еще один пример устойчивости, который лучше понимают у растений благодаря исследованиям, проведенным в A. thaliana. Бензотиадиазол (BTH), а салициловая кислота (SA) аналог, исторически использовался в качестве противогрибкового соединения в сельскохозяйственных культурах. Было показано, что BTH, как и SA, индуцирует SAR у растений. Начало пути SAR было впервые продемонстрировано в A. thaliana в котором повышенные уровни SA распознаются неэкспрессором генов PR 1 (NPR1)[81] из-за окислительно-восстановительных изменений в цитозоле, в результате чего снижение NPR1. NPR1, который обычно существует в мультиплексном (олигомерном) состоянии, при восстановлении становится мономерным (единичным звеном).[82] Когда NPR1 становится мономерным, он перемещает к ядру, где он взаимодействует со многими TGA факторы транскрипции, и способен индуцировать гены, связанные с патогенами, такие как PR1.[83] Другим примером SAR может быть исследование, проведенное с трансгенными растениями табака, которые экспрессируют бактериальную салицилатгидроксилазу, ген nahG, требует накопления SA для его экспрессии.[84]

Эволюционный аспект устойчивости растений к патогенам

Растения поражаются множественными патогены на протяжении всей жизни. В ответ на присутствие патогенов у растений на клеточной поверхности выработались рецепторы для обнаружения патогенов и ответа на них.[85] Арабидопсис Талиана представляет собой модельный организм, используемый для определения специфических защитных механизмов устойчивости растений к патогенам.[86] Эти растения имеют специальные рецепторы на поверхности клеток, которые позволяют обнаруживать патогены и запускать механизмы, препятствующие их росту.[86] Они содержат два рецептора, FLS2 (рецептор бактериального флагеллина) и EF-Tu (бактериальный белок EF-Tu), которые используют пути передачи сигнала для инициирования пути ответа болезни.[86] Путь приводит к распознаванию патогена, вызывая гибель инфицированных клеток, чтобы остановить распространение патогена.[86] Установлено, что растения с рецепторами FLS2 и EF-Tu обладают повышенной приспособленностью в популяции.[84] Это привело к убеждению, что устойчивость растений к патогенам - это эволюционный механизм, который создавался на протяжении поколений и реагировал на динамические условия окружающей среды, такие как усиление хищничества и экстремальные температуры.[84]

A. thaliana также использовался для изучения системная приобретенная резистентность (SAR).[87]Этот путь использует бензотиадиазол, химический индуктор, для индукции факторов транскрипции, мРНК генов SAR. Это накопление факторов транскрипции приводит к ингибированию генов, связанных с патогенами.[87]

Взаимодействие растений с патогенами важно для понимания того, как растения эволюционировали, чтобы бороться с различными типами патогенов, которые могут на них воздействовать.[84] Различия в устойчивости растений в популяциях обусловлены различиями факторов окружающей среды. Растения, у которых развилась резистентность, будь то общая вариация или вариация SAR, смогли жить дольше и сдерживать некроз своей ткани (преждевременную гибель клеток), что приводит к лучшей адаптации и приспособленности популяций, которые быстро растут. меняющаяся среда.[84]

Другое исследование

Текущее исследование Arabidopsis thaliana выполняется на Международная космическая станция посредством Европейское космическое агентство. Цели - изучить рост и размножение растений от семян к семенам в микрогравитация.[88][89]

«Посадить на чип» устройства, в которых A. thaliana ткани можно культивировать в условиях полу-in vitro.[90] Использование этих устройств может помочь нам понять направление пыльцевых трубок и механизм полового размножения у A. thaliana.

Самоопыление

A. thaliana является преимущественно самоопыляющимся растением с оценкой скорости ауткроссинга менее 0,3%.[91] Анализ неравновесного сцепления в масштабах всего генома показал, что самоопыление возникло примерно миллион лет назад или более.[92] Мейозы, приводящие к самоопылению, вряд ли вызовут значительную полезную генетическую изменчивость. Однако эти мейозы могут обеспечивать адаптивное преимущество рекомбинационной репарации повреждений ДНК во время образования половых клеток в каждом поколении.[нужна цитата ] Такого преимущества могло быть достаточно, чтобы обеспечить долгосрочное сохранение мейоза даже после самооплодотворения. Физический механизм самоопыления в A. thaliana происходит через аутогамию перед цветением, так что оплодотворение происходит в основном до распускания цветка.

