Cycad - Cycad

Cycadophyta
Cycas circinalis.jpg
Cycas Rumphii со старыми и новыми мужскими стробилами.
Научная классификация е
Королевство:Plantae
Clade:Трахеофиты
Разделение:Cycadophyta
Бесси 1907: 321.[2]
Учебный класс:Cycadopsida
Brongn.[1]
Заказы
Cycads world distribution.png
Мировое распространение современных саговников
Cycads в Южной Африке
О насекомых см. Цикада.

Cycads /ˈsаɪkædz/ находятся семенные растения с очень долгой историей окаменелостей, которые раньше были более многочисленными и разнообразными, чем сегодня. У них обычно крепкие и древесные (деревянистый ) хобот с Корона больших, твердых и жестких, вечнозеленый листья. У них обычно есть перистый листья. Виды раздельнополый, следовательно, отдельные растения вида могут быть мужскими или женскими. Саговники различаются по размеру - от нескольких сантиметров до нескольких метров в высоту. Обычно они растут очень медленно[3] и живут очень долго, возраст некоторых особей достигает 1000 лет.[нужна цитата ] Из-за их внешнего сходства их иногда принимают за ладони или же папоротники, но они не связаны тесно ни с одной из групп.

Саговники голосеменные (без семян), что означает их неоплодотворенный семена открыты для воздуха для непосредственного удобрения опыление, в отличие от покрытосеменные, которые содержат семена с более сложным удобрением. Cycads очень специализированы опылители, обычно конкретный вид жук. О них сообщили исправить азот в связи с различными цианобактерии живущие в корнях («коралловые» корни).[4] Эти фотосинтезирующие бактерии производят нейротоксин называется BMAA что находится в семена саговников. Этот нейротоксин может попадать в пищевую цепочку человека, поскольку семена саговника могут употребляться в пищу непосредственно как источник муки людьми или дикими или одичавшими животными, такими как летучие мыши, и люди могут есть этих животных. Предполагается, что это источник некоторых неврологические заболевания в людях.[5][6]

Саговники во всем мире находятся в упадке, четыре вида находятся на грани исчезновения, а у семи видов в дикой природе осталось менее 100 растений.[7]

Описание

Саговники имеют розетку перистых листьев вокруг цилиндрического ствола.

Cycads имеют цилиндрический багажник, который обычно не ответвляться. Листья растут прямо из ствола и обычно опадают, когда стареют, оставляя наверху крону из листьев. Листья растут в розетка формы, с новой листвой, выходящей из вершины и центра кроны. Ствол может быть заглублен, поэтому листья будут казаться выходящими из земли, поэтому растение будет выглядеть как базальная розетка. Листья обычно большие по сравнению с размером ствола, а иногда даже больше, чем ствол.

Листья перистый (в виде птичьих перьев, ушные раковины ), с центральным стеблем листа, из которого с каждой стороны стебля, перпендикулярно ему, отходят параллельные «ребра». Листья обычно бывают составными (стебель имеет листовки выходящие из него в виде «ребер»), или иметь края (поля ) так глубоко порезанный (надрезанный ) так, чтобы казаться составной. У некоторых видов листья двуногий, что означает, что у каждой листочки есть свои подколенные листочки, растущие на листочке в той же форме, что и листочки на стебле листа (самоподобная геометрия ).

Путаница с ладонями

Из-за поверхностного сходства листвы и строения растений саговников и пальм их часто путают друг с другом. Они также могут встречаться в аналогичных климатических условиях. На самом деле они принадлежат к совершенно разным тип, и совсем не связаны между собой. Подобная структура свидетельствует о конвергентная эволюция.

Помимо этого внешнего сходства, между саговниками и пальмами есть ряд различий. Во-первых, и мужские, и женские саговники несут шишки (стробили ), а пальмы - покрытосеменные и поэтому цветут и плодоносят. Созревшая листва у обеих групп очень похожа, но молодые листья саговника напоминают папоротник прежде, чем они развернутся и займут свое место в розетке, тогда как листья пальм никогда не сворачиваются в спираль, а являются лишь небольшими версиями зрелой вайи. Другое отличие заключается в корень. Оба растения оставляют шрамы на стебле ниже розетки, где раньше были листья, но шрамы саговника остаются. спирально расположены и маленькие, в то время как шрамы ладоней представляют собой круг, охватывающий весь стебель. Стебли саговников в целом более грубые и короче, чем у пальм.[8]

Bowenia Spectabilis : растение с одиночными ветвями в тропических лесах Дейнтри, северо-восток Квинсленда.

