Caenorhabditis elegans - Caenorhabditis elegans

"C. elegans" перенаправляется сюда. Для использования в других целях см. C. elegans (значения).

Caenorhabditis elegans
Adult Caenorhabditis elegans.jpg
Взрослый гермафродит C. elegans червь
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Нематода
Учебный класс:Хромадорея
Заказ:Рабдитида
Семья:Рабдитиды
Род:Caenorhabditis
Разновидность:
C. elegans
Биномиальное имя
Caenorhabditis elegans
Подвиды

Caenorhabditis elegans (/ˌsяпoʊрæбˈdаɪтəsˈɛлəɡæпs/[6]) является вольной прозрачной нематода около 1 мм в длину[7] который живет в умеренных почвах. Это типовой вид своего рода.[8] Имя это смешивать греческого цено- (недавний), рабдит (стержневидный)[9] и латынь elegans (элегантный). В 1900 г. Маупас первоначально назвал это Рабдитиды elegans. Още поместил его в подрод Caenorhabditis в 1952 г. и в 1955 г. Догерти поднятый Caenorhabditis к статусу род.[10]

C. elegans несегментированный псевдоэлемат и отсутствует дыхательная или кровеносная системы.[11] Большинство этих нематод гермафродиты и несколько мужчин.[12] У самцов есть специальные хвосты для спаривания, которые включают: спикулы.

В 1963 г. Сидней Бреннер предлагаемое исследование C. elegans, в первую очередь в области развития нейронов. В 1974 году он начал исследование молекулярный и биология развития из C. elegans, который с тех пор широко используется в качестве модельный организм.[13] Это был первый многоклеточный организм иметь свой весь геном секвенирован, и по состоянию на 2019 год является единственным организмом, имеющим свой коннектом (нейронная "электрическая схема") завершена.[14][15][16]

Анатомия

Движение дикого типа C. elegans

C. elegans является несегментированный, червеобразный, и двусторонне симметричный. Оно имеет кутикула (жесткое внешнее покрытие, как экзоскелет ), четыре основных эпидермальный шнуры и наполненный жидкостью псевдоцелом (полость тела). Он также имеет некоторые из тех же систем органов, что и более крупные животные. Примерно один из тысячи человек - мужчина, остальные - гермафродиты.[17] Основная анатомия C. elegans включает рот, глотка, кишечник, гонады, и коллагеновый кутикула. Как и все нематоды, у них нет ни кровеносной, ни дыхательной системы. Четыре группы мышц, которые проходят по всей длине тела, связаны с нервной системой, которая позволяет мышцам перемещать тело животного только в виде изгиба спины или вентрального изгиба, но не влево или вправо, за исключением головы, где четыре мышцы квадранты подключаются независимо друг от друга. Когда волна сокращений спинных / вентральных мышц распространяется от спины к передней части животного, животное отталкивается назад. Когда волна сокращений начинается спереди и распространяется вдоль тела сзади, животное продвигается вперед. Из-за этого дорсального / вентрального смещения изгибов тела любой нормальный живой движущийся человек имеет тенденцию лечь либо на левый, либо на правый бок, когда наблюдается пересечение горизонтальной поверхности. Считается, что набор гребней на боковых сторонах кутикулы тела, крылья, придает животному дополнительное сцепление во время этих сгибательных движений.

Что касается липидного обмена, C. elegans не имеет специализированных жировых тканей, а поджелудочная железа, а печень или даже кровь для доставки питательных веществ по сравнению с млекопитающими. Вместо этого нейтральные липиды накапливаются в кишечнике, эпидермисе и эмбрионах. В эпидермис соответствует адипоцитам млекопитающих, являясь основным триглицерид депо.[18]

Глотка - это мышечный пищевой насос в голове C. elegans, имеющий в поперечном сечении треугольную форму. Это измельчает пищу и транспортирует ее прямо в кишечник. Набор «клапанных клеток» соединяет глотку с кишечником, но как работает этот клапан, неизвестно. После переваривания содержимое кишечника выходит через прямую кишку, как и все другие нематоды.[19] Нет прямой связи между глоткой и выделительный канал, который выполняет функцию выделения жидкой мочи.

У самцов гонада однодольная, семявыносящий проток, и хвост, предназначенный для спаривания, который включает спикулы. У гермафродитов два яичники, яйцеводы, и сперматека, и один матка.

Анатомическая схема мужчины C. elegans

C. elegans нейроны содержат дендриты, которые выходят из клетки для приема нейротрансмиттеров, и процесс который простирается до нервного кольца («мозга») для синаптической связи между нейронами.[20] Самая большая разница в том, что C. elegans имеет двигательные возбуждающие и тормозящие нейроны, известные как холинергический и габаэргический нейроны, которые просто действуют как дополнительная регуляция для крошечного существа. Они не влияют на нервную систему, кроме регулирования импульсов нейронов.[21]

Гранулы кишечника

Многочисленные кишечные гранулы присутствуют в кишечнике C. elegans, функции которых до сих пор полностью не изучены, как и многие другие аспекты этой нематоды, несмотря на многие годы ее изучения. Эти кишечные гранулы встречаются во всех отрядах рабдитид. Они очень похожи на лизосомы в том, что они имеют кислый интерьер и способность эндоцитоз, но они значительно крупнее, что усиливает представление о том, что они являются органеллами хранения. Замечательная особенность гранул заключается в том, что когда они наблюдаются под ультрафиолетовый свет, они реагируют, испуская интенсивный синий флуоресценция. Другое наблюдаемое явление называется «флюоресценция смерти». Когда черви умирают, излучается драматическая вспышка синей флуоресценции. Эта смертельная флюоресценция обычно происходит в передне-задней волне, которая движется по кишечнику, и наблюдается как у молодых, так и у старых червей, независимо от того, подверглись ли они смертельной травме или мирно умирают от старости.

Было высказано множество теорий о функциях кишечных гранул, более ранние из которых были опровергнуты более поздними открытиями. Считается, что одной из их функций является хранение цинка. Недавний химический анализ идентифицировал синий флуоресцентный материал, который они содержат, как гликозилированный форма антраниловая кислота (AA). Необходимость большого количества АК, содержащихся во многих кишечных гранулах, ставится под сомнение. Одна из возможностей заключается в том, что АК обладает антибактериальным действием и используется для защиты от вторжения патогенов. Другая возможность состоит в том, что гранулы обеспечивают фотозащиту; Вспышки флуоресценции АА влекут за собой преобразование повреждающего УФ-света в относительно безвредный видимый свет. Здесь видна возможная ссылка на меланин –Содержащий меланосомы.[22]

Боковая (левая) анатомическая схема взрослой стадии C. elegans гермафродит

Размножение

Гермафродитный червь считается особой формой самоплодотворяющей самки, поскольку ее сома женский. Гермафродитная зародышевая линия производит мужские гаметы сначала и откладывает яйца через матку после внутреннего оплодотворения. Гермафродиты производят все свои сперма на стадии L4 (150 сперматозоидов на гонадное плечо), а затем продуцируют только ооциты. Гонада гермафродита действует как овотест, причем сперматозоиды хранятся в той же области гонады, что и ооциты, до тех пор, пока первый ооцит не вытолкнет сперму в сперматека (камера, в которой ооциты оплодотворяются спермой).[23]

Мужчина может оплодотворять гермафродит, который преимущественно использует мужскую сперму (оба типа сперматозоидов хранятся в сперматеке).