Базы данных и другие ресурсы

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Уорвик С.И., Фрэнсис А., Аль-Шехбаз И.А. (2016). «Контрольный список и база данных по видам Brassicaceae». Каталог видов 2000 и ITIS жизни (26-е изд.). ISSN  2405-8858.
  2. ^ "Arabidopsis thaliana". Информационная сеть по ресурсам зародышевой плазмы (УХМЫЛКА). Служба сельскохозяйственных исследований (ARS), Министерство сельского хозяйства США (USDA). Получено 11 декабря 2017.
  3. ^ Хоффманн MH (2002). «Биогеография Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. (Brassicaceae)». Журнал биогеографии. 29: 125–134. Дои:10.1046 / j.1365-2699.2002.00647.x.
  4. ^ Митчелл-Олдс Т. (декабрь 2001 г.). «Arabidopsis thaliana и его дикие родственники: модельная система для экологии и эволюции». Тенденции в экологии и эволюции. 16 (12): 693–700. Дои:10.1016 / s0169-5347 (01) 02291-1.
  5. ^ Шарбел Т.Ф., Хобольд Б., Митчелл-Олдс Т. (2000). «Генетическая изоляция по расстоянию в Arabidopsis thaliana: биогеография и послеледниковая колонизация Европы». Молекулярная экология. 9 (12): 2109–2118. Дои:10.1046 / j.1365-294x.2000.01122.x. PMID  11123622. S2CID  1788832.
  6. ^ а б Krämer U (март 2015 г.). «Посадка молекулярных функций в экологическом контексте с помощью Arabidopsis thaliana». eLife. 4: –06100. Дои:10.7554 / eLife.06100. ЧВК  4373673. PMID  25807084.
  7. ^ Дурвасула А., Фульджоне А., Гутакер Р.М., Алакакаптан С.И., Флад П.Дж., Нето С., Цучимацу Т., Бурбано А.А., Пико FX, Алонсо-Бланко С., Хэнкок А.М. (май 2017 г.). "Arabidopsis thaliana". Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 114 (20): 5213–5218. Дои:10.1073 / pnas.1616736114. ЧВК  5441814. PMID  28473417.
  8. ^ а б «Сборка генома». Информационный ресурс по арабидопсису. Получено 29 марта 2016.
  9. ^ Флора Северо-Западной Европы: Arabidopsis thaliana В архиве 8 декабря 2007 г. Wayback Machine
  10. ^ Блейми, М. и Грей-Уилсон, К. (1989). Флора Британии и Северной Европы. ISBN  0-340-40170-2
  11. ^ Флора Пакистана: Arabidopsis thaliana
  12. ^ Флора Китая: Arabidopsis thaliana
  13. ^ Лопес-Бусио Дж., Кампос-Куэвас Дж. С., Эрнандес-Кальдерон Е., Веласкес-Бесерра С., Фариас-Родригес Р., Масиас-Родригес Л. И., Валенсия-Кантеро Е. (февраль 2007 г.). «Ризобактерии Bacillus megaterium способствуют росту и изменяют архитектуру корневой системы посредством независимого от ауксина и этилена сигнального механизма у Arabidopsis thaliana». Молекулярные взаимодействия растений и микробов. 20 (2): 207–17. Дои:10.1094 / MPMI-20-2-0207. PMID  17313171.
  14. ^ Meinke DW, Cherry JM, Dean C, Rounsley SD, Koornneef M (октябрь 1998 г.). «Arabidopsis thaliana: модельное растение для анализа генома». Наука. 282 (5389): 662, 679–82. Bibcode:1998Научный ... 282..662М. CiteSeerX  10.1.1.462.4735. Дои:10.1126 / science.282.5389.662. PMID  9784120.
  15. ^ а б Консорциум 1001 Genomes (июль 2016 г.). "1135 геномов раскрывают глобальную картину полиморфизма в Arabidopsis thaliana". Клетка. 166 (2): 481–491. Дои:10.1016 / j.cell.2016.05.063. ЧВК  4949382. PMID  27293186.
