Medullosales - Medullosales

Medullosales
ИскопаемыеФернЛистьяПенсильванский Ohio.jpg
Neuropteris ovata Хоффманн, Поздний Каменноугольный северо-востока Огайо.
Научная классификация е
Королевство:Plantae
Clade:Трахеофиты
Разделение:†Птеридосперматофиты
Заказ:†Medullosales
Семьи[1]

В Medullosales это приказ птеридоспермозный семенные растения, характеризующиеся крупными семяпочки с круглым поперечным сечением, с васкуляризацией нуцеллус, сложные пыльцевые органы, стебли и рахиды с рассеченным стела, и листья вайевидные.[1] Их ближайшие живые родственники - саговники.[2]

Большинство medullosaleans были деревьями маленького и среднего размера. Самыми большими, вероятно, были деревья с Алетоптерис листья - эти листья могут быть не менее 7 метров в длину[3] и деревья были, наверное, до 10 метров в высоту. Особенно в Московский время от времени многие medullosaleans были деревьями меньшего размера с листьями всего около 2 метров в длину и, по-видимому, росли густыми, взаимно поддерживающими деревьями.[4] В течение Касимовский и Гжельский временами были также недревесные формы с более мелкими листьями (например, Одонтоптерис), которые, вероятно, были карабкающимися или, возможно, вьющимися растениями.[5]

Яйцеклетки

В ролях Trigonocarpus trilocularis семяпочка с прикреплением стебля; Песчаник Массиллон (Верхний карбон ), NE Огайо.
В ролях Тригонокарпус семяпочка с одним из трех продольных ребер.

Семяпочки у разных видов medullosalean могут варьироваться от 1 см до более 10 см в длину, причем последние являются самыми крупными из известных семяпочек, производимых любым семенником, не являющимся покрытосеменным.[6] Традиционно считалось, что семяпочки несут непосредственно на листьях, заменяя одну из перстинок на последних ушных раковинах. Однако есть большая вероятность, что эта реконструкция была основана на случайных находках сохранившихся семяпочек, которые лежали просто на кусочке ушной раковины, а не в органическом прикреплении к нему. В настоящее время обнаруживается ряд случаев, свидетельствующих о том, что семена переносились гроздьями на относительно тонких ветвящихся осях.[7][8] и что эти связки семяпочек были произведены из верхней части ствола среди кроны листьев.

Мегаспора семян была окружена двумя слоями ткани: нуцеллусом с васкуляризацией и обычно трехслойным. покров; нуцеллус и покровы были полностью свободными, за исключением основания семяпочки.[9] Были некоторые споры относительно точной гомологии этих тканей, и утверждалось, что васкуляризированный нуцеллус на самом деле был нуцеллусом и покровом, которые слились вместе, и что `` покровный слой '' был гомологичен купулу, содержащему только одна яйцеклетка.[10]

Большинство семяпочек medullosalean, сохранившихся в виде слепков или отливок, имеют три продольных ребра и относятся к ископаемому роду. Тригонокарпус. Когда такие семязачатки сохраняются в виде окаменелостей, они относятся к ископаемым родам. Пахитеста или же Стефаноспермумв зависимости, главным образом, от различий в апикальной форме семяпочки. Другая группа семян медуллосалеи, обычно связанная с листьями париспермовых (см. Ниже), имеет шесть продольных ребер и обозначается как Гексагонокарпус при нахождении как наречие или приведения, и Гексаптероспермум при обнаружении в виде окаменелостей.

Органы пыльцы

Органы, продуцирующие пыльцу, состояли из скоплений удлиненных мешочков, сформированных в форме различных чашечек, колокольчиков и сигар, относящихся к различным ископаемым родам, включая Долеротека, Whittleseya, Авлакотека и Potoniea.[11] В отличие от семяпочек, есть хорошие анатомические доказательства того, что они неслись на листьях, прикрепленных к позвоночнику.[12]

Пыльца, которую они производят, строго известна как пре-пыльца, поскольку она прорастала проксимально и, таким образом, занимала промежуточное положение по структуре между спорами птеридофитов и голосеменной истинной пыльцой.[13] Пыльцевые органы видов париспермовых (ископаемый род Potoniea) произвела сферическую предварительную пыльцу с трилетом. Большинство других medullosaleans продуцировали крупную яйцевидную предварительную пыльцу с меткой монолета и относились к роду Шопфиполлениты.