Как только он узнает червя-гермафродита, самец нематоды начинает отслеживать гермафродита своим хвостом, пока не достигнет области вульвы. Затем самец исследует область своими спикулами, чтобы определить местонахождение вульвы, вставляет их и выпускает сперму.[24]

Сперма C. elegans амебовидный, отсутствует жгутики и акросомы.[25] При самоосеменении червь дикого типа откладывает около 300 яиц. При осеменении самцом количество потомков может превышать 1000. Гермафродиты обычно не спариваются с другими гермафродитами. При 20 ° C лабораторный штамм из C. elegans (N2) имеет среднюю продолжительность жизни около 2–3 недель и время генерации от 3 до 4 дней.

C. elegans имеет пять пар аутосомы и одна пара половые хромосомы. Секс в C. elegans основан на Система определения пола X0. Гермафродиты C. elegans иметь совпадающую пару половых хромосом (XX); у редких самцов только одна половая хромосома (X0).

Разработка

Эмбриональное развитие

Оплодотворенная зигота подвергается вращательной холобластике. расщепление.

Попадание сперматозоидов в ооцит приводит к формированию передне-задней оси. Сперма центр организации микротрубочек направляет движение спермы пронуклеус к будущему заднему полюсу эмбриона, одновременно вызывая движение PAR белки, группу факторов цитоплазматической детерминации, в их соответствующие местоположения.[26] В результате разницы в распределении белка PAR первое деление клетки сильно асимметричный.[27] C. elegans эмбриогенез является одним из наиболее понятных примеров асимметричного деления клеток.[28]

Все ячейки зародышевый возникают из единого первичная половая клетка, называется P4 ячейка, созданная рано эмбриогенез.[29][30] Эта первичная клетка делится, чтобы произвести два предшественника зародышевой линии, которые не делятся дальше, пока не вылупятся.[30]

Формирование оси

Полученные дочерние клетки первого деления клеток называются клеткой AB (содержащей PAR-6 и PAR-3) и клеткой P1 (содержащей PAR-1 и PAR-2). При втором делении клетки образуются клетки ABp и ABa из клетки AB, а клетки EMS и P2 - из клетки P1. Это деление устанавливает дорсально-вентральную ось, при этом клетка ABp формирует дорсальную сторону, а клетка EMS маркирует вентральную сторону.[31] Через Wnt сигнализация, клетка P2 инструктирует клетку EMS делиться вдоль передне-задней оси.[32] Через Notch сигнализация, клетка P2 по-разному определяет клетки ABp и ABa, которые дополнительно определяют дорсально-вентральную ось. Ось влево-вправо также становится очевидной на ранних этапах эмбриогенеза, хотя неясно, когда конкретно определяется ось. Однако большинство теорий развития оси L-R связано с некоторыми различиями в клетках, происходящих от клетки AB.[33]

Гаструляция

Гаструляция происходит после того, как эмбрион достигает стадии из 24 клеток.[34] C. elegans - это вид протостомы, поэтому в конечном итоге бластопор образует рот. Инволюция в бластопор начинается с движения энтодерма клетки и последующее формирование кишечника, за которым следует предшественник зародышевой линии P4, и, наконец, мезодерма клетки, включая клетки, которые в конечном итоге образуют глотку. Гаструляция заканчивается, когда эпиболия гипобластов закрывает бластопор.[35]

Постэмбриональное развитие

В условиях окружающей среды, благоприятных для воспроизведение, вылупился личинки развиваются через четыре личиночные стадии - L1, L2, L3 и L4 - всего за 3 дня при 20 ° C. Когда условия находятся в стрессовом состоянии, например, при нехватке пищи, чрезмерной плотности населения или высокой температуре, C. elegans может вступить в альтернативную третью личиночную стадию L2d, называемую Дауэр сцена (Дауэр немецкий для постоянного). Определенный феромон дауэра регулирует переход в состояние дауэра. Этот феромон состоит из аналогичных производных 3,6-дидезоксисахара, аскарилоза. Аскарозиды, названные в честь основания аскарилозы, участвуют во многих социальных и половых формах поведения.[36] Таким образом, они составляют химический язык, который C. elegans использует для модуляции различных фенотипов. Личинки Дауэра стрессоустойчивы; они тонкие, их рты закупорены характерной кутикулой dauer и не могут принимать пищу. Они могут оставаться на этой стадии в течение нескольких месяцев.[37][38] Этап заканчивается, когда условия улучшаются, благоприятствуя дальнейшему росту личинки, которая теперь линяет в стадию L4, даже если развитие гонад задерживается на стадии L2.[39]

Переход между каждой стадией акцентируется линькой прозрачной кутикулы червя. Переходы через эти стадии контролируются генами гетерохронного пути, эволюционно законсервированного набора регуляторных факторов.[40] Многие гетерохронные гены кодируют микроРНК, которые подавляют экспрессию гетерохронных факторы транскрипции и другие гетерохронные миРНК.[41] miRNA были первоначально обнаружены в C. elegans.[42] Важные события развития, контролируемые гетерохронными генами, включают деление и возможное синцициальный слияние клеток подкожного шва и их последующая секреция крыльев у молодых людей. Считается, что гетерохронный путь представляет собой эволюционно законсервированного предшественника циркадные часы.[43]

У нематод есть фиксированное, генетически определенное количество клеток, явление, известное как вполне. Взрослый C. elegans гермафродит имеет 959 соматических клеток, а самец - 1033 клетки,[44][45][46] хотя было высказано предположение, что количество их кишечных клеток может увеличиваться от одного до трех в ответ на кишечные микробы, с которыми сталкиваются матери.[47] Большая часть литературы описывает количество клеток у мужчин как 1031, но открытие пары левого и правого нейронов MCM увеличило их количество на два в 2015 году.[46] Число клеток не меняется после прекращения деления клеток в конце личиночного периода, и последующий рост происходит исключительно за счет увеличения размера отдельных клеток.[48]

Экология

Основная статья: Взаимодействие с микробами-хозяевами у Caenorhabditis elegans

Разные Caenorhabditis виды обитают в различных средах, богатых питательными веществами и бактериями. Они питаются бактериями, которые развиваются при разложении органических веществ (микробивор ). В почве не хватает органических веществ, чтобы поддерживать самоподдерживающееся население. C. elegans может выжить, питаясь разнообразными бактериями, но его дикая экология в значительной степени неизвестна. Большинство лабораторных штаммов были взяты из искусственных сред, таких как сады и компостные кучи. В последнее время, C. elegans Было обнаружено, что он процветает в других видах органических веществ, особенно в гниющих фруктах.[49]
C. elegans также можно использовать разные виды дрожжи, включая Cryptococcus laurentii и Криптококк kuetzingii, как единственный источник пищи.[50] Хотя бактериоядное животное, C. elegans могут быть убиты рядом патогенных бактерий, включая патогены человека, такие как Золотистый стафилококк,[51] Синегнойная палочка,[52] Salmonella enterica или же Enterococcus faecalis.[53]

Беспозвоночные, такие как многоножки, насекомые, изоподы, и брюхоногие моллюски может транспортировать личинок дауэра в различные подходящие места. Было замечено, что личинки поедают своих хозяев, когда умирают.[54]
Нематоды могут выжить высыхание, И в C. elegans, механизм этой возможности продемонстрировал поздний эмбриогенез обильные белки.[55]
C. elegans, как и другие нематоды, могут быть съедены хищными нематодами и другими всеядными животными, включая некоторых насекомых.[56]

В Вирус Орсе это вирус, который поражает C. elegans, так же хорошо как Вирус Cer1 Caenorhabditis elegans[57] и Вирус Cer13 Caenorhabditis elegans.

Взаимодействие с грибами

Дикие изоляты Caenorhabditis elegans регулярно обнаруживаются с инфекциями Микроспоридии грибы. Один такой вид, Nematocida parisii, реплицируется в кишечнике C. elegans.[58]

Артроботрис олигоспора это модельный организм для взаимодействия между грибами и нематодами.[59] Это наиболее распространенный грибок, улавливающий нематоды, и самый распространенный в природе грибок, улавливающий нематоды.