  16. ^ "Arabidopsis thaliana (L.) Heynh". www.gbif.org. Получено 8 декабря 2018.
  17. ^ Хедберг, Олов (1957). "Афроальпийские сосудистые растения: таксономический пересмотр". Acta Universitatis Upsaliensis: Symbolae Botanicae Upsalienses. 15 (1): 1–144.
  18. ^ Фульджоне А., Хэнкок А.М. (сентябрь 2018 г.). «Архаические линии расширяют наш взгляд на историю Arabidopsis thaliana». Новый Фитолог. 219 (4): 1194–1198. Дои:10.1111 / nph.15244. PMID  29862511.
  19. ^ а б "Arabidopsis thaliana - Обзор". Энциклопедия жизни.
  20. ^ Экспозито-Алонсо М., Беккер С., Шуенеман В.Дж., Райтер Э., Сетцер С., Словацкий Р., Брахи Б., Хагманн Дж., Гримм Д.Г., Чен Дж., Буш В., Бергельсон Дж., Несс Р.В., Краузе Дж., Бурбано Г.А., Вайгель Д. ( Февраль 2018). «Скорость и потенциальная значимость новых мутаций в линии колонизирующих растений». PLOS Genetics. 14 (2): e1007155. Дои:10.1371 / journal.pgen.1007155. ЧВК  5825158. PMID  29432421.
  21. ^ "Arabidopsis thaliana (кресс-тале)". Кью Гарденс.
  22. ^ «Государственный и федеральный список вредных сорняков | РАСТЕНИЯ USDA». растения.sc.egov.usda.gov. Получено 8 декабря 2018.
  23. ^ «ИРМНГ». Энциклопедия жизни. Архивировано из оригинал 1 апреля 2018 г.
  24. ^ [1] ТАИР: О компании Арабидопсис
  25. ^ Rensink WA, Buell CR (июнь 2004 г.). «Арабидопсис к рису. Применение знаний о сорняках для улучшения нашего понимания видов сельскохозяйственных культур». Физиология растений. 135 (2): 622–9. Дои:10.1104 / стр.104.040170. ЧВК  514098. PMID  15208410.
  26. ^ Коэльо С.М., Питерс А.Ф., Шарье Б., Розе Д., Дестомбе С., Валеро М., Кок Дж. М. (декабрь 2007 г.). «Сложные жизненные циклы многоклеточных эукариот: новые подходы, основанные на использовании модельных организмов». Ген. 406 (1–2): 152–70. Дои:10.1016 / j.gene.2007.07.025. PMID  17870254.
  27. ^ Платт А., Хортон М., Хуанг Ю.С., Ли Ю., Анастасио А.Э., Муляти Н.В., Агрен Дж., Босдорф О., Байерс Д., Донохью К., Даннинг М., Голуб Б. Б., Хадсон А., Ле Корре В., Луде О, Ру Ф, Вартман Н., Вайгель Д., Риверо Л., Шолль Р., Нордборг М., Бергельсон Дж., Боревиц Дж. О. (февраль 2010 г.). Novembre J (ред.). «Масштаб структуры популяции Arabidopsis thaliana». PLOS Genetics. 6 (2): e1000843. Дои:10.1371 / journal.pgen.1000843. ЧВК  2820523. PMID  20169178.
  28. ^ Янофски М.Ф., Ма Х., Боуман Дж. Л., Древс Г. Н., Фельдманн К. А., Мейеровиц Е. М. (июль 1990 г.). «Белок, кодируемый гомеотическим геном Arabidopsis agamous, напоминает факторы транскрипции». Природа. 346 (6279): 35–9. Bibcode:1990Натура 346 ... 35 лет. Дои:10.1038 / 346035a0. PMID  1973265. S2CID  4323431.
  29. ^ а б Мейеровиц Е.М. (январь 2001 г.). «Предыстория и история изучения арабидопсиса». Физиология растений. 125 (1): 15–9. Дои:10.1104 / pp.125.1.15. ЧВК  1539315. PMID  11154286.
  30. ^ Ллойд А.М., Барнасон А.Р., Роджерс С.Г., Бирн М.С., Фрейли Р.Т., Хорш РБ (октябрь 1986 г.). «Трансформация Arabidopsis thaliana с помощью Agrobacterium tumefaciens». Наука. 234 (4775): 464–6. Bibcode:1986Наука ... 234..464Л. Дои:10.1126 / science.234.4775.464. PMID  17792019. S2CID  22125701.
