ABC модель развития цветка - ABC model of flower development

«Модель ABC» перенаправляется сюда. Для модели отношений, используемых в психологии, см. Отношение (психология).
ABC-модель развития цветка, руководствуясь тремя группами гомеотические гены.

В ABC модель развития цветка это научная модель процесса, посредством которого цветущие растения создать образец экспрессия гена в меристемы что приводит к появлению органа, ориентированного на половое размножение, цветок. Есть три физиологический события, которые должны произойти для того, чтобы это произошло: во-первых, растение должно перейти от половой незрелости в половозрелое состояние (то есть переход к цветению); во-вторых, трансформация апикальная меристема функция от вегетативной меристемы до цветочной меристемы или соцветие; и, наконец, рост отдельных органов цветка. Последний этап моделировался с использованием Модель ABC, цель которого - описать биологическую основу процесса с точки зрения молекулярный и развивающий генетика.

Внешний стимул требуется для запуска дифференциация меристемы в меристему цветка. Этот стимул активирует митотический деление клеток в апикальной меристеме, особенно на ее сторонах, где новые примордия сформированы. Этот же стимул также заставит меристему следовать развивающий паттерн, который приведет к росту цветочных меристем в отличие от вегетативных меристем. Основное различие между этими двумя типами меристемы, помимо очевидного несоответствия между объективным органом, - это мутовчатая (или мутовчатая) филлотаксис, то есть отсутствие корень удлинение среди последовательных мутовки или мутовки зачатка. Эти мутовки следуют акропетальному развитию, давая начало чашелистики, лепестки, тычинки и плодолистики. Еще одно отличие от вегетативных подмышечных меристем состоит в том, что цветочная меристема «детерминирована», что означает, что после дифференцировки ее клетки больше не будут разделять.[1]

Идентичность органов, присутствующих в четырех цветковых мутовках, является следствием взаимодействия по крайней мере трех типов генные продукты, каждый со своими функциями. Согласно модели ABC, функции A и C требуются для определения идентичности вершин околоцветник и репродуктивные мутовки соответственно. Эти функции являются исключительными, и отсутствие одной из них означает, что другая будет определять идентичность всех цветковых мутовок. Функция B позволяет отличать лепестки от чашелистиков вторичной мутовинки, а также дифференцировать тычинки от плодолистиков на третичной мутовке.

Гете с лиственная теория был сформулирован в 18 веке и предполагает, что составные части цветка представляют собой структурно измененные листья, которые функционально специализированы для размножения или защиты. Впервые теория была опубликована в 1790 году в очерке «Метаморфозы растений» («Versuch die Metamorphose der Pflanzen zu erklären").[2] где Гете писал:

"... мы можем с равным успехом сказать, что тычинка - это сжатый лепесток, так же как лепесток - это расширяющаяся тычинка; или что чашелистник - это сжатый стволовый лист, приближающийся к определенной стадии утонченности, как и стебель лист представляет собой чашелистик, расширенный притоком более грубых соков ».[3]

Цветочный переход

В переход от в вегетативная фаза к репродуктивная фаза влечет за собой резкое изменение жизненного цикла растения, возможно, самого важного, поскольку процесс должен выполняться правильно, чтобы гарантировать, что растение производит потомки. Этот переход характеризуется индукцией и развитием меристемы соцветия, в результате чего образуется коллекция цветов или один цветок, из которого получается только один. Этот морфогенетический изменение содержит как эндогенные, так и экзогенные элементы: например, для того, чтобы изменение было инициировано, растение должно иметь определенное количество листья и содержат определенный уровень общего биомасса. Также требуются определенные условия окружающей среды, например, характеристика фотопериод. Гормоны растений играют важную роль в этом процессе, гиббереллины играет особо важную роль.[4]