Использование в исследованиях

Дальнейшая информация: История исследований Caenorhabditis elegans
Асимметричные деления клеток во время раннего эмбриогенеза дикого типа C. elegans

В 1963 г. Сидней Бреннер предложил использовать C. elegans как модельный организм для исследования прежде всего нервного развития животных. Это один из простейших организмов с нервная система. Нейроны не срабатывают потенциалы действия, и не выражайте никаких напряжение-управляемые натриевые каналы.[60] У гермафродита эта система включает 302 нейроны[61] образец которого был подробно отображен в так называемой коннектом, и показано, что это сеть малого мира.[62]

Исследования изучали нейронные и молекулярные механизмы, которые контролируют несколько типов поведения C. elegans, включая хемотаксис, термотаксис, механотрансдукция, учусь, объем памяти, и вязка поведение.[63] В 2019 году коннектом самца был опубликован с использованием техники, отличной от той, что использовалась для гермафродита. В той же статье использовалась новая техника, чтобы переделать коннектом гермафродита, обнаружив 1500 новых синапсов.[64]

Он был использован в качестве модельного организма для изучения молекулярных механизмов метаболических заболеваний.[65] Бреннер также выбрал его, так как его легко выращивать в больших популяциях и удобно для генетического анализа.[66] Это многоклеточный эукариотический организм, но достаточно простой для детального изучения. Прозрачность C. elegans облегчает изучение клеточная дифференциация и другие процессы развития в интактном организме. Спикулы у самца четко отличают самцов от самок. Штаммы дешевы в разведении и могут быть заморожены. При последующем оттаивании они остаются жизнеспособными, что позволяет хранить их в течение длительного времени.[13] По сравнению с другими модельными многоклеточными организмами, обслуживание проще. Несколько сотен нематод могут содержаться на одном пластина с агаром и подходящая питательная среда. Бреннер описал использование мутанта Кишечная палочка - OP50. OP50 - это урацил - требовательный организм и его недостаток в пластине предотвращает чрезмерный рост бактерий, которые могут скрыть червей.[67] Использование OP50 не требует каких-либо серьезных мер безопасности в лаборатории, поскольку он непатоген и легко выращивается в среде Лурия-Бертани (LB) в течение ночи.[68]

Известные находки

Судьба развития каждого Соматическая клетка (959 у взрослого гермафродита; 1031 у взрослого самца).[69][70] Эти паттерны клеточного клона в значительной степени инвариантны у разных людей, тогда как у млекопитающих развитие клеток больше зависит от клеточных сигналов от эмбриона.

Как упоминалось ранее, первые клеточные деления раннего эмбриогенез в C. elegans являются одними из наиболее понятных примеров асимметричные деления клеток, а червь - очень популярная модельная система для изучения биологии развития.[28]

Запрограммированная гибель клеток (апоптоз ) устраняет множество дополнительных клеток (131 у гермафродита, большинство из которых иначе стали бы нейроны ); эта "апоптотическая предсказуемость" способствовала прояснению некоторых апоптотические гены. Идентифицированы гены, способствующие гибели клеток, и один ингибитор гибели клеток.[71]

Дикого типа C. elegans гермафродит, окрашенный флуоресцентным красителем Техасский красный выделить ядра всех клеток

РНК-интерференция (РНКи) - относительно простой метод нарушения функции определенных генов. Отключение звука Функция гена иногда позволяет исследователю сделать вывод о его возможной функции. Нематода может впитываться, вводиться,[72] или питался генетически преобразованный бактерии, которые выражать представляющая интерес двухцепочечная РНК, последовательность которой дополняет последовательность гена, который исследователь хочет отключить.[73]РНКи превратилась в мощный инструмент в исследовании функциональной геномики. C. elegans был использован для анализа функций генов и обещания будущих открытий в области систематических генетических взаимодействий.[74]

Поглощение РНКи в окружающей среде намного хуже у других видов червей этого рода. Caenorhabditis. Хотя инъекция РНК в полость тела животного вызывает подавление гена у большинства видов только C. elegans и несколько других отдаленных нематод могут получать РНК от бактерий, которые они едят, для получения РНКи.[75] Эта способность была привязана к одному гену, Сид-2, который при вставке как трансген у других видов позволяет им принимать РНК для РНКи как C. elegans делает.[76]

Исследования в мейоз был значительно упрощен, поскольку каждое ядро ​​зародышевой клетки находится в том же заданном положении, когда оно движется вниз по гонаде, то есть находится на одной и той же стадии мейоза. На ранней стадии мейоза ооциты становятся чрезвычайно устойчивыми к радиации, и эта устойчивость зависит от экспрессии генов. рад51 и банкомат которые играют ключевую роль в рекомбинационной репарации.[77][78] Ген мрэ-11 также играет решающую роль в рекомбинационной репарации повреждений ДНК во время мейоза.[79] Исследование частоты ауткроссинга в естественных популяциях показало, что селфи преобладающий способ воспроизводства в C. elegans, но такие нечастые случаи ауткроссинга происходят со скоростью около 1%.[80] Мейозы, которые приводят к самоопылению, вряд ли будут вносить значительный вклад в полезную генетическую изменчивость, но эти мейозы могут обеспечить адаптивное преимущество рекомбинационной репарации повреждений ДНК, которые возникают, особенно в стрессовых условиях.[нужна цитата ]

Никотин зависимость также можно изучить с помощью C. elegans потому что он проявляет поведенческие реакции на никотин, аналогичные таковым у млекопитающих. Эти ответы включают острую реакцию, толерантность, абстиненцию и сенсибилизацию.[81]

Что касается большинства модельных организмов, ученые, работающие в этой области, создают специальную онлайн-базу данных и WormBase это для C. elegans. WormBase пытается сопоставить всю опубликованную информацию о C. elegans и другие родственные нематоды. На их веб-сайте объявлено вознаграждение в размере 4000 долларов за обнаружение нового вида близкородственных нематод.[82] Такое открытие расширит возможности исследования червя.[83]

C. elegans был модельным организмом для исследования старение; например, подавление инсулиноподобный фактор роста сигнальный путь увеличивает продолжительность жизни взрослого человека в три раза;[84][85] а кормление глюкозой способствует окислительному стрессу и сокращает вдвое продолжительность жизни взрослого человека.[65] Кроме того C. elegans подвергается воздействию 5 мм хлорид лития (LiCl) показал увеличенную продолжительность жизни.[86] При воздействии 10 мкМ LiCl наблюдалось снижение смертности, но не при 1 мкМ.[87]

C. elegans сыграл важную роль в идентификации функций генов, участвующих в Болезнь Альцгеймера, Такие как пресенилин.[88] Кроме того, обширное исследование C. elegans идентифицировал РНК-связывающие белки как важные факторы во время зародышевой линии и раннего эмбрионального развития.[89]

C. elegans примечателен в сон животных изучает как наиболее примитивный организм для отображения состояний сна. В C. elegans, а летаргус фаза происходит незадолго до каждого линька.[90] C. elegans также было показано, что он спит после физического стресса, включая тепловой шок, УФ-излучение и бактериальные токсины.[91]

Хотя у червя нет глаз, было обнаружено, что он чувствителен к свету из-за третьего типа светочувствительных животных. фоторецепторный белок, LITE-1, который в 10-100 раз эффективнее поглощает свет, чем два других типа фотопигментов (опсины и криптохромы ) встречается в животном мире.[92]