Стебли

У большинства medullosaleans были неразветвленные, прямые стебли, которые давали корону из листьев наверху. Самые распространенные относятся к ископаемому роду Медуллоза при обнаружении в виде окаменелостей с сохраненной анатомией. При взгляде на поперечный разрез кажется, что они имеют несколько сосудистых сегментов, проходящих по длине стебля, внешне напоминающих полителы древовидных папоротников. Однако подробное изучение этих сосудистых тяжей показало, что они сливаются и расщепляются по длине стебля и фактически представляют собой единую рассеченную стелу.[14] По мере увеличения размеров стеблей сосудистые сегменты также расширялись за счет добавления вторичной древесины.[15] Сосудистые сегменты стелы встроены в наземную ткань, которая содержит каналы или протоки, которые, как считается, содержат смолоподобное вещество. Кора, окружающая стелу, также имела каналы из смолы, а по направлению к внешней стороне ствола располагались радиально выровненные полосы склеротической ткани.

Многие виды раньше распознавались по анатомически разным Медуллоза стеблей, но было показано, что многие из этих различий представляют изменения, произошедшие с ростом стебля.[15] Более того, было показано, что очень похожие типы стеблей могут нести множество разных типов вайя.[16][17] Однако среди сохранившихся флор позднего пенсильванского периода встречается особый тип стебля, который упоминается как Эндоцентрическая медулеза и имеет неизменно тонкие стебли и (уникально для medullosaleans) подмышечные ветвления, и его интерпретировали как вьющееся растение.[5] Другой отличительный тип стебля, в котором сосудистые сегменты имеют два разных размера в поперечном сечении (ископаемый род Sutcliffia) был связан с парижскими листьями.[18]

Листва

Фрагменты листьев являются наиболее часто встречающимися окаменелостями Medullosales, и они широко использовались для биостратиграфии.[19] и биогеографические исследования.[20] Большинство из них характеризуются большой развилкой главного рахиса в нижней (проксимальной) части вайя. Каждая ветвь, образованная вилкой, имеет по существу перистый вид, внешне напоминающий листья многих папоротников, но теперь считается, что они на самом деле состоят из серии более или менее переигранных дихотомий.[21] Только одна группа ветвей, известная как листья париспермовых (ископаемые роды Париптерис и Линоптерис), лишены этой основной дихотомии, хотя все еще считалось, что они были построены из серии перевыполненных дихотомий.[22]

Семьи

Знаки, используемые для дифференциации ископаемых родов, используются в порядке убывания значимости для группировки семейств, основанных в основном на растительных признаках, особенно на архитектуре вайя:[нужна цитата ] (1) общая архитектура вайя, (2) эпидермис и кутикула, (3) то, как пиннулы прикрепляются к рахису, и (4) рисунок прожилок пиннул.

Сжатие Lonchopteris rugosa ушная раковина с сетчатыми жилками, вероятно, средняя Вестфальский возраст. Собрание Утрехтского университета.
Сжатие Neuropteris ovata, наверное Касимовский возраст, Испания.[нужна цитата ]

Alethopteridaceae

Алетоптерис
Neuralethopteris
Lonchopteris
Lonchopteridium
Cardioneuropteris

Cyclopteridaceae

Laveineopteris
Каллиптеридиум
Маргаритоптерис
Дуроптерис

Neurodontopteridaceae

Neuropteris
Ретикулоптерис
Одонтоптерис
Макроневроптерис
Neurodontopteris
Neurocallipteris
Бартелоптерис
Лескуроптерис
Palaeoweichselia

Parispermaceae

Париптерис
Линоптерис

Распределение

Самые старые свидетельства существования Medullosales относятся к недавнему времени. Миссисипец возраст.[22][23][24] Группа стала особенно разнообразной и многочисленной в московское и касимовское время.[20] когда он доминировал во многих местообитаниях в тропических водно-болотных угодьях Евразии, особенно на обломочных субстратах.[25] Группа вымерла в Еврамерике в самые ранние пермские (августовские) времена. Они выжили в Китае немного дольше, и там были найдены доказательства на ассельском ярусе.[26] Существует мало свидетельств того, что Medullosales обитали в южных широтах Гондваны. В северном полушарии есть хорошие поздние Миссисипские записи в умеренных широтах Казахстана.[27] но свидетельства из более высоких северных широт в Сибири (Ангара) более неоднозначны.