Есть много сигналы которые регулируют молекулярная биология процесса. Следующие три гена в Arabidopsis thaliana в цветочном переходе обладают как общими, так и независимыми функциями: ЦВЕТОЧНЫЙ ЛОКУС T (FT), ЛИФИ (LFY), ПОДАВЛЕНИЕ ПОВЫШЕНИЯ ВЫРАЖЕНИЯ КОНСТАНОВ1 (SOC1, также называемый Агамный-подобный20).[5] SOC1 это MADS-коробка ген типа, который интегрирует ответы на фотопериод, яровизация и гиббереллины.[4]

Формирование цветочной меристемы или соцветия

В меристема можно определить как ткань или группу тканей растения, которые содержат недифференцированные стволовые клетки, которые способны продуцировать любой тип клеточной ткани. Их поддержание и развитие как в вегетативной меристеме, так и в меристеме соцветия контролируется генетическими определение судьбы клетки механизмы. Это означает, что ряд генов будет напрямую регулировать, например, поддержание характеристик стволовых клеток (ген WUSCHEL или же WUS), а другие будут действовать через негативный отзыв механизмы для подавления характеристики (ген Клавата или же CLV). Таким образом, оба механизма вызывают Обратная связь, которые наряду с другими элементами придают системе большую надежность.[6] Вместе с WUS генерировать БЕСПЛАТНАЯ (СТМ) ген также подавляет дифференцировку меристематического купола. Этот ген действует, подавляя возможные дифференциация стволовых клеток, но все еще позволяет деление клеток в дочерних клетках, которые, если бы им позволили дифференцироваться, дали бы начало отдельным органам.[7]

Цветочная архитектура

Анатомия цветка

Анатомия цветка, определяемая наличием ряда органов (чашелистиков, лепестков, тычинок и плодолистиков), расположенных согласно заданному образцу, облегчает половое размножение в цветущие растения. Цветок возникает в результате активности трех классов генов, регулирующих развитие цветков: генов, регулирующих идентичность меристемы, идентичность органа цветка и, наконец, кадастровые гены.[8]

  • Гены идентичности меристем. Код для факторы транскрипции требуется, чтобы инициировать индукцию генов идентичности. Они являются положительными регуляторами идентичности органов во время развития цветков.
  • Гены идентичности органов. Непосредственно контролируют идентичность органов, а также кодируют факторы транскрипции, которые контролируют экспрессию других генов, продукты которых участвуют в формировании или функционировании отдельных органов цветка.
  • Кадастровые гены. Действуют как пространственные регуляторы для генов идентичности органов, определяя границы для их экспрессии. Таким образом, они контролируют степень взаимодействия генов, тем самым регулируя, действуют ли они в одном и том же месте в одно и то же время.

Модель ABC

Модель развития цветов ABC была впервые сформулирована Джорджем Хоном и Крисом Сомервиллом в 1988 году.[9] Впервые он был использован в качестве модели для описания набора генетических механизмов, которые устанавливают идентичность цветочных органов в Росиды, как показано на примере Arabidopsis thaliana, а Астериды, как показано Antirrhinum majus. Оба вида имеют четыре мутовок (чашелистики, лепестки, тычинки и плодолистики), которые определяются дифференциальным выражением ряда гомеотические гены присутствует в каждой мутовке. Это означает, что чашелистики характеризуются исключительно экспрессией генов A, в то время как лепестки характеризуются совместной экспрессией генов A и B. Гены B и C устанавливают идентичность тычинок, а плодолистики требуют активности только генов C. Гены типа A и C взаимно антагонистичны.[10]

Тот факт, что эти гомеотические гены определяют идентичность органа, становится очевидным, когда ген, представляющий конкретную функцию, например ген А, не экспрессируется. В Арабидопсис эта потеря приводит к появлению цветка, который состоит из одной мутовицы плодолистиков, другой - тычинок, а другой - плодолистиков.[10] Этот метод изучения функции генов использует обратная генетика методы получения трансгенных растений, которые содержат механизм подавление гена через РНК-интерференция. В других исследованиях с использованием передовая генетика такие методы, как генетическое картирование, это анализ фенотипы цветков со структурными аномалиями, что приводит к клонирование интересующего гена. Цветы могут иметь нефункциональные или чрезмерно выраженный аллель для изучаемого гена.[11]