  31. ^ Чанг С., Мейеровиц Э.М. (март 1986 г.). «Молекулярное клонирование и последовательность ДНК гена алкогольдегидрогеназы Arabidopsis thaliana». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 83 (5): 1408–12. Bibcode:1986PNAS ... 83.1408C. Дои:10.1073 / pnas.83.5.1408. ЧВК  323085. PMID  2937058.
  32. ^ а б "Arabidopsis thaliana хлоропласт, полный геном - инвентарный номер NCBI NC_000932.1 ". Национальный центр биотехнологической информации. Получено 4 ноября 2018.
  33. ^ а б Сато С., Накамура Ю., Канеко Т., Асамизу Е., Табата С. (1999). «Полная структура генома хлоропласта Arabidopsis thaliana". ДНК исследования. 6 (5): 283–290. Дои:10.1093 / днарес / 6.5.283. ISSN  1340-2838. PMID  10574454.
  34. ^ Беннет, доктор медицины, Лейтч И.Дж., Прайс Г.Дж., Джонстон Дж.С. (апрель 2003 г.). «Сравнение с Caenorhabditis (примерно 100 МБ) и Drosophila (примерно 175 МБ) с использованием проточной цитометрии показывает, что размер генома Arabidopsis составляет примерно 157 МБ и, таким образом, примерно на 25% больше, чем оценка инициативы по геному арабидопсиса примерно в 125 МБ». Анналы ботаники. 91 (5): 547–57. Дои:10.1093 / aob / mcg057. ЧВК  4242247. PMID  12646499.
  35. ^ (Leutwileret al., 1984). В нашем обзоре Arabidopsis ...
  36. ^ Fleischmann A, Michael TP, Rivadavia F, Sousa A, Wang W, Temsch EM, Greilhuber J, Müller KF, Heubl G (декабрь 2014 г.). «Эволюция размера генома и числа хромосом у плотоядных растений рода Genlisea (Lentibulariaceae) с новой оценкой минимального размера генома у покрытосеменных». Анналы ботаники. 114 (8): 1651–63. Дои:10.1093 / aob / mcu189. ЧВК  4649684. PMID  25274549.
  37. ^ Инициатива по геному арабидопсиса (декабрь 2000 г.). «Анализ последовательности генома цветкового растения Arabidopsis thaliana». Природа. 408 (6814): 796–815. Bibcode:2000Натура 408..796Т. Дои:10.1038/35048692. PMID  11130711.
  38. ^ «ТАИР - Геномная аннотация».
  39. ^ "Integr8 - Статистика генома A.thaliana".
  40. ^ Банди Дж. Г., Дэйви МП, Viant MR (2009). «Экологическая метаболомика: критический обзор и перспективы на будущее. (Приглашенный обзор)». Метаболомика. 5 (3–21): 3–21. Дои:10.1007 / s11306-008-0152-0. S2CID  22179989.
  41. ^ Lake JA, Филд KJ, Дэйви MP, Beerling DJ, Lomax BH (2009). «Метаболомные и физиологические реакции показывают многофазную акклиматизацию Arabidopsis thaliana к хроническому УФ-излучению». Растения, клетки и окружающая среда. 32 (10): 1377–1389. Дои:10.1111 / j.1365-3040.2009.02005.x. PMID  19558413.
  42. ^ "Arabidopsis thaliana экотип митохондрии Col-0, полный геном - инвентарный номер NCBI BK010421 ". Национальный центр биотехнологической информации. Получено 10 апреля 2019.
  43. ^ Klein M, Eckert-Ossenkopp U, Schmiedeberg I, Brandt P, Unseld M, Brennicke A, Schuster W (1994). «Физическое картирование митохондриального генома Arabidopsis thaliana с помощью космид и клонов YAC». Журнал растений. 6 (3): 447–455. Дои:10.1046 / j.1365-313X.1994.06030447.x. PMID  7920724.