C. elegans замечательно переносит ускорение, он может выдерживать перегрузка из 400 000 по данным генетиков из Университета Сан-Паулуа, Бразилия, в эксперименте 96% из них были все еще живы без побочных эффектов после часа пребывания в ультрацентрифуге.[93]

Космические исследования

C. elegans сделал новости, когда было обнаружено, что образцы пережили Космический шатл Колумбия катастрофа в феврале 2003 г.[94] Позже, в январе 2009 г., живые образцы C. elegans от Ноттингемский университет было объявлено, что они потратят две недели на Международная космическая станция в октябре того же года космические исследования проект по изучению эффектов нулевая гравитация по развитию мышц и физиологии. Исследование касалось прежде всего генетической основы мышечная атрофия, который относится к космический полет или будучи прикованным к постели, гериатрический, или же диабетик.[95] Потомки червей на борту «Колумбии» в 2003 г. были запущены в космос на Стараться для СТС-134 миссия.[96] Дополнительные эксперименты по мышечной дистрофии во время космического полета будут проведены на борту МКС, начиная с декабря 2018 года.[97]

Генетика

Геном

Геномная информация
Karyotype of Caenorhabditis elegans.png
Кариотип из C. elegans
объяснение цветов
Митотические хромосомы Caenorhabditis elegans. ДНК (красный) / Кинетохоры (зеленый). Голоцентрический организмов, в том числе C. elegans, соберите диффузные кинетохоры вдоль всей обращенной к полюсу грани каждой сестринской хроматиды.
NCBI идентификатор генома41
Плоидностьдиплоид
Размер генома101.169 Мб
Количество хромосомы5 пар аутосом (I, II, III, IV и V) + 1 или 2 половые хромосомы (X[98])
Год окончания1998
Последовательный органелламитохондрия
Размер органеллы0,01 Мб
C. elegans гермафродит

C. elegans был первым многоклеточным организмом, у которого весь геном секвенирован. Последовательность была опубликована в 1998 г.[99] хотя были небольшие пробелы; последний пробел завершился к октябрю 2002 г.

Размер и содержание гена

В C. elegans геном около 100 миллионов пар оснований длинный и состоит из шести пар хромосом у гермафродитов или пяти пар аутосом с хромосомой XO у самцов C.elegans и митохондриальный геном. Его плотность генов примерно один ген на пять килобазовые пары. Интроны составляют 26% и межгенные области 47% генома. Многие гены сгруппированы в кластеры, и сколько их опероны неясно.[100] C. elegans и другие нематоды являются одними из немногих известных в настоящее время эукариот, имеющих опероны; к ним относятся трипаносомы, плоские черви (особенно трематода Schistosoma mansoni ), и примитивный хордовый оболочка Oikopleura dioica. Эти опероны могут быть обнаружены у многих других организмов.[101]

В геноме содержится примерно 20 470 человек. белок -кодирование гены.[102] Около 35% C. elegans гены есть у человека гомологи. Примечательно, что человеческие гены неоднократно заменяли свои C. elegans гомологи при введении в C. elegans. И наоборот, многие C. elegans гены могут функционировать аналогично генам млекопитающих.[37]

Количество известных Гены РНК в геноме значительно увеличилась в связи с открытием в 2006 году нового класса, названного 21U-РНК гены[103] и сейчас считается, что геном содержит более 16000 генов РНК по сравнению с 1300 в 2005 году.[104]

Научные кураторы продолжают оценивать набор известных генов; новые генные модели продолжают добавляться, а неправильные модифицируются или удаляются.

Ссылка C. elegans последовательность генома продолжает изменяться, поскольку новые данные показывают ошибки в первоначальном секвенировании. Большинство изменений незначительны, добавляются или удаляются только несколько пар оснований ДНК. Например, выпуск WormBase WS202 (апрель 2009 г.) добавил две пары оснований к последовательности генома.[105] Иногда вносятся более обширные изменения, как отмечено в версии WS197 от декабря 2008 г., в которой в последовательность добавлена ​​область размером более 4300 п.н.[106][107]

Родственные геномы

В 2003 году последовательность генома родственной нематоды C. briggsae был также определен, что позволило исследователям изучить сравнительную геномику этих двух организмов.[108] Последовательности генома нескольких нематод из того же род например., C. remanei,[109] C. japonica[110] и C. brenneri (названный в честь Бреннера), также были изучены с помощью секвенирование дробовика техника.[111] Эти последовательности теперь завершены.[112][113]

Другие генетические исследования

C. elegans взрослый с кодирующей последовательностью GFP, вставленной в ген, кодирующий гистон, посредством Cas9-запускаемая гомологичная рекомбинация

По состоянию на 2014 г. C. elegans является наиболее базальным видом в группе 'Elegans' (10 видов) супергруппы 'Elegans' (17 видов) в филогенетических исследованиях. Он образует отдельную ветвь, отличную от любых других видов группы.[114]

Транспозон Tc1 является ли транспозон ДНК активным в C. elegans.

Научное сообщество

В 2002 г. Нобелевская премия по физиологии и медицине был присужден Сидней Бреннер, Х. Роберт Хорвиц, и Джон Салстон за их работу по генетике развития органов и запрограммированная гибель клеток в C. elegans. 2006 год Нобелевская премия по физиологии и медицине был присужден Эндрю Файер и Крейг С. Мелло за открытие РНК-интерференция в C. elegans.[115] В 2008, Мартин Чалфи поделился Нобелевская премия по химии за его работу над зеленый флуоресцентный белок; некоторые исследования включали использование C. elegans.