Существование двух дополнительных функций, D и E, также было предложено в дополнение к уже обсужденным функциям A, B и C. Функция D определяет идентичность яйцеклетка, как отдельную репродуктивную функцию от развития плодолистиков, которое происходит после их определения.[12] Функция E относится к физиологическим требованиям, которые характерны для всех цветковых мутовок, хотя первоначально она была описана как необходимая для развития трех самых внутренних мутовок (функция E Sensu stricto).[13] Однако его более широкое определение (Sensu lato) предполагает, что он требуется в четырех мутовках.[14] Следовательно, когда функция D теряется, структура семяпочек становится похожей на структуру листьев, а когда функция E теряется. Sensu stricto, цветочные органы трех крайних мутовок превращаются в чашелистики,[13] при потере функции E Sensu lato, все мутовки похожи на листья.[14] В генные продукты генов с функциями D и E также являются генами MADS-бокса.[15]

Генетический анализ

Цветок A. thaliana.
Цветы А. мажус.
Цветы Петуния гибридная.

Методика изучения развития цветов включает два этапа. Во-первых, идентификация точных генов, необходимых для определения идентичности цветочной меристемы. В A. thaliana к ним относятся APETALA1 (AP1) и LEAFY (LFY). Во-вторых, генетический анализ проводится на аномальном фенотипы для относительных характеристик цветов, что позволяет охарактеризовать гомеотические гены вовлечены в процесс.

Анализ мутантов

Есть очень много мутации которые влияют на цветочные морфология, хотя анализ этих мутантов - недавняя разработка. Подтверждающие доказательства существования этих мутаций исходят из того факта, что большое количество влияет на идентичность органов цветка. Например, одни органы развиваются там, где должны развиваться другие. Это называется гомеотическая мутация, что аналогично Мутации гена HOX нашел в Дрозофила. В Арабидопсис и Antirrhinum, два таксона, на которых основаны модели, эти мутации всегда затрагивают соседние мутовки. Это позволяет охарактеризовать три класса мутаций, в соответствии с которыми поражаются мутовки:

  • Мутации в генах типа А, эти мутации влияют на чашечку и венчик, которые являются самыми внешними мутовками. У этих мутантов, таких как APETALA2 в A. thalianaвместо лепестков развиваются плодолистики и тычинки. Это означает, что мутовки околоцветник превращаются в репродуктивные мутовки.
  • Мутации в генах типа B, эти мутации влияют на венчик и тычинки, которые являются промежуточными мутовками. Две мутации были обнаружены в A. thaliana, APETALA3 и PISTILLATA, вызывающие развитие чашелистиков вместо лепестков и плодолистиков на месте тычинок.
  • Мутации в генах типа C, эти мутации затрагивают репродуктивные мутовки, а именно тычинки и плодолистики. В A. thaliana мутант этого типа называется АГАМУСНЫЙ, он обладает фенотипом, содержащим лепестки вместо тычинок и чашелистики вместо плодолистиков.

Методы обнаружения дифференциального выражения

Клонирование исследования были проведены на ДНК в генах, связанных с нарушенными гомеотическими функциями у обсуждаемых выше мутантов. Эти исследования использовали серийный анализ экспрессии генов на протяжении всего цветочного развития, чтобы показать образцы экспрессии тканей, которые, в целом, соответствуют предсказаниям модели ABC.

