Артроботрис олигоспора - Arthrobotrys oligospora

Артроботрис олигоспора
20100828 005957 Fungus.jpg
Научная классификация
Королевство:
Грибы
Подразделение:
Аскомикота
Подразделение:
Пезизомикотина
Класс:
Леотиомицеты
Порядок:
Helotiales
Семья:
Орбилиевые
Род:
Артроботрис
Виды:
A. oligospora
Биномиальное имя
Артроботрис олигоспора
Fresen. (1850)
Синонимы
  • Орбилия золотистая (А. Блоксам ) Sacc. (1889)
  • Артроботрис суперба var. олигоспора (Фрезен.) Coemans (1863)
  • Didymozoophaga oligospora (Fresen.) Сопрунов и Галиулина (1951)

Артроботрис олигоспора был обнаружен в Европа в 1850 г. Георг Фрезениус.[1][2] А. олигоспора - это модельный организм для взаимодействия между грибами и нематоды.[2] Это наиболее распространенный грибок, улавливающий нематоды,[3][4][5] и самый распространенный в природе гриб, ловящий нематоды.[2][6] Это был первый документально подтвержденный вид грибов, активно ловящих нематод.[2][6]

Рост и морфология

Размножается этот гриб с помощью 2-клеточного грушевидного конидии, в котором клетки имеют неравный размер, причем меньшая клетка находится ближе к точке прикрепления на конидиофоре.[4][7] Во время прорастания зародышевая трубка обычно прорастает из меньшей клетки.[7] В среде, богатой нематодами, размер спор составляет от 22-32 до 12-20 мкм,[4][7] хотя споры мельче в среде, лишенной нематод.[4][7] Прорастание конидий составляет 100%, но не всегда наблюдается образование ловушек.[6] Было обнаружено, что конидии распадаются как на воздухе, так и при ударе пластиной с агаром.[8] Кондиофоры и конидии растут из гиф, проросших за пределами пойманной мертвой нематоды,[2] и было обнаружено, что кондиофоры изменяются и врастают в часть адгезивной сети.[2] В идеальных условиях колония может достигать 65 мм в диаметре после 7 дней инкубации.[6] с бесцветным, бледно-розовым или желтым мицелием.[6]Оптимальная температура роста гриба в среде, свободной от нематод, и в среде, зараженной нематодами, составляет 20 ° C (68 ° F) и 25 ° C (77 ° F) соответственно.[6] Скорость роста колоний выше на свету, чем в темноте.[6]

Физиология

A. oligospora считается сапробом и более сапротрофен, чем другие грибы, улавливающие нематоды.[2][6] Сначала гриб считали в основном сапрофитный в природе, но эта интерпретация позже была подвергнута сомнению.[4] Сапрофитный рост использует D-ксилоза, D-манноза, и целлобиоза.[6] Гриб использует нитрит, нитрат, и аммоний для своего азот источники и использование пектин, целлюлоза, и хитин для своего углерод источники.[6] Убивая нематод, гриб использует целлобиоза, L-аспарагин, L-аргинин, DL глутаминовая кислота для источников углерода и азота.[6]

Отлов нематод

Хищничество нематод происходит в средах с низким содержанием азота,[9] поскольку нематода становится основным источником азота для грибов.[2] Было обнаружено, что присутствие аммония приводит к большему снижению хищничества по сравнению с присутствием нитрата или нитрита.[3] Было обнаружено, что добавление сидератов или углеводов усиливает ловлю нематод.[6] Сложная трехмерная сеть гифы формируется для улавливания нематод в условиях pH 4.9-8.1 и температура ниже 37 ° C (99 ° F).[5][6][8][9] Было обнаружено, что нематоды и, в частности, «немин» (экстракт нематод) стимулируют образование сетей.[2][6] Нематоды не так привлекают A. oligospora колонии, которые не проявили ловушек, что позволяет предположить, что эти структуры выполняют дополнительную роль аттрактанта, возможно, за счет экспрессии феромонов.[9][10]