  44. ^ Гуальберто Дж. М., Милешина Д., Бумажник С, Ниязи А. К., Вебер-Лотфи Ф, Дитрих А. (2014). «Митохондриальный геном растений: динамика и сохранение». Биохимия. 100: 107–120. Дои:10.1016 / j.biochi.2013.09.016. PMID  24075874.
  45. ^ Клаф С.Дж., Бент А.Ф. (декабрь 1998 г.). «Цветочный окунание: упрощенный метод опосредованной Agrobacterium трансформации Arabidopsis thaliana». Журнал растений. 16 (6): 735–43. Дои:10.1046 / j.1365-313x.1998.00343.x. PMID  10069079.
  46. ^ Чжан X, Энрикес Р., Лин С.С., Ниу К.В., Чуа Н.Х. (2006). «Опосредованная Agrobacterium трансформация Arabidopsis thaliana с использованием метода окунания в цветочек». Протоколы природы. 1 (2): 641–6. Дои:10.1038 / nprot.2006.97. PMID  17406292. S2CID  6906570.
  47. ^ а б NASC-Ноттингемский фондовый центр арабидопсиса - http://arabidopsis.info
  48. ^ Magliano TM, Botto JF, Godoy AV, Symonds VV, Lloyd AM, Casal JJ (июнь 2005 г.). «Новые рекомбинантные инбредные линии арабидопсиса (Landsberg erecta x Nossen) обнаруживают естественные вариации в ответах, опосредованных фитохромом». Физиология растений. 138 (2): 1126–35. Дои:10.1104 / стр. 104.059071. ЧВК  1150426. PMID  15908601.
  49. ^ Центр биологических ресурсов арабидопсиса (ABRC), http://abrc.osu.edu
  50. ^ NASC-Nottingham Arabidopsis Stock Center-Background Lines-Description- http://arabidopsis.info/CollectionInfo?id=94
  51. ^ Hahn F, Mantegazza O, Greiner A, Hegemann P, Eisenhut M, Weber AP (2017). "Arabidopsis thaliana". Границы науки о растениях. 8: 39. Дои:10.3389 / fpls.2017.00039. ЧВК  5258748. PMID  28174584.
  52. ^ Хан Ф., Айзенхут М., Мантегазза О, Вебер А.П. (5 апреля 2018 г.). "Arabidopsis с нацеливанием на ген на основе Cas9". Границы науки о растениях. 9: 424. Дои:10.3389 / fpls.2018.00424. ЧВК  5895730. PMID  29675030.
  53. ^ Лолле С.Дж., Виктор Дж. Л., Янг Дж. М., Прюитт Р. Э. (март 2005 г.). «Полногеномное неменделирующее наследование внегеномной информации в Arabidopsis». Природа. 434 (7032): 505–9. Bibcode:2005Натурал.434..505л. Дои:10.1038 / природа03380. PMID  15785770. S2CID  1352368.Резюме Washington Post.
  54. ^ Пэн П., Чан С.В., Шах Г.А., Якобсен С.Е. (сентябрь 2006 г.). «Генетика растений: усиление ауткроссинга у горячих мутантов». Природа. 443 (7110): E8, обсуждение E8–9. Bibcode:2006 Натур.443E ... 8P. Дои:10.1038 / природа05251. PMID  17006468. S2CID  4420979.
  55. ^ Pennisi E (сентябрь 2006 г.). «Загрязнение Genetics. Пыльца может объяснить спорное наследство». Наука. 313 (5795): 1864. Дои:10.1126 / science.313.5795.1864. PMID  17008492. S2CID  82215542.
  56. ^ Коэн Э.С., Мейеровиц Э.М. (сентябрь 1991 г.). «Война завитков: генетические взаимодействия, контролирующие развитие цветов». Природа. 353 (6339): 31–7. Bibcode:1991 Натур. 353 ... 31C. Дои:10.1038 / 353031a0. PMID  1715520. S2CID  4276098.
  57. ^ Цукая Х (7 июня 2013 г.). «Развитие листьев». Книга об арабидопсисе. 11: e0163. Дои:10.1199 / таб.0163. ЧВК  3711357. PMID  23864837.
  58. ^ Тернер С., Зибурт Л.Е. (22 марта 2003 г.). «Сосудистый паттерн». Книга об арабидопсисе. 2: e0073. Дои:10.1199 / таб.0073. ЧВК  3243335. PMID  22303224.