Природа этих генов соответствует природе факторы транскрипции, которые, как и ожидалось, имеют структуру, аналогичную группе факторов, содержащихся в дрожжи и клетки животных. Эта группа называется MADS, что является аббревиатурой от различных факторов, входящих в группу. Эти факторы MADS были обнаружены у всех изученных видов овощей, хотя участие других элементов, участвующих в регуляция экспрессии генов нельзя сбрасывать со счетов.[8]

Гены, проявляющие функцию типа А

В A. thaliana, функция A представлена ​​в основном двумя генами APETALA1 (AP1) и APETALA2 (AP2)[16] AP1 является геном типа MADS-бокса, а AP2 принадлежит к семейству генов, содержащих AP2, которому он дал свое название и который состоит из факторы транскрипции которые встречаются только в растениях.[17] Было также показано, что AP2 образует комплекс с корепрессором TOPLESS (TPL) в развивающихся цветочных почках, подавляя ген C-класса. Агамный (AG).[18] Тем не мение, AP2 не экспрессируется в апикальной меристеме побега (SAM), которая содержит латентную популяцию стволовых клеток на протяжении всей взрослой жизни Арабидопсис, и поэтому предполагается, что TPL работает с некоторым другим геном A-класса в SAM, подавляя AG.[18]AP1 функционирует как ген типа А, контролируя идентичность чашелистиков и лепестков, а также действует в цветочная меристема. AP2 действует не только в первых двух мутовках, но и в двух остальных, в развивающихся семязачатках и даже в листьях. Также вероятно, что посттранскрипционная регуляция существует, который контролирует его функцию, или даже что он имеет другие цели в определении идентичности органа, независимо от упомянутого здесь.[17]

В Antirrhinum, то ортологичный ген к AP1 является СКВАМОЗА (SQUA), что также оказывает особое влияние на цветочную меристему. Гомологи для AP2 находятся БЕЗ ГУБЫ1 (LIP1) и БЕЗ ГУБЫ2 (LIP2), которые имеют избыточную функцию и представляют особый интерес для развития чашелистиков, лепестков и семяпочек.[19]

Всего было выделено три гена из Петуния гибридная которые похожи на AP2: P. hybrida APETALA2A (PhAP2A), PhAP2B и PhAP2C. PhAP2A в значительной степени гомологичен AP2 ген Арабидопсис, как по последовательности, так и по паттерну экспрессии, что предполагает, что эти два гена являются ортологами. Белки PhAP2B и PhAP2C, с другой стороны, немного отличаются, хотя они принадлежат к семейству факторов транскрипции, которые похожи на AP2. Вдобавок они выражаются по-разному, хотя они очень похожи по сравнению с PhAP2A. Фактически, мутанты по этим генам не показывают обычный фенотип, фенотип нулевые аллели генов.[20] Настоящий ген A-функции у Петунии не обнаружен; хотя часть A-функции (ингибирование C в двух внешних оборотах) в значительной степени приписывается miRNA169 (в просторечии называется BLIND)ссылка.

Гены, проявляющие функцию типа B

В A. thaliana функция типа B в основном возникает из двух генов, APETALA3 (AP3) и ПИСТИЛЛЯТА (ЧИСЛО ПИ), оба из которых являются генами MADS-бокса. Мутация любого из этих генов вызывает гомеотическое превращение лепестков в чашелистики и тычинок в плодолистики.[21] Это также встречается в его ортологах в А. мажус, которые являются DEFICIENS (DEF) и GLOBOSA (GLO) соответственно.[22] Для обоих видов активной формой связывания с ДНК является форма, происходящая от гетеродимера: AP3 и PI или DEF и GLO, димеризовать. Это форма, в которой они могут функционировать.[23]