Для ловли нематод не требуется полная сеть, так как нематоды меньшего размера могут быть пойманы с помощью одной петли.[2] Лектины используются для прикрепления нематод к грибам[9] Вся поверхность сетки покрыта клеящим материалом.[2][8] Сильная адгезия удерживает нематоду в ловушке, и когда нематода борется, это часто приводит к нескольким точкам прикрепления нематоды к сети.[8][10] Было даже обнаружено, что адгезия нематод к грибку сохраняется при промывании чашки с агаром водой.[8] Сеть является гибкой, что приводит к утомлению нематоды «перетаскиванием гиф».[8] Множественные точки прикрепления и «сопротивление гифами» позволяют сети легко ловить как крупных, так и мелких нематод.[8] В пробирке, нематоды-приманки часто поедаются, оставляя Бунонема нематоды.[8]

Было обнаружено, что вещество, обнаруженное в парализованных нематодах, способно парализовать здоровых нематод,[6][8] и позже было установлено, что парализующее вещество субтилизин (сериновая протеаза),[11] выделяется нематодой.[2][8] Считалось, что нестабильный токсин вырабатывается грибком,[6][8] позже было обнаружено, что токсические уровни линолевой кислоты для нематод (летальная доза линолевой кислоты для C. elegans составляет 5–10 мкг / мл)[12] были обнаружены в грибке.[5][12] Ферментативная инвазия гиф, вероятно, с использованием коллагеназ, обнаруженных в «Arthrobotrys»,[2] пойманной нематоды следует переваривание содержимого нематоды.[8][9] Вскоре после инвазии гиф появляется луковица гиф, где гифы растут наружу от луковицы вдоль всего тела нематоды.[8]

Не все нематоды улавливаются сеткой, так как нематода должна контактировать с сетью в течение короткого периода времени, чтобы произошло прилипание.[8] Было обнаружено, что нематоды быстро удаляются от любой сети, а затем скручиваются, если происходит мгновенный контакт.[8][13] Затем нематода продолжает двигаться вперед, пока не покинет область сети, и, если не будет продолжительного контакта, нематода будет в безопасности.[8] Это означает, что одного или нескольких мгновенных контактов недостаточно для возникновения адгезии между нематодой и сеткой.[8]

У нематод не обнаружены конкурирующие грибы или бактерии, которые потребляются грибом, а это означает, что антибиотик может выделяться внутри нематоды.[8] В 1993 году у гриба были обнаружены вторичные метаболиты (олигоспорон, олигоспорол A и олигоспорал B), которые могут действовать как антибиотики.[2][12] Олигоспорон, олигоспорол А, олигоспорал В обладают гемолитическим действием и цитотоксичны для нематод, однако они не токсичны для C. elegans.[12] Другие вторичные метаболиты олигоспоронового типа также обнаруживаются в A. oligospora включают (4S, 5R, 6R) -4 ', 5'-дигидроолигоспорон, (4S, 5R, 6R) -гидроксиолигоспорон и (4S, 5R, 6R) -10'11'-эпоксиолигоспорон.[12]

Чистое формирование

Ветвь гиф вырастает из вегетативных гиф, в конечном итоге выгибаясь назад к родительским гифам, и сливается с ними, образуя петлю.[3][7][8] Этот процесс повторяется от любых гиф вдоль любых существующих ветвей или от новых родительских гиф.[3][8] Сетки сразу приклеиваются,[8] а гифы в петле имеют разные органеллы для улавливания нематод, которых нет в вегетативных клетках.[2]

Среда обитания и экология

A. oligospora был обнаружен во многих различных географических регионах, включая Азия, Африка, Северная Америка & Южная Америка и Австралазия.[2] Некоторые страны, в которых он был обнаружен, включают Туркменистан, Азербайджан, Польша, Канада, Новая Зеландия, и Индия.[6] Наличие насекомых, инфицированных нематодами, увеличивало присутствие A. oligospora но не другие грибы, улавливающие нематоды.[2]

Грибок можно найти в почве в пастбище, кустарник, плантации, овцеводческий и скотный дворы,[6] а также фекалии домашних и не одомашненных животных.[2] Он колонизирует лесостепную почву, смешанную лесную почву и средиземноморскую коричневую почву (pH 6,9-8,0), где pH может составлять всего 4,5, но обычно выше 5,5.[6] Грибок также был обнаружен в водной среде,[2] и сильно загрязненные районы, особенно шахты, отравленные тяжелыми металлами, почва, зараженная фунгицидами или нематицидами,[2][5] разложившийся растительный материал, листья, корни, мох,[6] а в ризосфере различных растений фасоли, ячменя,[2][6] и помидор.[2] Более крупные популяции гриба можно найти в конце весны и летом.[5]