Таксономия

Листья и стробилы Энцефалартос склавой

Три сохранившихся семьи саговников все принадлежат отряду Cycadales, и являются Cycadaceae, Stangeriaceae, и Zamiaceae. Эти саговники мало изменились со времен юрского периода, по сравнению с некоторыми крупными эволюционными изменениями в других подразделениях растений. Еще пять семей, принадлежащих к Medullosales вымерли к концу палеозойской эры.

Саговники традиционно считались близкими родственниками вымерших Bennettitales однако недавние открытия показывают заметные различия в репродуктивной биологии и общей анатомии, что ставит под сомнение традиционную точку зрения. Пока что данные указывают на птеридоспермалеское происхождение саговников и на их тесную связь с Гинкгоалес, как показано в следующей филогенезе:[нужна цитата ]

 
 

Cycads

 
 
 

Гинкго

 
 
 

Хвойные

 
Антофиты
 

Bennettitales

 
 

Gnetales

 
 

Покрытосеменные

 
 
 
 
 
 
голосеменные
 

саговники

 
 

Гинкго

 
 
 

хвойные породы

 
 

гнетофиты

 
 
 
покрытосеменные

(цветущие растения)

 
 
Традиционный видСовременный вид

Отнесение Cycadophyta к рангу семейства.

Класс Cycadopsida
Заказать Medullosales †
Семья Alethopteridaceae
Семья Cyclopteridaceae
Семья Neurodontopteridaceae
Семья Parispermaceae
Заказать Cycadales
Подотряд Cycadineae
Семья Cycadaceae
Подотряд Zamiineae
Семья Stangeriaceae
Семья Zamiaceae

Отношения между существующими родами, согласно Нагалингуму и другие. (2011):[9]

 

Гинкго, хвойные деревья и гнетофиты

 
Cycads
 

Cycas

 
 
 
 

Лепидозамия

 
 

Энцефалартос

 
 
 
 

Макрозамия

 
 
 

Dioon

 
 
 

Bowenia

 
 
 
 

Цератозамия

 
 

Стангерия

 
 
 
 

Замия

 
 

Микроциклы

 
 
 
 
 
 
 
 

Историческое разнообразие

О вероятном бывшем ареале саговников можно судить по их глобальному распространению. Например, семейство Stangeriaceae включает только три существующих вида в Африке и Австралии. Разнообразные окаменелости этого семейства были датированы 135 млн лет назад, что указывает на то, что разнообразие могло быть намного больше до юрского и позднего триаса. события массового вымирания. Однако летопись окаменелостей саговников в целом оставляет желать лучшего, и мало что можно сделать о влиянии каждого случая массового вымирания на их разнообразие.

Вместо этого можно провести корреляцию между количеством существующих голосеменные и покрытосеменные. Вполне вероятно, что на разнообразие саговников больше повлияла сильная радиация покрытосеменных в среднем меловом периоде, чем их исчезновение. Очень медленный камбиальный рост был впервые использован для определения саговников, и из-за этой характеристики группа не могла конкурировать с быстрорастущими, относительно короткоживущими покрытосеменными, которых в настоящее время насчитывается более 250 000 видов по сравнению с оставшимися 1080 голосеменными.[10] Удивительно, что саговники все еще существуют, столкнувшись с жесткой конкуренцией и пятью крупными исчезновениями. Способность саговников выживать в относительно засушливых условиях, где разнообразие растений, как правило, ниже, может объяснить их долгую жизнь и долголетие.

