Гимносперм - Gymnosperm

Gymnospermae
Gymnospermae.jpg
Разнообразные голосеменные.
Научная классификация
Королевство:
Plantae
Подцарство:
Эмбриофита
(без рейтинга):
Сперматофиты
(без рейтинга):
Gymnospermae (вкл.†; парафилетический )
Acrogymnospermae (только сохранившиеся)
Подразделения

Pinophyta (или Coniferophyta) - Хвойные
Гинкгофита – Гинкго
Cycadophyta - Цикады
Гнетофита – Гнетум, Эфедра, Вельвичия

Энцефалартос склавой конус длиной около 30 см

В голосеменные, также известный как Acrogymnospermae, являются группой семенные растения это включает хвойные породы, саговники, Гинкго, и гнетофиты. Термин «голосеменные» происходит от сложного слова в Греческий: γυμνόσπερμος (γυμνός, тренажерные залы, 'голый' и σπέρμα, сперма, «семя»), буквально означающее «голые семена». Название основано на незакрытом состоянии их семян (называемых семяпочки в неоплодотворенном состоянии). Состояние их семян без оболочки контрастирует с семенами и семяпочками цветковых растений (покрытосеменные ), заключенные в яичник. Семена голосеменных развиваются либо на поверхности чешуек, либо на листьях, которые часто видоизменяются с образованием шишки, или одинокий, как в тис, Торрейя, Гинкго.[1]

Голосеменные и покрытосеменные вместе составляют сперматофиты или семенные растения. Голосеменные делятся на шесть типов. Организмы, принадлежащие к типам Cycadophyta, Ginkgophyta, Gnetophyta и Pinophyta (также известные как Coniferophyta), все еще существуют, в то время как те, что относятся к типам Pteridospermales и Cordaitales, в настоящее время вымерли.[2]

Безусловно, самая большая группа живых голосеменных растений - это хвойные деревья (сосны, кипарисы и их родственники), за которыми следуют саговники, гнетофиты (Gnetum, Эфедра и Welwitschia ), и Гинкго билоба (единый живой вид).

Некоторые роды имеют микориза, грибковые ассоциации с корнями (Pinus), а в некоторых других (Cycas) небольшие специализированные корни, называемые кораллоидными корнями, связаны с азотфиксирующими цианобактериями.

Классификация

Пример филогенетического дерева
Дальнейшая информация: Сперматофит

Формальная классификация живых голосеменных растений - это Acrogymnospermae, которые образуют монофилетическая группа в пределах сперматофиты.[3][4] В более широкую группу «голосеменных» входят вымершие голосеменные, которые считаются парафилетический. Летопись окаменелостей голосеменных включает много отличительных черт. таксоны которые не принадлежат к четырем современным группам, включая семенные деревья, у которых есть несколько папоротник -подобная вегетативная морфология (так называемые «семенные папоротники» или птеридоспермия ).[5] Когда ископаемые голосеменные, такие как эти и Bennettitales, глоссоптериды, и Caytonia рассматриваются, очевидно, что покрытосеменные гнездятся внутри более крупной клады голосеменных, хотя остается неясным, какая группа голосеменных является их ближайшим родственником.

Современные голосеменные растения включают 12 основных семейств и 83 рода, которые содержат более 1000 известных видов.[1][4][6]

Подкласс Cycadidae

  • Заказ Cycadales
    • Семья Cycadaceae: Cycas
    • Семья Zamiaceae: Dioon, Bowenia, Макрозамия, Лепидозамия, Энцефалартос, Стангерия, Цератозамия, Микроциклы, Замия.

Подкласс Гинкгоиды

Подкласс Gnetidae

Подкласс Pinidae

  • Заказ Пиналес
    • Семья Pinaceae: Cedrus, Pinus, Катая, Picea, Псевдоцуга, Ларикс, Псевдоларикс, Цуга, Nothotsuga, Кетелерия, Abies
  • Заказ Араукариалес
    • Семья Араукариевые: Араукария, Воллемия, Агатис
    • Семья Подокарповые: Филлокладус, Лепидотамнус, Prumnopitys, Сундакарпус, Halocarpus, Паразитаксус, Лагаростробос, Маноао, Саксегофея, Microcachrys, Pherosphaera, Acmopyle, Дакрикарпус, Дакридий, Фалькатифолиум, Ретрофиллум, Нагейя, Афрокарпус, Подокарпус
  • Заказ Cupressales
    • Семья Sciadopityaceae: Sciadopitys
    • Семья Cupressaceae: Каннингемия, Тайвань, Атротаксис, Метасеквойя, Секвойя, Секвойядендрон, Криптомерия, Глиптостробус, Taxodium, Папуаседрус, Австроцедрус, Libocedrus, Пильгеродендрон, Виддрингтония, Diselma, Фицройя, Каллитрис, Актиностробус, Неокаллитропсис, Thujopsis, Туя, Фокения, Chamaecyparis, Cupressus, Можжевельник, Calocedrus, Тетраклинис, Platycladus, Микробиота
    • Семья Taxaceae: Остротаксус, Псевдотаксус, Taxus, Цефалотаксус, Аментотаксус, Торрейя