В GLO/ЧИСЛО ПИ строки, которые были продублированы в Петуния содержать P. hybrida GLOBOSA1 (PhGLO1, также называемый FBP1) а также PhGLO2 (также называемый PMADS2 или же FBP3). Для функциональных элементов, эквивалентных AP3/DEF в Петуния есть оба гена с относительно схожей последовательностью, называемые PhDEF а также есть ген атипичной функции B под названием PhTM6. Филогенетический исследования поместили первые три в линию «euAP3», тогда как PhTM6 принадлежит к «paleoAP3».[24] Стоит отметить, что с точки зрения эволюционной истории появление линии euAP3, по-видимому, связано с появлением двудольные, поскольку представители функциональных генов euAP3-типа B присутствуют в двудольных, в то время как гены paleoAP3 присутствуют, среди прочего, в однодольных и базальных покрытосеменных.[25]

Как обсуждалось выше, цветочные органы эвдикотиловых покрытосеменных расположены в 4 различных мутовках, содержащих чашелистики, лепестки, тычинки и плодолистики. Модель ABC утверждает, что идентичность этих органов определяется гомеотическими генами A, A + B, B + C и C соответственно. В отличие от чашелистников и лепестковых мутовок эвдикотов, перигон многих растений семейства Лилии имеют две почти одинаковые внешние лепестковидные мутовки ( листочки околоцветника ). Чтобы объяснить морфологию цветков Liliaceae, ван Тунен и другие. предложили модифицированную модель ABC в 1993 году. Эта модель предполагает, что гены класса B экспрессируются не только в мутовках 2 и 3, но также и в 1. Отсюда следует, что органы мутовок 1 и 2 экспрессируют гены класса A и B, и это как у них петалоидная структура. Эта теоретическая модель была экспериментально подтверждена путем клонирования и характеризации гомологов Antirrhinum гены GLOBOSA и DEFICIENS у лилий тюльпан Tulipa gesneriana. Эти гены экспрессируются в мутовках 1,2 и 3.[26]Гомологи GLOBOSA и DEFICIENS также были выделены и охарактеризованы в Agapanthus praecox ssp. восточный (Agapanthaceae ), филогенетически далекий от модельных организмов. В этом исследовании гены были названы ApGLO и ApDEF, соответственно. Оба содержат открытые рамки для чтения которые кодируют белки от 210 до 214 аминокислоты. Филогенетический анализ этих последовательностей показал, что они принадлежат к семейству генов B однодольные. Гибридизация in situ Исследования показали, что обе последовательности экспрессируются в мутовках 1, а также в 2 и 3. Взятые вместе, эти наблюдения показывают, что механизм развития цветков Агапантус также следует модифицированной модели ABC.[27]

Гены, проявляющие функцию типа C

В A. thaliana, функция C происходит от одного гена типа MADS-бокса, называемого АГАМУСНЫЙ (AG), который участвует как в установлении идентичности тычинок и плодолистиков, так и в определении цветочной меристемы.[16] Следовательно AG мутанты лишены андроцей и гинецей и на их месте лепестки и чашелистики. Кроме того, рост в центре цветка недифференцированный, поэтому лепестки и чашелистики растут в виде повторяющихся мутовок.

В ПЛЕНА (PLE) ген присутствует в А. мажус, вместо AG ген, хотя и не ортолог. Тем не менее ФАРИНЕЛЛИ (ДАЛЕКО) ген является ортологом, специфичным для развития пыльники и созревание пыльца.[28]

В Петуния, Antirrhinum И в кукуруза функция C контролируется рядом генов, которые действуют таким же образом. Гены, являющиеся более близкими гомологами AG в Петуния находятся pMADS3 и белок, связывающий цветы 6 (FBP6).[28]

Гены, проявляющие функции типа D и E

Гены с функцией D были открыты в 1995 году. Эти гены являются белками MADS-бокса, и их функция отличается от ранее описанных, хотя они имеют определенную гомологию с генами функции С. Эти гены называются ЦВЕТОЧНЫЙ ВЯЗАТЕЛЬНЫЙ БЕЛК7 (FBP7) и ЦВЕТОЧНЫЙ СВЯЗЫВАЮЩИЙ БЕЛК1L (FBP1l).[12] Было обнаружено, что в Петуния, они участвуют в развитии семяпочки. Позже эквивалентные гены были обнаружены у Арабидопсис,[29] где они также участвуют в контроле развития плодолистиков и семяпочек и даже структур, связанных с семя разгон.