Происхождение

Летопись окаменелостей цикад датируется ранним Пермский период, 280 миллионов лет назад (моя ).[нужна цитата ] Существуют разногласия по поводу более старых окаменелостей цикад, которые датируются поздним периодом Каменноугольный период 300–325 млн лет назад. Этот клады вероятно, широко диверсифицировался в течение первых нескольких миллионов лет, хотя степень его излучения неизвестна, поскольку было найдено относительно мало ископаемых образцов. Районы, в которых произрастают саговники, вероятно, указывают на их прежнее распространение в Пангея суперконтинент до суперконтинентов Лавразия и Гондвана разделены.[11] Недавние исследования показали распространенное восприятие существующих видов саговников как живые окаменелости в значительной степени неуместен, только Bowenia датируется Меловой или раньше. Хотя сама линия саговников является древней, большинство существующих видов эволюционировали за последние 12 миллионов лет.[9]

Окаменелая окаменелость саговника, ботанический сад Нью-Йорка

В семья Stangeriaceae (назван в честь доктора Уильям Стэнджер, 1811–1854), состоящий всего из трех сохранившийся разновидность, считается гондванского происхождения, так как окаменелости были найдены в Нижний мел депозиты в Аргентина, датируемые 70–135 млн лет назад. Семья Zamiaceae более разнообразен, с летописью окаменелостей, простирающейся от середины Триасовый к эоцен (54–200 млн лет назад) в север и Южная Америка, Европа, Австралия и Антарктида, подразумевая, что семья присутствовала до распада Пангеи. Семья Cycadaceae считается ранним ответвлением других саговников, с окаменелостями из эоцен месторождения (38–54 млн лет назад) в Япония, Китай, и Северная Америка,[12] что указывает на происхождение этой семьи из Лавразии. Cycas единственный род в семействе и насчитывает 99 видов, больше всех саговниковых. Молекулярный данные недавно показали Cycas виды в Австралазия и восточное побережье Африки - недавно прибывшие, что предполагает адаптивное излучение могло произойти. Нынешнее распространение саговников может быть связано с излучением нескольких предковых типов, секвестрированных в Лавразии и Гондване, или может быть объяснено генетический дрейф после отделения уже сформировавшихся родов. Оба объяснения объясняют строгий эндемизм через нынешние континентальные границы.

Распределение

Смотрите также: Список видов цикад по странам

Живые саговники встречаются на большей части субтропический и тропический части света. Наибольшее разнообразие встречается в юг и Центральная Америка.[нужна цитата ] Они также встречаются в Мексика, то Антильские острова, юго-восток Соединенные Штаты, Австралия, Меланезия, Микронезия, Япония, Китай, Юго-Восточная Азия, Индия, Шри-Ланка, Мадагаскар, и южный и тропический Африка, где не менее 65 разновидность происходят. Некоторые могут выжить в суровых условиях пустыня или полупустыня климат (ксерофитный ),[13] другие в мокром тропический лес условия,[14] а некоторые в обоих.[15] Некоторые могут расти в песок или даже на камень некоторые в бедных кислородом, болотистых, болото -подобные почвы, богатые органический материал.[нужна цитата ] Некоторые из них могут расти на полном солнце, некоторые в полной тени, а некоторые на обоих.[нужна цитата ] Некоторые соль терпимый (галофиты ).[нужна цитата ]

Разнообразие видов современных саговников достигает максимума на 17˚15 "северной широте и 28˚12" южной широты, с небольшим пиком на экватор. Следовательно, нет широтный градиент разнообразия к экватору, но к Тропик Рака и Тропик Козерога. Однако пик у северного тропика во многом связан с Cycas в Азии и Замия в Новом Свете, тогда как пик у южного тропика связан с Cycas опять же, а также к разнообразному роду Энцефалартос в южной и центральной Африке, и Макрозамия в Австралии. Таким образом, характер распределения видов саговников по широте, по-видимому, является артефактом географической изоляции остальных родов саговников и их видов, и, возможно, потому, что они частично ксерофитный а не просто тропический.Примечания: область распространения на карте должна быть расширена, чтобы включить диапазон Macrozamia macdonnelliana в центральном регионе Австралии, Замия Боливиана в Боливии и Мату-Гросу, Бразилия, Cycas thouarsii на Коморских Островах и Сейшельских островах и Cycas micronesica на островах Гуам, Палау, Рота и Яп. Кроме того, следует улучшить изображение распространения цикад в Африке, особенно на западной границе, чтобы показать фактические пределы ареала, а не национальные границы.

