Xanthomonas campestris pv. Campestris - Xanthomonas campestris pv. campestris

Xanthomonas campestris pv. Campestris
Научная классификация
Домен:
Бактерии
Тип:
Протеобактерии
Учебный класс:
Гаммапротеобактерии
Заказ:
Xanthomonadales
Семья:
Xanthomonadaceae
Род:
Ксантомонады
Разновидность:
X. campestris
Трехчленное имя
Xanthomonas campestris pv. Campestris
(Доусон) Краситель и др. (1980)Тип Штамм НЦППБ 528
Синонимы

Bacillus campestris Паммел (1895)
Pseudomonas campestris (Паммел) Смит (1897)
Бактерия кампестрис Памел Честер (1897)
Phytomonas campestris Памел Берджи (1923)
Xanthomonas campestris (Паммел) Доусон (1939)

Черная гниль, вызванный бактерией Xanthomonas campestris pv. Campestris (Xcc), считается важнейшим и наиболее разрушительным заболеванием крестоцветных, поражающим все культурные сорта брассикас Мировой.[1][2] Это заболевание было впервые описано ботаником и энтомологом Харрисоном Гарманом в Лексингтоне, штат Кентукки, США, в 1889 году.[3] С тех пор он был обнаружен почти во всех странах, где выращивают капусту в коммерческих целях.[4]

Заражение хозяина Xcc может происходить на любой стадии жизненного цикла растения. Характерными симптомами черной гнили, вызываемой Xcc, являются V-образные хлоротичные или некротические поражения, простирающиеся от краев листьев, и почернение сосудистых тканей.

Патоген процветает в теплом и влажном климате и быстро распространяется в поле. Использование чистых семян, севооборот, и другие культурные обычаи являются основными средствами борьбы с черной гнилью. Однако в развивающихся странах, таких как страны Южной и Восточной Африки, черная гниль остается самым большим препятствием для выращивания капусты из-за ненадежных «чистых» семян, многократных посевов в год и высокой восприимчивости популярных местных сортов к этой болезни.[5]

Хозяева и симптомы

Члены семейства растений Brassicaceae (Крестоцветные ), который включает капусту, брокколи, цветную капусту, капусту, репу, масличный рапс, горчицу, редис и модельный организм Arabidopsis thaliana поражаются черной гнилью.[1][6][7][8][2]

Заражение хозяина Xcc вызывает V-образные хлоротичные или некротические поражения листвы, почернение сосудов, увядание, задержку роста и симптомы стеблевой гнили.[1] По мере продвижения возбудителя от краев листа к жилкам возникают симптомы водного стресса и хлоротия из-за закупорки проводящих воду сосудов бактериальными бактериями. экзополисахариды и компоненты деградированных клеточных стенок растений.[1][6] Потемнение сосудистых тканей после бактериальной инвазии дало название болезни черной гнили.[2] Поражения, вызванные Xcc, могут служить входными воротами для других патогенов мягкой гнили, таких как Pectobacterium carotovorum (ранее Эрвиния Carotovora) и Pseudomonas marginalis.[1][2][8]

Эти симптомы можно спутать с фузариозным увяданием капусты (фузариозное увядание), вызванным грибком. Fusarium oxysporum f. sp. конглютинанцы. В отличие от черной гнили, при которой патоген проникает на края листьев и вызывает симптомы хлоротического или некротического поражения растения, симптомы фузариозного увядания сначала развиваются в нижних частях растения и затем перемещаются вверх.[9] Более того, жилки листа, в которые проникает Xcc, становятся черными по сравнению с темно-коричневым изменением цвета жилок, обнаруживаемым при фузариозном увядании.[10][11]

Симптомы черной гнили могут широко варьироваться у разных видов крестоцветных. На цветной капусте инфекция Xcc через устьица вызывает появление черных или коричневых пятнышек, царапин на краях листьев, черных жилок и обесцвеченного творога.[12] Кроме того, тяжесть симптомов и агрессивность заболевания различаются в зависимости от штамма возбудителя Xcc.[1] Изоляты можно разделить на расы на основании реакции нескольких линий Brassica после инокуляции. Структура гонки, включающая 5 гонок (от 0 до 4), была впервые предложена в 1992 году;[13] пересмотренная модель классификации с 6 гонками была предложена в 2001 г.[14] а совсем недавно модель была расширена и теперь включает девять гонок.[15][16]

V-образное хлоротическое или некротическое поражение на листе капусты, вызванное возбудителем черной гнили Xanthomonas campestris pv. Campestris
V-образное хлоротическое или некротическое поражение на капустном листе, симптом заражения возбудителем черной гнили Xanthomonas campestris pv. Campestris. Фото Дэвида Б. Лэнгстона, Университет Джорджии.