Многие ученые, исследующие C. elegans тесно связаны с Сиднеем Бреннером, с которым почти все исследования в этой области начались в 1970-х годах; они работали как постдокторский или аспирант исследователь в лаборатории Бреннера или в лаборатории того, кто ранее работал с Бреннером. Большинство из тех, кто работал в его лаборатории, позже основали свои собственные лаборатории по исследованию червей, тем самым создав довольно хорошо задокументированную «линию» C. elegans ученых, что было записано в WormBase базы данных более подробно на Международной встрече по червям в 2003 году.[116]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Маупас, Э (1900). «Режимы и формы воспроизведения нематод». Archives de Zoologie Expérimentale et Générale. 8: 463–624.
  2. ^ Нигон V (1949). "Мода на размножение и детерминизм пола, который исключает свободу нематод". Анна. Sci. Nat. Zool. Биол. Аним. 11: 1–132.
  3. ^ Моэрман Д.Г., Уотерстон Р.Х. (декабрь 1984 г.). «Спонтанные нестабильные мутации unc-22 IV в C. elegans var. Bergerac». Генетика. 108 (4): 859–77. ЧВК  1224270. PMID  6096205.
  4. ^ Бабити Дж. М., Старр ТВ, Роуз А. М. (июнь 1990 г.). "Транспозиция Tc1 и мутаторная активность в штамме Bristol Caenorhabditis elegans". Молекулярная и общая генетика. 222 (1): 65–70. Дои:10.1007 / bf00283024. PMID  1978238. S2CID  11275388.
  5. ^ Харрис LJ, Роуз AM (июль 1989 г.). «Структурный анализ элементов Tc1 в Caenorhabditis elegans var. Bristol (штамм N2)». Плазмида. 22 (1): 10–21. Дои:10.1016 / 0147-619x (89) 90031-0. PMID  2550981.
  6. ^ «Ценорабдитис». Словарь Merriam-Webster.
  7. ^ Вуд, WB (1988). Нематода Caenorhabditis elegans. Лабораторный пресс Колд-Спринг-Харбор. п. 1. ISBN  978-0-87969-433-3.
  8. ^ Судхаус В., Кионтке К. (2009). "Филогения Рабдит подрод Caenorhabditis (Rhabditidae, Nematoda) ». Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований. 34 (4): 217–233. Дои:10.1111 / j.1439-0469.1996.tb00827.x.
  9. ^ καινός (caenos) = новый, недавний; ῥάβδος (рабдос) = жезл, жезл.
  10. ^ Феррис, H (30 ноября 2013 г.). "Caenorhabditis elegans". Калифорнийский университет в Дэвисе. Архивировано из оригинал 9 декабря 2013 г.. Получено 2013-11-19.
  11. ^ Уоллес Р.Л., Риччи С., Мелон Г. (1996). «Кладистический анализ морфологии псевдокеломата (ашельминта)». Биология беспозвоночных. 115 (2): 104–112. Дои:10.2307/3227041. JSTOR  3227041.
  12. ^ «Введение в определение пола». www.wormbook.org. Получено 2017-03-15.
  13. ^ а б Бреннер С. (май 1974 г.). "Генетика Caenorhabditis elegans". Генетика. 77 (1): 71–94. ЧВК  1213120. PMID  4366476.
  14. ^ Уайт Дж. Г., Саутгейт Е., Томсон Дж. Н., Бреннер С. (ноябрь 1986 г.). «Строение нервной системы нематоды. Caenorhabditis elegans". Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки. 314 (1165): 1–340. Bibcode:1986РСПТБ.314 .... 1Вт. Дои:10.1098 / рстб.1986.0056. PMID  22462104.
  15. ^ White JG (июнь 2013 г.). «Попадание в сознание червяка - личное мнение». WormBook: 1–10. Дои:10.1895 / wormbook.1.158.1. ЧВК  4781474. PMID  23801597.
  16. ^ Джабр Ф (2012-10-02). «Дебаты в Коннектоме: стоит ли наносить на карту разум червя?». Scientific American. Получено 2014-01-18.
  17. ^ Альбертс Б., Джонсон А., Льюис Дж, Рафф М., Робертс К., Уолтер П. (2007). Молекулярная биология клетки (5-е изд.). Наука о гирляндах. п. 1321. ISBN  978-0-8153-4105-5.
  18. ^ Лемье Г.А., Ашрафи К. (август 2016 г.). «Изучение связей между метаболизмом, долголетием и поведением у Caenorhabditis elegans». Тенденции в эндокринологии и метаболизме. 27 (8): 586–596. Дои:10.1016 / j.tem.2016.05.004. ЧВК  4958586. PMID  27289335.
  19. ^ "The C. elegans глотка: модель органогенеза ». www.wormbook.org. Получено 2017-03-15.
  20. ^ Нонет, М. (2004) О нематоде Caenorhabdtis elegans
  21. ^ Хоберт, Оливер (2005). «Спецификация нервной системы». WormBook: 1–19. Дои:10.1895 / wormbook.1.12.1. ЧВК  4781215. PMID  18050401.
  22. ^ Коберн С, Самоцветы D (2013). "Загадочный случай с C. elegans кишечная гранула: флюоресценция смерти, антраниловая кислота и кинурениновый путь ". Границы генетики. 4: 151. Дои:10.3389 / fgene.2013.00151. ЧВК  3735983. PMID  23967012.
  23. ^ Наяк С., Гори Дж., Щедл Т. (январь 2005 г.). «туман-2 и эволюция самофертильного гермафродитизма в Caenorhabditis". PLOS Биология. 3 (1): e6. Дои:10.1371 / journal.pbio.0030006. ЧВК  539060. PMID  15630478.
  24. ^ Лоер CM, Кеньон CJ (декабрь 1993 г.). "Мутанты с дефицитом серотонина и поведение самцов нематод при спаривании. Caenorhabditis elegans". Журнал неврологии. 13 (12): 5407–17. Дои:10.1523 / jneurosci.13-12-05407.1993. ЧВК  6576401. PMID  8254383.
  25. ^ Ма Х, Чжао Й, Сун В., Симабукуро К., Мяо Л. (октябрь 2012 г.). «Трансформация: как сперма нематод активируется и ползает?». Белки и клетки. 3 (10): 755–61. Дои:10.1007 / s13238-012-2936-2. ЧВК  4875351. PMID  22903434.
  26. ^ Гилберт С.Ф. (2016). Биология развития (11-е изд.). Синауэр. п. 268. ISBN  9781605354705.
  27. ^ Guo S, Kemphues KJ (май 1995 г.). "par-1, ген, необходимый для установления полярности в C. elegans эмбрионов, кодирует предполагаемую киназу Ser / Thr, которая распределяется асимметрично ». Клетка. 81 (4): 611–20. Дои:10.1016/0092-8674(95)90082-9. PMID  7758115.
  28. ^ а б Gönczy P, Rose LS (октябрь 2005 г.). «Асимметричное деление клеток и формирование осей в эмбрионе». WormBook: 1–20. Дои:10.1895 / wormbook.1.30.1. ЧВК  4780927. PMID  18050411.
  29. ^ Кимбл Дж., Криттенден С.Л. Разрастание зародышевой линии и его контроль. 2005 15 августа. В: WormBook: Интернет-обзор биологии C. elegans [Интернет]. Пасадена (Калифорния): WormBook; 2005-. Доступна с: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK19769/
  30. ^ а б «WBbt: 0006773 (термин анатомии)». WormBase (Изд. WS242). 14 мая 2014 г. WBbt: 0006773.
  31. ^ Гилберт С.Ф. (2016). Биология развития (11-е изд.). Синауэр. п. 272. ISBN  9781605354705.
  32. ^ Торп С.Дж., Шлезингер А., Картер Дж. К., Бауэрман Б. (август 1997 г.). "Передача сигналов Wnt поляризует ранний C. elegans бластомер, чтобы отличить энтодерму от мезодермы ». Клетка. 90 (4): 695–705. Дои:10.1016 / s0092-8674 (00) 80530-9. PMID  9288749.