Культурное значение

В Вануату, цикад известен как Namele и является важным символом традиционной культуры. Он служит мощным табу знак,[16] и пара Namele листья появляются на Национальный флаг и герб. Вместе с Нанггария растение, еще один символ культуры Вануату, Namele также дает свое имя Нагриамель, коренное политическое движение.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Бронгниар, А. (1843). Énumération des genres de plantes cultivées au Muséum d'histoire naturelle de Paris.
  2. ^ Бесси, CE (1907). «Синопсис типов растений». Nebraska Univ. Шпилька. 7: 275–373.
  3. ^ Дехган, Биджан (1983). «Размножение и рост саговников - стратегия сохранения». Труды садоводческого общества штата Флорида. 96: 137–139 - через Интернет-журналы Флориды.
  4. ^ Rai, A.N .; Soderback, E .; Бергман Б. (2000), "Обзор Тэнсли № 116. Симбиозы цианобактерий и растений", Новый Фитолог, 147 (3): 449–481, Дои:10.1046 / j.1469-8137.2000.00720.x, JSTOR  2588831CS1 maint: использует параметр авторов (ссылка на сайт)
  5. ^ Holtcamp, W. (2012). «Возникающая наука о BMAA: способствуют ли цианобактерии нейродегенеративным заболеваниям?». Перспективы гигиены окружающей среды. 120 (3): а110 – а116. Дои:10.1289 / ehp.120-a110. ЧВК  3295368. PMID  22382274.
  6. ^ Кокс, Пенсильвания, Дэвис, Д.А., Маш, округ Колумбия, Меткалф, Дж.С., Банак, С.А. (2015). «Воздействие токсина окружающей среды на пищу вызывает нейрофибриллярные сплетения и отложения амилоида в головном мозге». Труды Королевского общества B. 283 (1823): 20152397. Дои:10.1098 / rspb.2015.2397. ЧВК  4795023. PMID  26791617.CS1 maint: использует параметр авторов (ссылка на сайт)
  7. ^ Познакомьтесь со знаменитым семейством цикад в Дурбане | South Coast Herald
  8. ^ Тадж, Колин (2006). Дерево. Нью-Йорк: Crown Publishers. стр.70–72, 139–148. ISBN  978-1-4000-5036-9.
  9. ^ а б Nagalingum, N. S .; Marshall, C.R .; Quental, T. B .; Rai, H. S .; Литтл, Д. П .; Мэтьюз, С. (2011). «Недавнее синхронное излучение живого ископаемого». Наука. 334 (6057): 796–799. Bibcode:2011Научный ... 334..796N. Дои:10.1126 / science.1209926. PMID  22021670. S2CID  206535984.
  10. ^ Christenhusz, M. J. M .; Бинг, Дж. У. (2016). «Число известных видов растений в мире и его ежегодный прирост». Фитотакса. Magnolia Press. 261 (3): 201–217. DOI: 10.11646 / phytotaxa.261.3.1.
  11. ^ (Хермсен и др., 2006).
  12. ^ Хопкинс, диджей; К. Р. Джонсон (декабрь 1997 г.). «Первая находка листьев саговника из флоры Эоценовой республики». Вашингтон Геология. 25 (4): 37. Архивировано с оригинал 20 января 2016 г.. Получено 18 мая 2014.
  13. ^ Национальный план восстановления хребтов МакДоннелл Cycad Macrozamia macdonnellii (PDF), Департамент природных ресурсов, окружающей среды, искусства и спорта, Северная территория, получено 16 июля 2015
  14. ^ Bermingham, E .; Дик, C.W .; Мориц, К. (2005), Тропические леса: прошлое, настоящее и будущее, Издательство Чикагского университета, ISBN  9780226044682
  15. ^ "Macrozamia communis", Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП
  16. ^ "Княжеский титул". Вануату Daily Post.

внешняя ссылка