Вымершие группировки

Разнообразие и происхождение

Насчитывается более 1000 живых видов голосеменных.[1] Широко признано, что голосеменные произошли в конце Каменноугольный период, заменив ликопсид тропические леса тропического региона.[7][8] Похоже, это было результатом целого дупликация генома событие вокруг 319 миллион лет назад.[9] Ранние характеристики семенных растений были очевидны в ископаемых прогимноспермные растения последнего Девонский период около 383 миллионов лет назад. Было высказано предположение, что в середине мезозойской эры опыление некоторых вымерших групп голосеменных происходило вымершими видами скорпионы который специализировался хоботок для питания каплями опыления. Скорпионы, вероятно, участвовали в мутуализме опыления с голосеменными, задолго до аналогичной и независимой совместной эволюции насекомых, питающихся нектаром, на покрытосеменных.[10][11] Также были обнаружены доказательства того, что средне-мезозойские голосеменные опыляли Златоглазки каллиграмматиды, ныне вымершая семья, члены которой (на примере конвергентная эволюция ) напоминали современных бабочек, появившихся намного позже.[12]

Замия интегрифолия, саговник родом из Флориды

Хвойные На сегодняшний день это самая многочисленная из существующих групп голосеменных, насчитывающая от шести до восьми семейств, в общей сложности 65–70 родов и 600–630 видов (696 общепринятых названий).[13] Хвойные - древесные растения, и большинство из них - вечнозеленые.[14] В листья из многих хвойных деревьев длинные, тонкие и игольчатые, другие виды, в том числе большинство Cupressaceae и немного Подокарповые, имеют плоские треугольные чешуевидные листья. Агатис у араукариевых и Нагейя у Podocarpaceae имеют широкие плоские ленточные листья.

Cycads являются следующей по численности группой голосеменных, состоящей из двух или трех семейств, 11 родов и примерно 338 видов. Большинство саговников произрастают в тропическом климате и наиболее часто встречаются в регионах вблизи экватора. Остальные сохранившиеся группы - 95–100 видов Gnetales и один вид Гинкго.[2]

Сперматофиты
 

Птеридосперматофиты †

 
 
 

Acrogymnospermae

 
 

Покрытосеменные

 
 
 
Gymnospermae

Использует

Голосеменные растения имеют важное экономическое применение. Сосна, пихта, ель и кедр - все это примеры хвойных пород, которые используются для пиломатериалы, производство бумаги и смолы. Некоторые другие распространенные варианты использования голосеменных растений: мыло, лак, лак для ногтей, еда, жевательная резинка и духи.

Жизненный цикл

Пример жизненного цикла голосеменных

Голосеменные, как и все сосудистые растения, имеют жизненный цикл с преобладанием спорофитов, что означает, что они проводят большую часть своего жизненного цикла с диплоидными клетками, в то время как гаметофит (фаза, несущая гамет) относительно недолговечна. Два типа спор, микроспоры и мегаспоры, обычно образуются в конусах пыльцы или конусах овуляции, соответственно. Гаметофиты, как и все гетероспористые растения, развиваются внутри стенки спор. Пыльцевые зерна (микрогаметофиты) созревают из микроспор и в конечном итоге продуцируют сперматозоиды. Мегагаметофиты развиваются из мегаспор и сохраняются в семяпочке. Голосеменные дают множественные архегония, производящие женскую гамету. Во время опыления пыльцевые зерна физически переносятся между растениями от конуса пыльцы к семяпочкам. Пыльца обычно переносится ветром или насекомыми. Цельные зерна входят в каждую семяпочку через микроскопическую щель в оболочке семяпочки (покров ) называется микропиле. Зерна пыльцы созревают дальше внутри семяпочки и производят сперматозоиды. У голосеменных растений есть два основных способа оплодотворения. Cycads и Гинкго имеют подвижные сперматозоиды, которые подплывают непосредственно к яйцеклетке внутри семяпочки, тогда как хвойные и гнетофиты иметь сперму без жгутики которые перемещаются по пыльцевая трубка к яйцу. После сингамия (соединение сперматозоида и яйцеклетки) зигота развивается в зародыш (молодой спорофит). Обычно в каждом семени голосеменных возникает более одного зародыша. Зрелое семя состоит из зародыша и остатков женского гаметофита, который служит источником пищи, и семенной оболочки.[15]