  33. ^ Поль Ц., Бао З. (сентябрь 2010 г.). "Хиральные силы организуют формирование левого и правого паттернов в C. elegans путем разъединения средней линии и переднезадней оси ". Клетка развития. 19 (3): 402–12. Дои:10.1016 / j.devcel.2010.08.014. ЧВК  2952354. PMID  20833362. Вилларес Дж. С., Карлини Е. А. (1988). «[Количественная оценка сальных выделений у добровольцев: влияние хронологического возраста, пола и расы]». Мед Кутан Иберо Лат Ам. 16 (6): 439–44. PMID  3073266. Гилберт С.Ф. (2016). Биология развития (11-е изд.). Синауэр. п. 269. ISBN  9781605354705.
  34. ^ Скиба Ф., Шеренберг Э. (июнь 1992 г.). «Клеточные клоны, время развития и формирование пространственного паттерна у эмбрионов свободноживущих почвенных нематод». Биология развития. 151 (2): 597–610. Дои:10.1016 / 0012-1606 (92) 90197-о. PMID  1601187.
  35. ^ Гилберт С.Ф. (2016). Биология развития (11-е изд.). Синауэр. п. 273. ISBN  9781605354705.
  36. ^ Людвиг, Андреас Х .; Шредер, Фрэнк К. (18 января 2013 г.). «Передача сигналов аскарозидов у C. elegans». WormBook: 1–22. Дои:10.1895 / wormbook.1.155.1. ISSN  1551-8507. ЧВК  3758900. PMID  23355522.
  37. ^ а б "Введение в К. Элеганс". C. Elegans как модельный организм. Университет Рутгерса. Архивировано из оригинал на 2002-08-18. Получено 15 августа, 2014.
  38. ^ http://www.wormatlas.org/hermaphrodite/introduction/mainframe.htm
  39. ^ "Дауэр". www.wormbook.org. Получено 2018-09-27.
  40. ^ Резник Т.Д., Маккалок К.А., Ругви А.Э. (май 2010 г.). «miRNA дают червям время их жизни: маленькие РНК и временный контроль в Caenorhabditis elegans". Динамика развития. 239 (5): 1477–89. Дои:10.1002 / dvdy.22260. ЧВК  4698981. PMID  20232378.
  41. ^ Rougvie AE, Moss EG (2013). "Переходы в развитии личинок C. Elegans". Переходы в развитии в C. elegans личиночные стадии. Актуальные темы биологии развития. 105. С. 153–80. Дои:10.1016 / B978-0-12-396968-2.00006-3. ISBN  9780123969682. PMID  23962842.
  42. ^ Ли Р.К., Фейнбаум Р.Л., Амброс V (декабрь 1993 г.). «Гетерохронный ген lin-4 C. elegans кодирует малые РНК с антисмысловой комплементарностью lin-14». Клетка. 75 (5): 843–54. Дои:10.1016 / 0092-8674 (93) 90529-у. PMID  8252621.
  43. ^ Банерджи Д., Квок А., Лин С.Ю., Слэк Ф.Дж. (февраль 2005 г.). "Время развития в C. elegans регулируется kin-20 и tim-1, гомологами основных генов циркадных часов ». Клетка развития. 8 (2): 287–95. Дои:10.1016 / j.devcel.2004.12.006. PMID  15691769.
  44. ^ Sulston, J.E .; Хорвиц, Х.Р. (март 1977 г.). "Постэмбриональные клеточные линии нематоды Caenorhabditis elegans". Биология развития. 56 (1): 110–156. Дои:10.1016/0012-1606(77)90158-0.
  45. ^ Sulston, J.E .; Schierenberg, E .; White, J.G .; Томсон, Дж. (Ноябрь 1983 г.). «Линия эмбриональных клеток нематоды Caenorhabditis elegans». Биология развития. 100 (1): 64–119. Дои:10.1016/0012-1606(83)90201-4.
  46. ^ а б Саммут, Микеле; Кук, Стивен Дж .; Nguyen, Ken C.Q .; Фелтон, Терри; Холл, Дэвид Х .; Эммонс, Скотт У .; Пул, Ричард Дж .; Барриос, Аранца (октябрь 2015 г.). «Нейроны, происходящие из глии, необходимы для обучения C. elegans с учетом пола». Природа. 526 (7573): 385–390. Дои:10.1038 / природа15700. ISSN  0028-0836. ЧВК  4650210. PMID  26469050.
  47. ^ Оно, Хаяо; Бао, Чжижун (14 ноября 2020 г.). «Малые РНК соединяют программы эмбрионального развития с микробами кишечника». Дои:10.1101/2020.11.13.381830. Цитировать журнал требует | журнал = (помощь)
  48. ^ Рупперт EE, Fox RS, Barnes RD (2004). Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Cengage Learning. п. 753. ISBN  978-81-315-0104-7.
  49. ^ Феликс М.А., Брандл С. (ноябрь 2010 г.). "Естественная история Caenorhabditis elegans". Текущая биология. 20 (22): R965–9. Дои:10.1016 / j.cub.2010.09.050. PMID  21093785.
  50. ^ Милонакис Э., Осубель FM, Perfect JR, Хейтман Дж., Колдервуд С.Б. (ноябрь 2002 г.). «Убийство Caenorhabditis elegans с помощью Cryptococcus neoformans как модель патогенеза дрожжей». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 99 (24): 15675–80. Bibcode:2002ПНАС ... 9915675М. Дои:10.1073 / pnas.232568599. ЧВК  137775. PMID  12438649.
  51. ^ Sifri CD, Begun J, Ausubel FM, Calderwood SB (апрель 2003 г.). «Caenorhabditis elegans как модельный хозяин для патогенеза золотистого стафилококка». Инфекция и иммунитет. 71 (4): 2208–17. Дои:10.1128 / IAI.71.4.2208-2217.2003. ЧВК  152095. PMID  12654843.
  52. ^ Тан М.В., Махаджан-Миклош С., Ausubel FM (январь 1999 г.). «Убийство Caenorhabditis elegans синегнойной палочкой, используемое для моделирования бактериального патогенеза у млекопитающих». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 96 (2): 715–20. Bibcode:1999ПНАС ... 96..715Т. Дои:10.1073 / пнас.96.2.715. ЧВК  15202. PMID  9892699.
  53. ^ Гарсин Д.А., Вильянуэва Дж.М., Бегун Дж., Ким Д.Х., Сифри С.Д., Колдервуд С.Б. и др. (Июнь 2003 г.). «Долгоживущие мутанты daf-2 C. elegans устойчивы к бактериальным патогенам». Наука. 300 (5627): 1921. Дои:10.1126 / science.1080147. PMID  12817143. S2CID  37703980.
  54. ^ Кионтке К., Судхаус В. (январь 2006 г.). «Экология вида Caenorhabditis». WormBook: 1–14. Дои:10.1895 / wormbook.1.37.1. ЧВК  4780885. PMID  18050464.
  55. ^ Гал Т.З., Глейзер И., Колтай Х. (ноябрь 2004 г.). «Член семьи группы 3 LEA участвует в выживании C. elegans во время стресса». Письма FEBS. 577 (1–2): 21–6. Дои:10.1016 / j.febslet.2004.09.049. PMID  15527756. S2CID  21960486.
  56. ^ Элейн Р. Ингхэм Праймер по биологии почвы USDA
  57. ^ Боуэн, Н. Дж. (1999). "Геномный анализ Caenorhabditis elegans Выявляет древние семейства ретровирусных элементов ». Геномные исследования. 9 (10): 924–935. Дои:10.1101 / гр. 9.10.924. PMID  10523521.
  58. ^ Cuomo CA, Desjardins CA, Bakowski MA, Goldberg J, Ma AT, Becnel JJ, Didier ES, Fan L, Heiman D.I, Levin JZ, Young S, Zeng Q, Troemel ER (декабрь 2012 г.). «Анализ генома микроспоридий раскрывает эволюционные стратегии облигатного внутриклеточного роста». Геномные исследования. 22 (12): 2478–88. Дои:10.1101 / гр.142802.112. ЧВК  3514677. PMID  22813931.
  59. ^ Ню X, Чжан К. (2011). "Артроботрис олигоспора: Модельный организм для понимания взаимодействия между грибами и нематодами ». Микология. 2 (2): 59–78. Дои:10.1080/21501203.2011.562559.
  60. ^ Клэр Дж. Дж., Тейт С. Н., Ноббс М., Романос М. А. (ноябрь 2000 г.). «Напряжение управляемых натриевых каналов как терапевтические цели». Открытие наркотиков сегодня. 5 (11): 506–520. Дои:10.1016 / S1359-6446 (00) 01570-1. PMID  11084387.