  59. ^ Эфрони И., Эшед Ю., Лифшиц Е. (апрель 2010 г.). «Морфогенез простых и сложных листьев: критический обзор». Растительная клетка. 22 (4): 1019–32. Дои:10.1105 / tpc.109.073601. ЧВК  2879760. PMID  20435903.
  60. ^ Морено Н., Бугур С., Хазелофф Дж. И Фьехо Дж. А. 2006. Глава 44: Визуализация растительных клеток. В: Pawley JB (редактор). Справочник по биологической конфокальной микроскопии - 3-е издание. SpringerScience + Business Media, Нью-Йорк. p769-787
  61. ^ Шоу С.Л. (февраль 2006 г.). «Визуализация живой растительной клетки». Журнал растений. 45 (4): 573–98. Дои:10.1111 / j.1365-313X.2006.02653.x. PMID  16441350.
  62. ^ Салливан Дж.А., Дэн XW (август 2003 г.). «От семени к семени: роль фоторецепторов в развитии Arabidopsis». Биология развития. 260 (2): 289–97. Дои:10.1016 / S0012-1606 (03) 00212-4. PMID  12921732.
  63. ^ Más P (2005). «Передача сигналов циркадных часов в Arabidopsis thaliana: от экспрессии генов к физиологии и развитию». Международный журнал биологии развития. 49 (5–6): 491–500. Дои:10.1387 / ijdb.041968pm. PMID  16096959.
  64. ^ Scialdone A, Mugford ST, Feike D, Skeffington A, Borrill P, Graf A, Smith AM, Howard M (июнь 2013 г.). «Растения арабидопсиса выполняют арифметическое деление, чтобы предотвратить голод в ночное время». eLife. 2: e00669. arXiv:1306.5148. Дои:10.7554 / eLife.00669. ЧВК  3691572. PMID  23805380.
  65. ^ Руппель, штат Нью-Джерси, ангар, RP, Kiss JZ (февраль 2001 г.). «Положительный фототропизм, индуцированный красным светом в корнях Arabidopsis». Planta. 212 (3): 424–30. Дои:10.1007 / s004250000410. PMID  11289607. S2CID  28410755.
  66. ^ "Растения, светящиеся в темноте", Биологические исследования онлайн, 18 мая 2000 г.
  67. ^ а б Летцтер, Рафи (4 января 2019 г.). "Теперь на Луне есть растения и животные (из-за Китая)". Space.com. Получено 15 января 2019.
  68. ^ Коннор, Нил (13 апреля 2018 г.). «Китай планирует выращивать цветы и шелкопряда на темной стороне Луны». Телеграф. ISSN  0307-1235. Получено 15 января 2019.
  69. ^ Хассани, М.А., Дуран, П. и Хаккард, С. (2018) "Микробные взаимодействия внутри холобионта растения". Микробиом, 6(1): 58. Дои:10.1186 / s40168-018-0445-0. CC-BY icon.svg Материал был скопирован из этого источника, который доступен под Международная лицензия Creative Commons Attribution 4.0.
  70. ^ Коллинз NC, Тордал-Кристенсен Х., Липка В., Бау С., Комбринк Э., Цю Дж. Л., Хюкельховен Р., Штейн М., Фрайалденховен А., Сомервилль СК, Шульце-Леферт П. (октябрь 2003 г.). «Опосредованная SNARE-белком устойчивость к болезням на стенке растительной клетки». Природа. 425 (6961): 973–7. Bibcode:2003Натура.425..973С. Дои:10.1038 / природа02076. PMID  14586469. S2CID  4408024.
  71. ^ Липка В., Диттген Дж., Беднарек П., Бхат Р., Вирмер М., Штайн М., Ландтаг Дж., Брандт В., Розаль С., Шил Д., Льоренте Ф., Молина А., Паркер Дж., Сомервилл С., Шульце-Леферт П. (ноябрь 2005 г.) . «Защита как до, так и после вторжения способствует устойчивости Arabidopsis, не являющейся хозяином». Наука. 310 (5751): 1180–3. Bibcode:2005Sci ... 310.1180L. Дои:10.1126 / science.1119409. HDL:11858 / 00-001M-0000-0012-3A32-0. PMID  16293760. S2CID  35317665.