Цикл болезни

Жизненный цикл возбудителя черной гнили Xanthomonas campestris pv. Campestris
Жизненный цикл возбудителя черной гнили Xanthomonas campestris pv. campestris Дж. Квана.


Основным источником инокулята являются семена, инфицированные Xcc.[1] Во время прорастания саженец заражается через эпикотиль[1] а на семядолях могут появиться почерневшие края, сморщиться и понизиться.[6] Бактерии проникают через сосудистую систему к молодым стеблям и листьям, где болезнь проявляется в виде V-образных хлоротичных или некротических поражений, простирающихся от краев листа. Во влажных условиях бактерии, присутствующие в каплях пищеварительного тракта, могут распространяться ветром, дождем, брызгами воды и механическим оборудованием на соседние растения.[1][6]

Естественный путь вторжения Xcc - через гидатоды, хотя раны на листьях, нанесенные насекомыми и корнями растений, также могут быть входными воротами.[1] Иногда инфекции возникают через устьицы. Гидатоды обеспечивают патогену прямой путь от краев листа к сосудистой системе растения и, таким образом, к системной инфекции хозяина. Проникновение в шовную вену приводит к образованию семян, инфицированных Xcc.

Xcc может сохраняться в растительных остатках в почве до 2 лет, но не более 6 недель в свободной почве.[1] Бактерии, присутствующие в растительных остатках, могут служить источником вторичного инокулята.

Среда

Теплые и влажные условия способствуют заражению растений Xcc и развитию болезней.[6][8] Свободная влажность необходима для вторжения хозяина, учитывая, что естественный путь заражения - через гидатоды.

Оптимальный диапазон температур для роста бактерий и развития симптомов у хозяина составляет от 25 ° до 30 ° C. Более медленный рост наблюдается при температурах от 5 ° C до 35 ° C.[6] Однако при температуре ниже 18 ° C у инфицированных хозяев нет симптомов.[17]

Управление

Борьба с черной гнилью во многом зависит от культурных практик:[6][7]

  • Использование сертифицированных безболезненных семян и саженцев
  • Обработка горячей водой несертифицированных семян; также можно использовать химическую обработку гипохлоритом натрия, перекисью водорода и горячим ацетатом меди или сульфатом цинка.
  • Борьба с насекомыми
  • Севооборот с некрестоцветными растениями (3–4 года)
  • Удаление остатков урожая после уборки урожая
  • Борьба с крестоцветными сорняками, которые могут служить резервуаром для патогена
  • Санитария (например, очистка оборудования, отказ от работы на влажных полях, и Т. Д.)

Разработка и использование сортов, устойчивых к черной гнили, долгое время считалось важным методом борьбы, но на практике имело ограниченный успех. Устойчивость к наиболее важным патогенным расам Xcc встречается редко. B. oleracea (например, капуста, брокколи, цветная капуста); наиболее распространенные и потенциально полезные источники устойчивости к черной гнили встречаются в других геномах капусты, включая Б. рапа, Б. нигра, B. napus, B. carinata и B. juncea.[18]

Устойчивая или толерантная капуста сорта доступны и включают:[6][8]

  • Атлантида
  • Blueboy
  • Браво
  • Bronco
  • Сесиль
  • Защитник
  • Династия
  • Гладиатор
  • Хранитель
  • Hancock
  • Рамада