  61. ^ Косинский Р.А., Заремба М (2007). "Динамика модели нейронной сети Caenorhabditis Elegans". Acta Physica Полоника B. 38 (6): 2201. Bibcode:2007AcPPB..38.2201K.
  62. ^ Watts DJ, Strogatz SH (июнь 1998 г.). «Коллективная динамика сетей« маленького мира »». Природа. 393 (6684): 440–2. Bibcode:1998 Натур.393..440Вт. Дои:10.1038/30918. PMID  9623998. S2CID  4429113.
  63. ^ Schafer WR (Сентябрь 2005 г.). «Расшифровка нейронных и молекулярных механизмов поведения C. elegans». Текущая биология. 15 (17): R723–9. Дои:10.1016 / j.cub.2005.08.020. PMID  16139205.
  64. ^ Cook SJ, Jarrell TA, Brittin CA, Wang Y, Bloniarz AE, Yakovlev MA, et al. (Июль 2019). "Коннектомы всех животных обоих полов Caenorhabditis elegans". Природа. 571 (7763): 63–71. Bibcode:2019Натура 571 ... 63С. Дои:10.1038 / s41586-019-1352-7. ЧВК  6889226. PMID  31270481.
  65. ^ а б Алькантар-Фернандес Дж., Наварро Р. Э., Саласар-Мартинес А. М., Перес-Андраде М. Е., Миранда-Риос Дж. (2018). «Caenorhabditis elegans реагирует на диеты с высоким содержанием глюкозы через сеть стресс-зависимых факторов транскрипции». PLOS ONE. 13 (7): e0199888. Bibcode:2018PLoSO..1399888A. Дои:10.1371 / journal.pone.0199888. ЧВК  6039004. PMID  29990370.
  66. ^ Эйвери, Л. "Сидней Бреннер". Юго-западный медицинский центр. Архивировано из оригинал 15 августа 2011 г. Альт. URL В архиве 2013-12-08 в Wayback Machine
  67. ^ Бреннер, S (1974). «Генетика Caenorhabditis elegans». Генетика. 77 (1): 71–94. ЧВК  1213120. PMID  4366476.
  68. ^ "Поведение". www.wormbook.org. Получено 2018-09-26.
  69. ^ Sulston JE, Horvitz HR (март 1977 г.). "Постэмбриональные клеточные линии нематоды Caenorhabditis elegans". Биология развития. 56 (1): 110–56. Дои:10.1016/0012-1606(77)90158-0. PMID  838129.
  70. ^ Кимбл Дж., Хирш Д. (июнь 1979 г.). «Постэмбриональные клеточные линии гермафродитов и мужских гонад Caenorhabditis elegans». Биология развития. 70 (2): 396–417. Дои:10.1016/0012-1606(79)90035-6. PMID  478167.
  71. ^ Педен Э, Киллиан Диджей, Сюэ Д. (август 2008 г.). «Спецификация гибели клеток C. elegans». Клеточный цикл. 7 (16): 2479–84. Дои:10.4161 / cc.7.16.6479. ЧВК  2651394. PMID  18719375.
  72. ^ NIDDK, Национальный институт диабета, болезней органов пищеварения и почек (5 марта 2015 г.). «Инъекция гонад C. elegans». YouTube. Получено Двадцать первое марта, 2020.
  73. ^ Kamath RS, Fraser AG, Dong Y, Poulin G, Durbin R, Gotta M, Kanapin A, Le Bot N, Moreno S, Sohrmann M, Welchman DP, Zipperlen P, Ahringer J (January 2003). «Систематический функциональный анализ генома Caenorhabditis elegans с использованием РНКи». Природа. 421 (6920): 231–7. Bibcode:2003Натура 421..231K. Дои:10.1038 / природа01278. HDL:10261/63159. PMID  12529635. S2CID  15745225.
  74. ^ Fortunato A, Fraser AG (2005). "Uncover genetic interactions in Caenorhabditis elegans by RNA interference". Bioscience Reports. 25 (5–6): 299–307. Дои:10.1007/s10540-005-2892-7. PMID  16307378. S2CID  6983519.
  75. ^ Félix MA (November 2008). "RNA interference in nematodes and the chance that favored Sydney Brenner". Journal of Biology. 7 (9): 34. Дои:10.1186/jbiol97. ЧВК  2776389. PMID  19014674.
  76. ^ Winston WM, Sutherlin M, Wright AJ, Feinberg EH, Hunter CP (June 2007). "Caenorhabditis elegans SID-2 is required for environmental RNA interference". Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 104 (25): 10565–70. Bibcode:2007PNAS..10410565W. Дои:10.1073/pnas.0611282104. ЧВК  1965553. PMID  17563372.
  77. ^ Takanami T, Mori A, Takahashi H, Higashitani A (November 2000). "Hyper-resistance of meiotic cells to radiation due to a strong expression of a single recA-like gene in Caenorhabditis elegans". Исследования нуклеиновых кислот. 28 (21): 4232–6. Дои:10.1093/nar/28.21.4232. ЧВК  113154. PMID  11058122.
  78. ^ Takanami T, Zhang Y, Aoki H, Abe T, Yoshida S, Takahashi H, Horiuchi S, Higashitani A (September 2003). "Efficient repair of DNA damage induced by heavy ion particles in meiotic prophase I nuclei of Caenorhabditis elegans". Журнал радиационных исследований. 44 (3): 271–6. Bibcode:2003JRadR..44..271T. Дои:10.1269/jrr.44.271. PMID  14646232.
  79. ^ Chin GM, Villeneuve AM (March 2001). "C. elegans mre-11 is required for meiotic recombination and DNA repair but is dispensable for the meiotic G(2) DNA damage checkpoint". Гены и развитие. 15 (5): 522–34. Дои:10.1101/gad.864101. ЧВК  312651. PMID  11238374.
  80. ^ Barrière A, Félix MA (July 2005). "High local genetic diversity and low outcrossing rate in Caenorhabditis elegans natural populations". Текущая биология. 15 (13): 1176–84. arXiv:q-bio/0508003. Bibcode:2005q.bio.....8003B. Дои:10.1016/j.cub.2005.06.022. PMID  16005289. S2CID  2229622.
  81. ^ Feng Z, Li W, Ward A, Piggott BJ, Larkspur ER, Sternberg PW, Xu XZ (November 2006). "A C. elegans model of nicotine-dependent behavior: regulation by TRP-family channels". Клетка. 127 (3): 621–33. Дои:10.1016/j.cell.2006.09.035. ЧВК  2859215. PMID  17081982.
  82. ^ "Caenorhabditis isolation guide". WormBase. Архивировано из оригинал 7 ноября 2007 г.. Получено 2007-08-30. Альт. URL В архиве 2014-09-05 в Wayback Machine
  83. ^ Dolgin, E. (2007). "Slime for a Dime". Наука. 317 (5842): 1157b. Дои:10.1126/science.317.5842.1157b. S2CID  85163742.
  84. ^ Wolkow CA, Kimura KD, Lee MS, Ruvkun G (October 2000). "Regulation of C. elegans life-span by insulinlike signaling in the nervous system". Наука. 290 (5489): 147–50. Bibcode:2000Sci...290..147W. Дои:10.1126/science.290.5489.147. PMID  11021802.
  85. ^ Ewald CY, Landis JN, Porter Abate J, Murphy CT, Blackwell TK (March 2015). "Dauer-independent insulin/IGF-1-signalling implicates collagen remodelling in longevity". Природа. 519 (7541): 97–101. Bibcode:2015Natur.519...97E. Дои:10.1038/nature14021. ЧВК  4352135. PMID  25517099.
  86. ^ McColl G, Killilea DW, Hubbard AE, Vantipalli MC, Melov S, Lithgow GJ (January 2008). "Pharmacogenetic analysis of lithium-induced delayed aging in Caenorhabditis elegans". Журнал биологической химии. 283 (1): 350–7. Дои:10.1074/jbc.M705028200. ЧВК  2739662. PMID  17959600.