Появление интересных фенотипов у РНК-интерференция учеба в Петуния и помидор привело в 1994 г. к определению нового типа функции в модели развития цветков. Первоначально считалось, что функция E участвует только в развитии трех самых внутренних мутовок, однако последующие исследования обнаружили, что ее экспрессия необходима во всех мутовках цветков.[13]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Аскон-Бьето; и другие. (2000). Fundamentos de fisiología Vegetal. McGraw-Hill / Interamericana de España, SAU. ISBN  978-84-486-0258-1.[страница нужна ]
  2. ^ Дорнелас, Марсело Карнье; Дорнелас, Одаир (2005). «От листа к цветку: новый взгляд на концепции Гете о« метаморфозе »растений». Бразильский журнал физиологии растений. 17 (4): 335–344. Дои:10.1590 / S1677-04202005000400001.
  3. ^ Гете Дж. фон (1790) Versuch die Metamorphose der Pflanzen zu erklaren. Гота, Эттлингер; пункт 120 ".
  4. ^ а б Бласкес, Массачусетс; Зеленый, R; Нильссон, О; Сассман, MR; Вайгель, Д. (1998). «Гиббереллины способствуют цветению арабидопсиса, активируя промотор LEAFY». Растительная клетка. 10 (5): 791–800. Дои:10.1105 / tpc.10.5.791. JSTOR  3870665. ЧВК  144373. PMID  9596637.
  5. ^ Blázquez, Miguel A .; Вейгель, Детлеф (2000). «Интеграция цветочных индуктивных сигналов в Arabidopsis». Природа. 404 (6780): 889–92. Bibcode:2000Натура.404..889Б. Дои:10.1038/35009125. PMID  10786797. S2CID  4373900.
  6. ^ Brand, U .; Флетчер, JC; Хобе, М; Meyerowitz, EM; Саймон, Р. (2000). «Зависимость судьбы стволовых клеток Arabidopsis от петли обратной связи, регулируемой активностью CLV3». Наука. 289 (5479): 617–9. Bibcode:2000Sci ... 289..617B. Дои:10.1126 / science.289.5479.617. PMID  10915624.
  7. ^ Ленхард, Майкл; Юргенс, Герд; Ло, Томас (2002). «Гены WUSCHEL и SHOOTMERISTEMLESS выполняют взаимодополняющие роли в регуляции меристемы побегов Arabidopsis». Разработка. 129 (13): 3195–206. PMID  12070094.
  8. ^ а б Таиз ; Зейгер (2002). Физиология растений. Синауэр соратники. ISBN  978-0-87893-823-0.[страница нужна ]
  9. ^ Haughn, Джордж У .; Сомервилль, Крис Р. (1988). «Генетический контроль морфогенеза Arabidopsis». Генетика развития. 9 (2): 73–89. Дои:10.1002 / dvg.1020090202.
  10. ^ а б Bowman, JL; Дрюс, GN; Мейеровиц, EM (август 1991 г.). «Экспрессия цветочного гомеотического гена Arabidopsis AGAMOUS ограничена определенными типами клеток на поздних стадиях развития цветка». Растительная клетка. 3 (8): 749–58. Дои:10.1105 / tpc.3.8.749. JSTOR  3869269. ЧВК  160042. PMID  1726485.
  11. ^ Somerville, C .; Сомервилл, S (1999). "Функциональная геномика растений" (PDF). Наука. 285 (5426): 380–3. Дои:10.1126 / science.285.5426.380. PMID  10411495.
  12. ^ а б Коломбо, L; Франкен, Дж; Koetje, E; Ван Вент, Дж; Dons, HJ; Angenent, GC; Ван Тунен, AJ (1995). «Ген MADS-бокса петунии FBP11 определяет идентичность яйцеклетки». Растительная клетка. 7 (11): 1859–68. Дои:10.1105 / tpc.7.11.1859. ЧВК  161044. PMID  8535139.