Значимость

Экономическое влияние

Выращивание семейств капусты - это мировая отрасль с многомиллиардными доходами, отражающая ее ценность как овощной культуры, источника растительного масла, компонента кормовой культуры для кормов для скота и ингредиента приправ и специй. В 2007 году урожай капусты в США превысил 413 миллионов долларов (более 1,4 миллиона тонн).[19] Черная гниль считается наиболее серьезным заболеванием капусты и других крестоцветных, поскольку инфекции Xcc могут проявиться только в теплые летние месяцы (после посадки), патоген быстро распространяется, а потери из-за болезни могут превышать 50% в теплых и влажных условиях. климат.[6] Важность использования безболезненных семян и / или трансплантатов подчеркивается тем фактом, что «всего лишь три зараженных семян из 10 000 (0,03%) могут вызвать эпидемии черной гнили на поле».[6] На койках для трансплантатов начальный уровень инфекции 0,5% может повыситься до 65% всего за три недели.[2] Фактически более свежая работа[20] указывает на то, что распространение может быть гораздо более быстрым, чем это: при орошении через портал распространение патогена значительно превышало распространение симптомов до такой степени, что в одном эксперименте почти 100% трансплантатов были заражены в блоке из 15 модульных лотков (около 4500 растений ) через шесть недель после посева от одного первичного инфектора. Моделирование скорости распространения трансплантатов показывает, что широко используемый стандарт толерантности для тестирования здоровья семян (0,01%) следует пересмотреть до 0,004%.[21]

Биотехнологии

Ксантан

Ксантан представляет собой экзополисахарид, производимый Xcc. Коммерчески производимый ксантан используется в качестве загустителя пищевой добавки и смазки, а также в других промышленных целях.[2]

Геномика

Геномы трех штаммов Xcc - ATCC 33913, B100 и 8004 - полностью секвенированы и находятся в открытом доступе.[22][23][24]