Рекомендации

  1. ^ а б Андерсон Дж. М .; Андерсон Х. М .; Клил С. Дж. (2007), Краткая история голосеменных растений: классификация, биоразнообразие, фитогеография и экология., Стрелиция, 20, стр. 1–279
  2. ^ Хилтон, Дж. И Бейтман, Р. М. (2006), «Птеридоспермия - основа филогении семенных растений», Журнал Ботанического общества Торри, 33: 119–168, Дои:10.3159 / 1095-5674 (2006) 133 [119: PATBOS] 2.0.CO; 2
  3. ^ Лавейн Ж.-П. (1986). «Размер вайя в роде Алетоптерис Штернберга (Pteridospermopsida, карбон) ». Geobios. 19: 49–56. Дои:10.1016 / с0016-6995 (86) 80035-3.
  4. ^ Wnuk C .; Пфефферкорн Х. В. (1984). «Образ жизни и палеоэкология птеридоспермов Medullosan из Среднего Пенсильвании на основе собранных in situ комплексов из бассейна Бернис (округ Салливан, Пенсильвания, США)». Обзор палеоботаники и палинологии. 41: 329–351. Дои:10.1016/0034-6667(84)90053-8.
  5. ^ а б Hamer J. J .; Ротвелл Г. В. (1988). «Вегетативный состав Medullosa endocentrica (Pteridospermopsida) ". Канадский журнал ботаники. 66: 375–387. Дои:10.1139 / b88-060.
  6. ^ Гастальдо Р. А .; Маттен Л. С. (1978). "Тригонокарпус постный, новый вид из Среднего Пенсильвании на юге Иллинойса ". Американский журнал ботаники. 65: 882–890. Дои:10.2307/2442184.
  7. ^ Дриннан А. Н .; Schramke J.M .; Крейн П. Р. (1990). "Стефаноспермум konopeonus (Лэнгфорд) расческа. nov: семяпочка медуллозана из флоры Мазон-Крик Среднего Пенсильвании на северо-востоке Иллинойса, США ". Ботанический вестник. 151: 385–401. Дои:10.1086/337839.
  8. ^ Doubinger J .; Веттер П .; Langiaux J .; Galtier J .; Брутин Дж. (1995). "La flore fossile du bassin houiller de Saint-Étienne". Mémoires du Museum National d'Histoire Naturelle. 164: 1–357.
  9. ^ Тейлор Т. Н. (1965). «Палеозойские семеноведение: монография американских видов Пахитеста". Palaeontographica, Abteilung B. 117: 1–46.
  10. ^ Спорне, К. Р. (1974). Морфология голосеменных. (Второе издание). Библиотека Университета Хатчинсона, Лондон.
  11. ^ Стидд Б. М. (2007). «Текущее состояние медуллозановых семенных папоротников». Обзор палеоботаники и палинологии. 32: 63–101. Дои:10.1016/0034-6667(81)90075-0.
  12. ^ Ramanujam C.G.K .; Rothwell G.W .; Стюарт В. Н. (1974). "Вероятное прикрепление Dolerotheca campanulum к Myeloxylon-Alethopteris типа вайя ». Американский журнал ботаники. 61: 1057–1066. Дои:10.2307/2441923.
  13. ^ Poort R.J .; Visscher H .; Дилчер Д.Л. (1996). «Зоидогамия ископаемых голосеменных растений: столетие концепции с особым упором на пре-пыльцу хвойных пород позднего палеозоя». Труды Национальной академии наук. 93: 11713–11717. Дои:10.1073 / pnas.93.21.11713. ЧВК  1074524. PMID  16594095.
  14. ^ Бейсингер Дж. Ф .; Rothwell G.W .; Стюарт В. Н. (1974). «Сосудистая сеть стебля и продукция следовых количеств листьев в птеридоспермах медуллозана». Американский журнал ботаники. 61: 1002–1015. Дои:10.2307/2441991.