  72. ^ Штейн М., Диттген Дж., Санчес-Родригес К., Хоу Б. Х., Молина А., Шульце-Леферт П., Липка В., Сомервилл С. (март 2006 г.). «Arabidopsis PEN3 / PDR8, переносчик кассеты, связывающей АТФ, способствует нехозяинной устойчивости к несоответствующим патогенам, которые проникают путем прямого проникновения». Растительная клетка. 18 (3): 731–46. Дои:10.1105 / tpc.105.038372. ЧВК  1383646. PMID  16473969.
  73. ^ Knepper C, День B (март 2010 г.). «От восприятия к активации: молекулярно-генетический и биохимический ландшафт передачи сигналов устойчивости растений». Книга об арабидопсисе. 8: e012. Дои:10.1199 / таб.0124. ЧВК  3244959. PMID  22303251.
  74. ^ Гомес-Гомес Л., Феликс Г., Боллер Т. (май 1999 г.). «Один локус определяет чувствительность к бактериальному флагеллину у Arabidopsis thaliana». Журнал растений. 18 (3): 277–84. Дои:10.1046 / j.1365-313X.1999.00451.x. PMID  10377993.
  75. ^ Гомес-Гомес Л., Боллер Т. (июнь 2000 г.). «FLS2: киназа, подобная рецептору LRR, участвующая в восприятии бактериального элиситора флагеллина у Arabidopsis». Молекулярная клетка. 5 (6): 1003–11. Дои:10.1016 / S1097-2765 (00) 80265-8. PMID  10911994.
  76. ^ Зипфель К., Кунце Г., Шиншилла Д., Каниард А., Джонс Д. Д., Боллер Т., Феликс Г. (май 2006 г.). «Восприятие бактериального PAMP EF-Tu рецептором EFR ограничивает трансформацию, опосредованную Agrobacterium». Клетка. 125 (4): 749–60. Дои:10.1016 / j.cell.2006.03.037. PMID  16713565. S2CID  6856390.
  77. ^ Lacombe S, Rougon-Cardoso A, Sherwood E, Peeters N, Dahlbeck D, van Esse HP, Smoker M, Rallapalli G, Thomma BP, Стаскавич Б, Джонс Дж. Д., Зипфель С. (апрель 2010 г.). «Межсемейная передача рецептора распознавания образов растений придает устойчивость бактерий широкого спектра». Природа Биотехнологии. 28 (4): 365–9. Дои:10.1038 / nbt.1613. PMID  20231819. S2CID  7260214.,
  78. ^ Чжан Дж., Чжоу Дж. М. (сентябрь 2010 г.). «Иммунитет растений, вызванный микробными молекулярными сигнатурами». Молекулярный завод. 3 (5): 783–93. Дои:10.1093 / mp / ssq035. PMID  20713980.
  79. ^ Кункель Б.Н., Бент А.Ф., Дальбек Д., Иннес Р.В., Staskawicz BJ (Август 1993 г.). «RPS2, локус устойчивости к болезни Arabidopsis, определяющий распознавание штаммов Pseudomonas syringae, экспрессирующих ген авирулентности avrRpt2». Растительная клетка. 5 (8): 865–75. Дои:10.1105 / tpc.5.8.865. ЧВК  160322. PMID  8400869.
  80. ^ Axtell MJ, Staskawicz BJ (Февраль 2003 г.). «Инициирование RPS2-специфической устойчивости к болезням у Arabidopsis связано с AvrRpt2-направленным устранением RIN4». Клетка. 112 (3): 369–77. Дои:10.1016 / S0092-8674 (03) 00036-9. PMID  12581526. S2CID  1497625.
  81. ^ Цао Х., Боулинг С.А., Гордон А.С., Дон Икс (ноябрь 1994 г.). «Характеристика мутанта Arabidopsis, который не реагирует на индукторы системной приобретенной устойчивости». Растительная клетка. 6 (11): 1583–1592. Дои:10.1105 / tpc.6.11.1583. ЧВК  160545. PMID  12244227.