Генетика

Первым опубликованным секвенированным геномом любого голосеменного был геном Picea abies в 2013.[16]

Рекомендации

  1. ^ а б c «Голосеменные в списке растений». Theplantlist.org. Получено 2013-07-24.
  2. ^ а б Raven, P.H. (2013). Биология растений. Нью-Йорк: W.H. Фриман и Ко.
  3. ^ Кантино 2007.
  4. ^ а б Christenhusz, M.J.M .; Reveal, J.L .; Farjon, A .; Gardner, M.F .; Mill, R.R .; Чейз, М.В. (2011). «Новая классификация и линейная последовательность существующих голосеменных растений» (PDF). Фитотакса. 19: 55–70. Дои:10.11646 / phytotaxa.19.1.3.
  5. ^ Хилтон, Джейсон и Ричард М. Бейтман. 2006. Птеридоспермия составляют основу филогении семенных растений. Журнал Ботанического общества Торри 133: 119–168 (Абстрактные )
  6. ^ Christenhusz, M. J. M .; Бинг, Дж. У. (2016). «Количество известных видов растений в мире и его ежегодный прирост». Фитотакса. 261 (3): 201–217. Дои:10.11646 / phytotaxa.261.3.1.
  7. ^ Sahney, S .; Бентон, М.Дж. и Фалькон-Ланг, Г.Дж. (2010). «Коллапс тропических лесов вызвал диверсификацию пенсильванских четвероногих в Европе». Геология. 38 (12): 1079–1082. Bibcode:2010Гео .... 38.1079S. Дои:10.1130 / G31182.1.
  8. ^ Кэмпбелл и Рис; Биология, Восьмое издание
  9. ^ Цзяо Ю., Викетт, штат Нью-Джерси, Айямпалаям С., Чандербали А.С., Ландхерр Л., Ральф П.Е., Томшо Л.П., Ху Ю., Лян Х., Солтис PS, Soltis DE, Клифтон С.В., Шларбаум С.Е., Шустер С.К., Ма Х., Либенс-Мак Дж., Депамфилис С.В. (2011) Полиплоидия предков семенных растений и покрытосеменных растений. Природа
  10. ^ Ollerton, J .; Култхард, Э. (2009). «Эволюция опыления животных». Наука. 326 (5954): 808–809. Bibcode:2009Sci ... 326..808O. Дои:10.1126 / science.1181154. PMID  19892970. S2CID  856038.
  11. ^ Рен, Д; Labandeira, CC; Сантьяго-Блей, JA; Расницын, А; и другие. (2009). «Вероятный способ опыления перед покрытосеменными: евразийские длиннохоботковые скорпионы». Наука. 326 (5954): 840–847. Bibcode:2009Sci ... 326..840R. Дои:10.1126 / science.1178338. ЧВК  2944650. PMID  19892981.
  12. ^ Labandeira, Conrad C .; Ян, Цян; Сантьяго-Блей, Хорхе А .; Хоттон, Кэрол Л .; Монтейро, Антония; Ван, Юн-Цзе; Горева Юлия; Ши, ЧунгКун; Сильестрем, Сандра; Роуз, Тим Р .; Дилчер, Дэвид Л .; Рен, Донг (2016). «Эволюционная конвергенция средне-мезозойских златоглазок и кайнозойских бабочек». Труды Королевского общества B: биологические науки. 283 (1824): 20152893. Дои:10.1098 / rspb.2015.2893. ЧВК  4760178. PMID  26842570.
  13. ^ Каталог жизни: Ежегодный контрольный список 2007 - База данных хвойных пород В архиве 15 января 2009 г. Wayback Machine
  14. ^ Кэмпбелл, Рис, "Phylum Coniferophyta". Биология. 7-е. 2005. Печать. Стр.595
  15. ^ Уолтерс, Дирк Р. Уолтерс Бонни Би (1996). Таксономия сосудистых растений. Дубьюк, Айова: Kendall / Hunt Pub. Co. p.124. ISBN  978-0-7872-2108-9. Семена голосеменных.
  16. ^ Nystedt, B; Street, NR; Веттербом, А; и другие. (Май 2013). «Последовательность генома европейской ели и эволюция генома хвойных пород». Природа. 497 (7451): 579–584. Bibcode:2013Натура.497..579N. Дои:10.1038 / природа12211. PMID  23698360.

Библиография

  • Кантино, Филип Д .; Дойл, Джеймс А .; Грэм, Шон У .; Джадд, Уолтер С .; Olmstead, Ричард Дж .; Солтис, Дуглас Э .; Soltis, Pamela S .; Донохью, Майкл Дж. (Август 2007 г.). «К филогенетической номенклатуре Tracheophyta». Таксон. 56 (3): 822–846. Дои:10.2307/25065864. JSTOR  25065864.

внешняя ссылка