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм час я j k Альварес AM. «Черная гниль крестоцветных». В: Слюсаренко AJ, Fraser RSS, van Loon LC (Eds.) Механизмы устойчивости к болезням растений. Дордрехт, Нидерланды: Kluwer Academic Publishers, 2000. С. 21-52.
  2. ^ а б c d е ж Уильямс PH (1980). «Черная гниль: постоянная угроза мировым крестоцветным». Болезнь растений. 64 (8): 736–742. Дои:10.1094 / pd-64-736.
  3. ^ Гарман Х (1890). «Бактериальное заболевание капусты». Представитель Кентукки по сельскому хозяйству. 3: 43–46.
  4. ^ Чупп К. «Черная гниль капусты». Руководство по болезням овощных растений. Нью-Дели, Индия: Издательство Discovery, 2006. стр. 132-133.
  5. ^ Massomo SM, Mabagala RB, Swai IS, Hockenhull J, Mortensen CN (2004). «Оценка устойчивости сортов капусты к возбудителю черной гнили. Xanthomonas campestris pv. campestris в Танзании ". Защита урожая. 23 (4): 315–325. Дои:10.1016 / j.cropro.2003.09.001.
  6. ^ а б c d е ж грамм час я j «Черная гниль капусты и других крестоцветных». В архиве 31 июля 2010 г. Wayback Machine Комплексная борьба с вредителями. Расширение Университета Иллинойса. Декабрь 1999 г.
  7. ^ а б Миллер С.А., Сахин Ф., Роу Р.К. (1996). «Черная гниль крестоцветных» (PDF). Расширение государственного университета Огайо. Получено 19 июля 2016.
  8. ^ а б c d Сиболд К., Бачи П. и Бил Дж. «Черная гниль крестоцветных». Совместная служба поддержки Великобритании. Университет Кентукки. Февраль 2008 г.
  9. ^ Шерф, А. «Фузариоз желтого цвета капусты и родственных культур». Расширение кооперативов штата Нью-Йорк. Корнелл Университет. Январь 1979 г.
  10. ^ Шерф, А. «Фузариоз желтого цвета капусты и родственных культур». Расширение кооперативов штата Нью-Йорк. Корнелл Университет. Январь 1979 г.
  11. ^ «Черная гниль капусты и других крестоцветных». Комплексная борьба с вредителями. Расширение Университета Иллинойса. Декабрь 1999 г.
  12. ^ Миллер С.А., Сахин Ф. и Роу Р.С. «Черная гниль крестоцветных». Информационный бюллетень о расширении HYG-3125-96. Расширение государственного университета Огайо. 1996 г.
  13. ^ Камун С., Камдар Х.В., Тола Э., Кадо С.И. (1992). "Несовместимые взаимодействия между крестоцветными и Xanthomonas campestris вызывают гиперчувствительность сосудов: роль hrpX локус ". Молекулярные взаимодействия растений и микробов. 5: 22–33. Дои:10.1094 / mpmi-5-022.
  14. ^ Висенте Дж. Г., Конвей Дж., Робертс С. Дж., Тейлор Дж. Д. (2001). "Идентификация и происхождение Xanthomonas campestris pv. Campestris расы и родственные им патовары ». Фитопатология. 91 (5): 492–499. Дои:10.1094 / phyto.2001.91.5.492. PMID  18943594.
  15. ^ Дженсен Б.Д., Висенте Дж. Г., Манандхар Г. К., Робертс С. Дж. (2010). "Возникновение и разнообразие Xanthomonas campestris pv. Campestris на полях с капустой капусты в Непале ". Болезнь растений. 94 (3): 298–305. Дои:10.1094 / PDIS-94-3-0298. PMID  30754254.
  16. ^ Фаржье Э., Манко С. (2007). "Тесты на патогенность ограничивают вид Xanthomonas campestris на три патовара и выявить девять рас внутри X. campestris pv. Campestris". Патология растений. 56 (5): 805–818. Дои:10.1111 / j.1365-3059.2007.01648.x.
  17. ^ Карисс О, Веллман-Дебьенс Э, Туссен В., Отис Т. «Предотвращение черной гнили». Правительство Канады. Центр исследований и развития садоводства. 1999 г.
  18. ^ Тейлор Дж. Д., Конвей Дж, Робертс С. Дж., Висенте Дж. Г. (2002). "Источники и происхождение сопротивления Xanthomonas campestris pv. Campestris в Brassica геномы ". Фитопатология. 92 (1): 105–111. Дои:10.1094 / PHYTO.2002.92.1.105. PMID  18944146.
  19. ^ Соединенные Штаты. Департамент сельского хозяйства. Статистика США по капусте - свежая капуста в США: площадь, урожайность, производство и стоимость, 1960-2007 гг. Май 2008 г.
  20. ^ Робертс С.Дж., Бро Дж., Хантер П.Дж. (2006). «Моделирование распространения Xanthomonas campestris pv. Campestris в модульных трансплантатах Brassica». Патология растений. 56 (3): 391–401. Дои:10.1111 / j.1365-3059.2006.01555.x.
  21. ^ Робертс SJ (2009) Передача и распространение Xanthomonas campestris pv. campestris при пересадке капустных растений: значение для стандартов здоровья семян. В: Biddle AJ; Кокерелл V; Tomkins M; Котти А; Cook R; Холмс В; Робертс SJ; Викерс Р. Обработка семян и производство в изменяющейся окружающей среде. С. 82-85.[1]
  22. ^ да Силва А.С. и др. (2002). "Сравнение геномов двух Ксантомонады патогены с разными специфическими особенностями хозяина ». Природа. 417 (6887): 459–63. Bibcode:2002Натура.417..459D. Дои:10.1038 / 417459a. PMID  12024217.
  23. ^ Vorhölter FJ, Schneiker S, Goesmann A, Krause L, Bekel T, Kaiser O, Linke B, Patschkowski T., Rückert C, Schmid J, Sidhu VK, Sieber V, Tauch A, Watt SA, Weisshaar B, Becker A, Niehaus K , Пюлер А (2008). "Геном Xanthomonas campestris pv. campestris B100 и его использование для реконструкции метаболических путей, участвующих в биосинтезе ксантана ». Журнал биотехнологии. 134 (1–2): 33–45. Дои:10.1016 / j.jbiotec.2007.12.013. PMID  18304669.
  24. ^ Qian W, Jia Y, Ren SX, He YQ, Feng JX, Lu LF, Sun Q, Ying G, Tang DJ, Tang H, Wu W, Hao P, Wang L, Jiang BL, Zeng S, Gu WY, Lu G , Жун Л., Тиан И, Яо З, Фу Дж, Чен Б., Фанг Р., Цян Б., Чен З, Чжао Г. П., Тан Дж. Л., Хе С. (2005). «Сравнительный и функциональный геномный анализ патогенности фитопатогенов. Xanthomonas campestris pv. кампестрис ". Геномные исследования. 15 (6): 757–67. Дои:10.1101 / гр.3378705. ЧВК  1142466. PMID  15899963.