  13. ^ а б c Пелаз, Сорайя; Дитта, Гэри С .; Бауманн, Эльвира; Висман, Эллен; Янофски, Мартин Ф. (2000). «Функции идентичности органов B и C требуют генов SEPALLATA MADS-box». Природа. 405 (6783): 200–3. Bibcode:2000Натура.405..200П. Дои:10.1038/35012103. PMID  10821278. S2CID  4391070.
  14. ^ а б Дитта, Гэри; Пинёпич, Анусак; Роблес, Педро; Пелаз, Сорайя; Янофский, Мартин Ф. (2004). «Ген SEP4 Arabidopsis thaliana выполняет функции цветочного органа и идентичности меристемы». Текущая биология. 14 (21): 1935–40. Дои:10.1016 / j.cub.2004.10.028. PMID  15530395. S2CID  8122306.
  15. ^ Ма, Хун (2005). «Молекулярно-генетический анализ микроспорогенеза и микрогаметогенеза у цветковых растений». Ежегодный обзор биологии растений. 56: 393–434. Дои:10.1146 / annurev.arplant.55.031903.141717. PMID  15862102.
  16. ^ а б Боуман, Дж. Л. (1989). «Гены, управляющие развитием цветов у Arabidopsis». Растительная клетка онлайн. 1 (1): 37–52. Дои:10.1105 / tpc.1.1.37. JSTOR  3869060. ЧВК  159735. PMID  2535466.
  17. ^ а б Jofuku, KD; Den Boer, BG; Ван Монтегю, М; Окамуро, JK (1994). «Контроль за развитием цветов и семян арабидопсиса с помощью гомеотического гена APETALA2». Растительная клетка. 6 (9): 1211–25. Дои:10.1105 / tpc.6.9.1211. JSTOR  3869820. ЧВК  160514. PMID  0007919989.
  18. ^ а б Кроган, Наден (ноябрь 2012 г.). «APETALA2 отрицательно регулирует множественные гены идентичности органов цветка у Arabidopsis, задействуя корепрессор TOPLESS и гистондеацетилазу HDA19». Разработка. 139 (22): 4180–90. Дои:10.1242 / dev.085407. ЧВК  3478687. PMID  23034631.
  19. ^ Кек, Эмма; Макстин, Паула; Карпентер, Розмарин; Коэн, Энрико (2003). «Разделение генетических функций, контролирующих идентичность органов у цветов». Журнал EMBO. 22 (5): 1058–66. Дои:10.1093 / emboj / cdg097. ЧВК  150331. PMID  12606571.
  20. ^ Maes, T; Ван Де Стин, Н. Зетхоф, Дж; Карими, М; d'Hauw, M; Mares, G; Ван Монтегю, М; Герац, Т (2001). «Ap2-подобные гены петунии и их роль в развитии цветов и семян». Растительная клетка. 13 (2): 229–44. Дои:10.1105 / tpc.13.2.229. JSTOR  3871273. ЧВК  102239. PMID  11226182.
  21. ^ Bowman, JL; Смит, Д.Р .; Мейеровиц, EM (1989). «Гены, управляющие развитием цветка у Arabidopsis». Растительная клетка. 1 (1): 37–52. Дои:10.1105 / tpc.1.1.37. JSTOR  3869060. ЧВК  159735. PMID  2535466.
  22. ^ Sommer, H; Beltrán, JP; Huijser, P; Папе, Н; Lönnig, WE; Saedler, H; Шварц-Зоммер, Z (1990). «Deficiens, гомеотический ген, участвующий в контроле морфогенеза цветка у Antirrhinum majus: белок демонстрирует гомологию с факторами транскрипции». Журнал EMBO. 9 (3): 605–13. Дои:10.1002 / j.1460-2075.1990.tb08152.x. ЧВК  551713. PMID  1968830.