  82. ^ Mou Z, Fan W, Dong X (июнь 2003 г.). «Индукторы системной приобретенной устойчивости растений регулируют функцию NPR1 посредством окислительно-восстановительных изменений». Клетка. 113 (7): 935–44. Дои:10.1016 / S0092-8674 (03) 00429-X. PMID  12837250. S2CID  1562690.
  83. ^ Джонсон С., Боден Э, Ариас Дж. (Август 2003 г.). «Салициловая кислота и NPR1 индуцируют рекрутирование трансактивирующих факторов TGA на промотор защитного гена у Arabidopsis». Растительная клетка. 15 (8): 1846–58. Дои:10.1105 / tpc.012211. ЧВК  167174. PMID  12897257.
  84. ^ а б c d е Делани Т.П., Укнес С., Верноой Б., Фридрих Л., Вейманн К., Негротто Д., Гаффни Т., Гут-Релла М., Кессманн Х., Уорд Е., Риалс Дж. (Ноябрь 1994 г.). «Центральная роль салициловой кислоты в устойчивости растений к болезням». Наука. 266 (5188): 1247–50. Bibcode:1994Научный ... 266.1247D. Дои:10.1126 / science.266.5188.1247. PMID  17810266. S2CID  15507678.
  85. ^ Bent AF, Kunkel BN, Dahlbeck D, Brown KL, Schmidt R, Giraudat J, Leung J, Staskawicz BJ (Сентябрь 1994 г.). «RPS2 Arabidopsis thaliana: богатый лейцином класс повторов генов устойчивости растений к болезням». Наука. 265 (5180): 1856–60. Bibcode:1994Научный ... 265.1856Б. Дои:10.1126 / science.8091210. PMID  8091210.
  86. ^ а б c d Зипфель С., Робацек С., Наварро Л., Окли Э. Дж., Джонс Д. Д., Феликс Дж., Боллер Т. (апрель 2004 г.). «Устойчивость к бактериальным болезням Arabidopsis через восприятие флагеллина». Природа. 428 (6984): 764–7. Bibcode:2004Натура.428..764Z. Дои:10.1038 / природа02485. PMID  15085136. S2CID  4332562.
  87. ^ а б Лоутон К., Фридрих Л., Хант М. (1996). «Бензотиадизаол индуцирует устойчивость к болезням за счет цитирования пути передачи сигнала системной приобретенной устойчивости». Журнал растений. 10 (1): 71–82. Дои:10.1046 / j.1365-313x.1996.10010071.x. PMID  8758979.
  88. ^ Ссылка Б.М., Буссе Дж. С., Станкович Б. (2014). «От семян к семенам и развитие Arabidopsis в условиях микрогравитации». Астробиология. 14 (10): 866–875. Bibcode:2014AsBio..14..866L. Дои:10.1089 / ast.2014.1184. ЧВК  4201294. PMID  25317938.
  89. ^ Ферл Р.Дж., Пол А.Л. (апрель 2010 г.). «Лунная биология растений - обзор эпохи Аполлона». Астробиология. 10 (3): 261–74. Bibcode:2010AsBio..10..261F. Дои:10.1089 / аст.2009.0417. PMID  20446867.
  90. ^ Йетисен А.К., Цзян Л., Купер Дж. Р., Цинь Ю., Паланивелу Р., Зохар Ю. (май 2011 г.). «Микросистемный анализ для изучения управления пыльцевыми трубками при воспроизводстве растений». J. Micromech. Microeng. 25 (5): 054018. Bibcode:2011JMiMi..21e4018Y. Дои:10.1088/0960-1317/21/5/054018.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)
  91. ^ Эбботт Р.Дж., Гомес М.Ф. (1989). «Генетическая структура популяции и скорость ауткроссинга Arabidopsis thaliana (L.) Heynh». Наследственность. 62 (3): 411–418. Дои:10.1038 / хди.1989.56.
  92. ^ Тан С., Тоомаджян С., Шерман-Бройлс С., Планьол В., Гуо Ю.Л., Ху Т.Т., Кларк Р.М., Насралла Дж. Б., Вейгель Д., Нордборг М. (август 2007 г.). «Эволюция самоопыления у Arabidopsis thaliana». Наука. 317 (5841): 1070–2. Bibcode:2007Научный ... 317.1070Т. Дои:10.1126 / science.1143153. PMID  17656687. S2CID  45853624.

внешняя ссылка