Промышленное использование

Грибок - биологический индикатор нематод.[2] Ежегодная глобальная стоимость нематод, паразитирующих на растениях, составляет около 100 миллиардов долларов США.[12] Нематоды, улавливающие грибы, такие как A. oligospora может использоваться для контроля роста нематод.[5][6] Это означает, что они могут быть потенциально использованы в качестве средства биоконтроля для защиты сельскохозяйственных культур от заражения нематодами.[2] Это может оказаться невозможным, поскольку нематоды иногда поедают грибы.[6]

использованная литература

  1. ^ Фрезениус, Георг (1850). "Beiträge zur mykologie". п. 18.
  2. ^ а б c d е ж г час я j k л м п о п q р s т ты v ш Икс Ниу, Сюэ-Мэй; Чжан, Кэ-Цинь (2011). «Arthrobotrys oligospora - модельный организм для понимания взаимодействия между грибами и нематодами». Микология. 2 (2): 59–78. Дои:10.1080/21501203.2011.562559.
  3. ^ а б c d Даддингтон, К; Wyborn, C. (1972). «Недавние исследования нематофагов гифомицетов». Ботанический обзор. 38 (4): 545–562. Дои:10.1007 / bf02859251. S2CID  29933497.
  4. ^ а б c d е Дрешлер, Чарльз (1937). «Некоторые гифомицеты, которые охотятся на свободноживущих терриколистных нематод». Микология. 29 (4): 447–552. Дои:10.2307/3754331. JSTOR  3754331.
  5. ^ а б c d е ж Чжан, Кэ-Цинь; Хайд, Кевин; Чжан, Инь; Ян, Цзинкуй; Ли, Го-Ханг (2014). Грибки-ловушки нематод. Нью-Йорк: Дордрехт: Спрингер. С. 213, 215, 222, 316.
  6. ^ а б c d е ж г час я j k л м п о п q р s т ты v ш Домш, Клаус; Гамс, Уолтер; Трауте-Хайди, Андерсон (1980). Компендиум почвенных грибов. Нью-Йорк: Academic Press (London) LTD. С. 60–63.
  7. ^ а б c d е Даддингтон, К. (1955). «Грибы, атакующие микроскопических животных». Ботанический обзор. 21 (7): 377–439. Дои:10.1007 / bf02872434. S2CID  37392081.
  8. ^ а б c d е ж г час я j k л м п о п q р s т ты Бэррон, Джордж (1977). Грибки, уничтожающие нематод. Гуэлф: Канадские биологические публикации Ltd., стр. 27–37, 93–95, 106, 111.
  9. ^ а б c d е Алексопулос, Константин; Мимс, Чарльз; Блэквелл, Мередит (1996). Вводная микология (4-е изд.). Торонто: John Wiley & Sons, Inc., стр. 235.
  10. ^ а б Нордбринг-Герц, Биргит; Янссон, Ханс-Бёрье; Столхаммар-Карлемальм, Маргарета (1977). «Взаимодействие между нематофагами и нематодами». Экологические бюллетени. 25: 483–484.
  11. ^ Нордбринг-Герц, Биргит (2004). «Морфогенез у грибка-ловца нематод Arthrobotrys oligospora - обширная пластичность инфекционных структур». Миколог. 18 (3): 125–133. Дои:10.1017 / s0269915x04003052.
  12. ^ а б c d е ж Дегенколб, Томас; Вильчинскас, Андреас (2016). «Метаболиты нематофаговых грибов и нематицидные природные продукты из грибов в качестве альтернативы биологической борьбе. Часть 1: метаболиты нематофаговых аскомицетов». Прикладная микробиология и биотехнология. 100 (9): 3799–3812. Дои:10.1007 / s00253-015-7233-6. ЧВК  4824826. PMID  26715220.
  13. ^ Дрешлер, Чарльз (1934). «Органы захвата у некоторых грибов, охотящихся на нематод». Микология. 26 (2): 135–144. Дои:10.2307/3754035. JSTOR  3754035.