  23. ^ Рихманн, Хосе Луис; Аллин Крижек, Бет; Мейеровиц, Эллиот М. (1996). «Специфичность димеризации гомеотических белков домена MADS Arabidopsis APETALA1, APETALA3, PISTILLATA и AGAMOUS». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 93 (10): 4793–8. Bibcode:1996PNAS ... 93.4793R. Дои:10.1073 / пнас.93.10.4793. JSTOR  38855. ЧВК  39358. PMID  8643482.
  24. ^ Vandenbussche, M; Зетхоф, Дж; Royaert, S; Weterings, К; Герац, Т (2004). «Дублированная модель гетеродимера B-класса: специфические для Whorl эффекты и сложные генетические взаимодействия в развитии цветка Petunia hybrida». Растительная клетка. 16 (3): 741–54. Дои:10.1105 / tpc.019166. JSTOR  3872212. ЧВК  385285. PMID  14973163.
  25. ^ Kramer, EM; Дорит, Р.Л .; Ирландский, VF (1998). «Молекулярная эволюция генов, контролирующих развитие лепестков и тычинок: дупликация и дивергенция в линиях генов APETALA3 и PISTILLATA MADS-box». Генетика. 149 (2): 765–83. ЧВК  1460198. PMID  9611190.
  26. ^ Канно, Акира; Саэки, Хироши; Камея, Тошиаки; Saedler, Heinz; Тайссен, Гюнтер (2003). «Гетеротопическая экспрессия цветочных гомеотических генов класса B поддерживает модифицированную модель ABC для тюльпана (Tulipa gesneriana)». Молекулярная биология растений. 52 (4): 831–41. Дои:10.1023 / А: 1025070827979. PMID  13677470. S2CID  24366077.
  27. ^ Накамура, Тору; Фукуда, Тацуя; Накано, Масару; Хасебе, Мицуясу; Камея, Тошиаки; Канно, Акира (2005). «Модифицированная модель ABC объясняет развитие лепестковидного околоцветника цветов Agapanthus praecox ssp. Orientalis (Agapanthaceae)». Молекулярная биология растений. 58 (3): 435–45. Дои:10.1007 / s11103-005-5218-z. PMID  16021405. S2CID  28657835.
  28. ^ а б Дэвис, Брендан; Мотт, Патрик; Кек, Эмма; Saedler, Heinz; Зоммер, Ганс; Шварц-Зоммер, Жужанна (1999). «PLENA и FARINELLI: избыточность и регуляторные взаимодействия между двумя факторами Antirrhinum MADS-box, контролирующими развитие цветка». Журнал EMBO. 18 (14): 4023–34. Дои:10.1093 / emboj / 18.14.4023. ЧВК  1171478. PMID  10406807.
  29. ^ Favaro, R; Пинёпич, А; Battaglia, R; Койкер, М; Borghi, L; Дитта, G; Яновский, М.Ф .; Катер, ММ; Коломбо, Л. (2003). «Белковые комплексы MADS-box контролируют развитие плодолистиков и семяпочек у Arabidopsis». Растительная клетка. 15 (11): 2603–11. Дои:10.1105 / tpc.015123. JSTOR  3872057. ЧВК  280564. PMID  14555696.

Источники

Общие тексты

  • Солтис, Германия; Солтис, PS; Либенс-Мак, Дж., Ред. (2006). Достижения в ботанических исследованиях: генетика развития цветка.. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Academic Press. ISBN  978-0-12-005944-7.
  • Вольперт, Льюис; Beddington, R .; Джесселл, Т .; Lawrence, P .; Meyerowitz, E .; Смит, В. (2002). Принципы развития (Второе изд.). Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. ISBN  978-0-19-879291-8.

внешняя ссылка