  15. ^ а б Делеворяс Т (1955). «Медулезные - строение и взаимоотношения». Palaeontographica, Abteilung B. 97: 114–167.
  16. ^ Билер Х. Э. (1983). «Анатомия и архитектура ветвей Neuropteris ovata и N. scheuchzeri из Верхнего Пенсильвании Аппалачского бассейна ". Канадский журнал ботаники. 61: 2352–2368. Дои:10.1139 / b83-259.
  17. ^ Прайор Дж. С. (1990). "Разграничение видов среди перминерализованных птеридоспермов медуллозана: растение, несущее Алетоптерис листья из верхнего пенсильванского яруса Аппалачского бассейна ". Канадский журнал ботаники. 68: 184–192. Дои:10.1139 / b90-025.
  18. ^ Stidd B.M .; Oestry L.L .; Филлипс Т. Л. (1975). "На волне Sutcliffia insignis var. туберкулят". Обзор палеоботаники и палинологии. 20: 55–66. Дои:10.1016/0034-6667(75)90006-8.
  19. ^ Вагнер Р. Х. (1984). «Мегафлоральные зоны карбона». Compte rendu 9e Congrès International de Stratigraphie et de Géologie du Carbonifère (Вашингтон, 1979 г.). 2: 109–134.
  20. ^ а б Клил С. Дж. (2008). «Палеофлористика Medullosaleans Среднего Пенсильвании в Variscan Euramerica». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 268: 164–180. Дои:10.1016 / j.palaeo.2008.03.045.
  21. ^ Лавейн Ж.-П. (1997). «Синтетический анализ нейроптеридов. Их интерес для расшифровки палеогеографии каменноугольного периода». Обзор палеоботаники и палинологии. 95: 155–189. Дои:10.1016 / с0034-6667 (96) 00033-4.
  22. ^ а б Laveine J.-P .; Lemoigne Y .; Шаньчжэнь Чжан (1993). «Общая характеристика и палеобиогеография Parispermaceae (родов Париптерис Готан и Линоптерис Presl), птеридоспермия из карбона ». Palaeontographica, Abteilung B. 230: 81–139.
  23. ^ Тейлор Т. Н .; Эггерт Д. А. (1967). "Окаменелые растения из Верхнего Миссисипи в Северной Америке. I: Семя Ринхосперма ген. п. ". Американский журнал ботаники. 64: 984–992. Дои:10.2307/2440722.
  24. ^ Mapes G .; Ротвелл Г. В. (1980). "Quaestora amplecta ген. et ap. n., структурно простой медуллозан, происходящий из Верхнего Миссисипи, штат Арканзас ". Американский журнал ботаники. 67: 636–647. Дои:10.2307/2442657.
  25. ^ DiMichele W. A .; Филлипс Т. Л .; Пфефферкорн Х. В. (2006). «Палеоэкология позднепалеозойских птеридоспермов из тропической Европы». Журнал Ботанического общества Торри. 133: 83–118. Дои:10.3159 / 1095-5674 (2006) 133 [83: polppf] 2.0.co; 2.
  26. ^ Сейфуллах Л. Дж .; Hilton J .; Ши-Цзюнь Ван; Галтье Дж. (2009). «Анатомически сохранившиеся стебли и рахисы птеридосперма из пермских флор Китая». Международный журнал наук о растениях. 170: 814–828. Дои:10.1086/599076.
  27. ^ Гоганова Л. А .; Laveine J.-P .; Lemoigne Y .; Durante M .; и другие. (1992). «Общая характеристика птеридосперма каменноугольного периода. Cardioneuropteris Гоганова и другие., из верхних визейских пластов Куучекского угольного разреза близ Караганды, центральный Казахстан, СНГ ». Revue de Paléobiologie, Специальный том. 6: 167–219.