  87. ^ Zarse K, Terao T, Tian J, Iwata N, Ishii N, Ristow M (August 2011). "Low-dose lithium uptake promotes longevity in humans and metazoans". Европейский журнал питания. 50 (5): 387–9. Дои:10.1007/s00394-011-0171-x. ЧВК  3151375. PMID  21301855.
  88. ^ Ewald CY, Li C (March 2010). "Understanding the molecular basis of Alzheimer's disease using a Caenorhabditis elegans model system". Структура и функции мозга. 214 (2–3): 263–83. Дои:10.1007/s00429-009-0235-3. ЧВК  3902020. PMID  20012092.
  89. ^ Hanazawa M, Yonetani M, Sugimoto A (March 2011). "PGL proteins self associate and bind RNPs to mediate germ granule assembly in C. elegans". Журнал клеточной биологии. 192 (6): 929–37. Дои:10.1083/jcb.201010106. ЧВК  3063142. PMID  21402787.
  90. ^ Iwanir S, Tramm N, Nagy S, Wright C, Ish D, Biron D (March 2013). "The microarchitecture of C. elegans behavior during lethargus: homeostatic bout dynamics, a typical body posture, and regulation by a central neuron". Спать. 36 (3): 385–95. Дои:10.5665/Sleep.2456. ЧВК  3571756. PMID  23449971.
  91. ^ Hill AJ, Mansfield R, Lopez JM, Raizen DM, Van Buskirk C (October 2014). "Cellular stress induces a protective sleep-like state in C. elegans". Текущая биология. 24 (20): 2399–405. Дои:10.1016/j.cub.2014.08.040. ЧВК  4254280. PMID  25264259.
  92. ^ Teensy, Eyeless Worms Have Completely New Light-Detecting Cells
  93. ^ Scientific American, August 2018,page 14
  94. ^ "Worms survived Columbia disaster". Новости BBC. 1 мая 2003 г.. Получено 2008-07-11.
  95. ^ "University sends worms into space". Новости BBC. 17 января 2009 г.. Получено 2009-07-09.
  96. ^ Klotz, I (16 May 2011). "Legacy Space Worms Flying on Shuttle". Новости открытия. Получено 2011-05-17.
  97. ^ Lasers, Crystals and 36,000 Worms Will Ride a SpaceX Dragon to Space Station - space.com
  98. ^ Strome S, Kelly WG, Ercan S, Lieb JD (March 2014). "Regulation of the X chromosomes in Caenorhabditis elegans". Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии. 6 (3): a018366. Дои:10.1101/cshperspect.a018366. ЧВК  3942922. PMID  24591522.
  99. ^ В C. elegans Sequencing Consortium (December 1998). «Последовательность генома нематоды C. elegans: платформа для изучения биологии». Наука. 282 (5396): 2012–8. Bibcode:1998На ... 282.2012.. Дои:10.1126 / science.282.5396.2012. PMID  9851916.
  100. ^ Blumenthal T, Evans D, Link CD, Guffanti A, Lawson D, Thierry-Mieg J, Thierry-Mieg D, Chiu WL, Duke K, Kiraly M, Kim SK (June 2002). "A global analysis of Caenorhabditis elegans operons". Природа. 417 (6891): 851–4. Bibcode:2002Natur.417..851B. Дои:10.1038/nature00831. PMID  12075352. S2CID  4351788.
  101. ^ Blumenthal T (November 2004). "Operons in eukaryotes". Briefings in Functional Genomics & Proteomics. 3 (3): 199–211. Дои:10.1093/bfgp/3.3.199. PMID  15642184.
  102. ^ "WS227 Release Letter". WormBase. 10 августа 2011. Архивировано с оригинал 28 ноября 2013 г.. Получено 2013-11-19.
  103. ^ Ruby JG, Jan C, Player C, Axtell MJ, Lee W, Nusbaum C, Ge H, Bartel DP (December 2006). "Large-scale sequencing reveals 21U-RNAs and additional microRNAs and endogenous siRNAs in C. elegans". Клетка. 127 (6): 1193–207. Дои:10.1016/j.cell.2006.10.040. PMID  17174894.
  104. ^ Stricklin SL, Griffiths-Jones S, Eddy SR (June 2005). "C. elegans noncoding RNA genes". WormBook: 1–7. Дои:10.1895/wormbook.1.1.1. ЧВК  4781554. PMID  18023116.
  105. ^ "WS202 Release Letter". WormBase. 29 мая 2009 года. Получено 2013-11-19.[постоянная мертвая ссылка ]
  106. ^ "WS197 Release Letter". WormBase. 27 ноября 2008 г. Архивировано с оригинал 17 октября 2019 г.. Получено 2013-11-19.
  107. ^ "Genome sequence changes". WormBase. 15 июня 2011. Архивировано с оригинал 17 октября 2019 г.. Получено 2011-08-13.
  108. ^ Stein LD, Bao Z, Blasiar D, Blumenthal T, Brent MR, Chen N, Chinwalla A, Clarke L, Clee C, Coghlan A, Coulson A, D'Eustachio P, Fitch DH, Fulton LA, Fulton RE, Griffiths-Jones S, Harris TW, Hillier LW, Kamath R, Kuwabara PE, Mardis ER, Marra MA, Miner TL, Minx P, Mullikin JC, Plumb RW, Rogers J, Schein JE, Sohrmann M, Spieth J, Stajich JE, Wei C, Willey D, Wilson RK, Durbin R, Waterston RH (November 2003). "The genome sequence of Caenorhabditis briggsae: a platform for comparative genomics". PLOS Биология. 1 (2): E45. Дои:10.1371/journal.pbio.0000045. ЧВК  261899. PMID  14624247.
  109. ^ Genome Sequencing Center. "Caenorhabditis remanei: Background". Медицинская школа Вашингтонского университета. Архивировано из оригинал на 2008-06-16. Получено 2008-07-11.
  110. ^ Genome Sequencing Center. "Caenorhabditis japonica: Background". Медицинская школа Вашингтонского университета. Архивировано из оригинал на 2008-06-26. Получено 2008-07-11.
  111. ^ Staden R (June 1979). "A strategy of DNA sequencing employing computer programs". Исследования нуклеиновых кислот. 6 (7): 2601–10. Дои:10.1093/nar/6.7.2601. ЧВК  327874. PMID  461197.
  112. ^ "UCSC genome browser". Получено 8 июля 2014.
  113. ^ Kuhn RM, Karolchik D, Zweig AS, Wang T, Smith KE, Rosenbloom KR, Rhead B, Raney BJ, Pohl A, Pheasant M, Meyer L, Hsu F, Hinrichs AS, Harte RA, Giardine B, Fujita P, Diekhans M, Dreszer T, Clawson H, Barber GP, Haussler D, Kent WJ (January 2009). "The UCSC Genome Browser Database: update 2009". Исследования нуклеиновых кислот. 37 (Database issue): D755–61. Дои:10.1093/nar/gkn875. ЧВК  2686463. PMID  18996895.
  114. ^ Félix MA, Braendle C, Cutter AD (2014). "A streamlined system for species diagnosis in Caenorhabditis (Nematoda: Rhabditidae) with name designations for 15 distinct biological species". PLOS ONE. 9 (4): e94723. Bibcode:2014PLoSO...994723F. Дои:10.1371/journal.pone.0094723. ЧВК  3984244. PMID  24727800.
  115. ^ Fire A, Xu S, Montgomery MK, Kostas SA, Driver SE, Mello CC (February 1998). "Potent and specific genetic interference by double-stranded RNA in Caenorhabditis elegans". Природа. 391 (6669): 806–11. Bibcode:1998Natur.391..806F. Дои:10.1038/35888. PMID  9486653. S2CID  4355692.
  116. ^ Harris TW, Antoshechkin I, Bieri T, Blasiar D, Chan J, Chen WJ, et al. (Январь 2010 г.). "WormBase: a comprehensive resource for nematode research". Исследования нуклеиновых кислот. 38 (Database issue): D463-7. Дои:10.1093/nar/gkp952. ЧВК  2808986. PMID  19910365.

дальнейшее чтение

внешняя ссылка